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13.6: Estructura compleja del tejido - Biología

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Los resultados del aprendizaje

  • Discutir la compleja estructura del tejido que se encuentra en los animales.

Como organismos multicelulares, los animales se diferencian de las plantas y los hongos porque sus células no tienen paredes celulares, sus células pueden estar incrustadas en una matriz extracelular (como hueso, piel o tejido conectivo) y sus células tienen estructuras únicas para la comunicación intercelular. (como uniones de huecos). Los tejidos epiteliales incluyen la epidermis del tegumento, el revestimiento del tracto digestivo y la tráquea, y forman los conductos del hígado y las glándulas de los animales avanzados.

El reino animal se divide en Parazoa (esponjas) y Eumetazoa (todos los demás animales). Como animales muy simples, los organismos del grupo Parazoa ("al lado de los animales") no contienen verdaderos tejidos especializados; aunque poseen células especializadas que realizan diferentes funciones, esas células no están organizadas en tejidos. Estos organismos se consideran animales ya que carecen de la capacidad de producir su propio alimento. Los animales con tejidos verdaderos pertenecen al grupo Eumetazoa ("animales verdaderos"). Cuando pensamos en animales, solemos pensar en los eumetazoos, ya que la mayoría de los animales entran en esta categoría.

Los diferentes tipos de tejidos en los animales verdaderos son los encargados de llevar a cabo funciones específicas para el organismo. Esta diferenciación y especialización de tejidos es parte de lo que permite una diversidad animal tan increíble. Por ejemplo, la evolución de los tejidos nerviosos y musculares ha dado como resultado la capacidad única de los animales para detectar y responder rápidamente a los cambios en su entorno. Esto permite que los animales sobrevivan en ambientes donde deben competir con otras especies para satisfacer sus demandas nutricionales.

Vea una presentación del biólogo E.O. Wilson sobre la importancia de la diversidad.

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13.6: Estructura compleja del tejido - Biología

El término tejido se utiliza para describir un grupo de células que se encuentran juntas en el cuerpo. Las células dentro de un tejido comparten un origen embrionario común. La observación microscópica revela que las células de un tejido comparten características morfológicas y están dispuestas en un patrón ordenado que logra las funciones del tejido. Desde la perspectiva evolutiva, los tejidos aparecen en organismos más complejos. Por ejemplo, los protistas multicelulares, eucariotas antiguos, no tienen células organizadas en tejidos.

Aunque existen muchos tipos de células en el cuerpo humano, están organizadas en cuatro amplias categorías de tejidos: epiteliales, conectivos, musculares y nerviosos. Cada una de estas categorías se caracteriza por funciones específicas que contribuyen a la salud general y al mantenimiento del cuerpo. Una interrupción de la estructura es un signo de lesión o enfermedad. Estos cambios se pueden detectar mediante histología, el estudio microscópico de la apariencia, organización y función de los tejidos.


Tejidos animales

Hay cuatro tejidos básicos en humanos y otros animales: tejido epitelial, tejido conectivo, tejido muscular y tejido nervioso. El tejido embrionario (ectodermo, mesodermo, endodermo) del que derivan a veces varía, según la especie.

Tejido epitelial

Las células del tejido epitelial forman láminas que cubren las superficies del cuerpo y los órganos. En todos los animales, la mayor parte del epitelio deriva del ectodermo y el endodermo, excepto el epitelio, que deriva del mesodermo. Los ejemplos de tejido epitelial incluyen la superficie de la piel y los revestimientos de las vías respiratorias, el tracto reproductivo y el tracto gastrointestinal. Hay varios tipos de epitelio, incluido el epitelio escamoso simple, el epitelio cuboidal simple y el epitelio columnar. Las funciones incluyen la protección de órganos, la eliminación de desechos, la absorción de agua y nutrientes y la secreción de hormonas y enzimas.

Tejido conectivo

El tejido conectivo está formado por células y material no vivo, llamado matriz extracelular. La matriz extracelular puede ser líquida o sólida. Los ejemplos de tejido conectivo incluyen sangre, hueso, tejido adiposo, tendones y ligamentos. En los humanos, los huesos craneales se derivan del ectodermo, pero los otros tejidos conectivos provienen del mesodermo. Las funciones del tejido conectivo incluyen dar forma y soporte a los órganos y al cuerpo, permitiendo el movimiento del cuerpo y proporcionando difusión de oxígeno.

Tejido muscular

Los tres tipos de tejido muscular son el músculo esquelético, el músculo cardíaco y el músculo liso (visceral). En los humanos, los músculos se desarrollan a partir del mesodermo. Los músculos se contraen y relajan para permitir que las partes del cuerpo se muevan y la sangre bombee.

Tejido nervioso

El tejido nervioso se divide en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico. Incluye el cerebro, la médula espinal y los nervios. El sistema nervioso se deriva del ectodermo. El sistema nervioso controla el cuerpo y se comunica entre sus partes.


13.6: Estructura compleja del tejido - Biología

Como organismos multicelulares, los animales se diferencian de las plantas y los hongos porque sus células no tienen paredes celulares, sus células pueden estar incrustadas en una matriz extracelular (como hueso, piel o tejido conectivo) y sus células tienen estructuras únicas para la comunicación intercelular. (como uniones de huecos). Además, los animales poseen tejidos únicos, ausentes en hongos y plantas, que permiten la coordinación (tejido nervioso) de la motilidad (tejido muscular). Los animales también se caracterizan por tener tejidos conectivos especializados que brindan soporte estructural a las células y los órganos. Este tejido conectivo constituye el entorno extracelular de las células y está formado por materiales orgánicos e inorgánicos. En los vertebrados, el tejido óseo es un tipo de tejido conectivo que sostiene toda la estructura del cuerpo. Los complejos cuerpos y actividades de los vertebrados exigen estos tejidos de apoyo. Los tejidos epiteliales cubren, recubren, protegen y secretan. Los tejidos epiteliales incluyen la epidermis del tegumento, el revestimiento del tracto digestivo y la tráquea, y forman los conductos del hígado y las glándulas de los animales avanzados.

El reino animal se divide en Parazoa (esponjas) y Eumetazoa (todos los demás animales). Como animales muy simples, los organismos del grupo Parazoa (“al lado de los animales”) no contienen verdaderos tejidos especializados, aunque poseen células especializadas que realizan diferentes funciones, esas células no están organizadas en tejidos. Estos organismos se consideran animales ya que carecen de la capacidad de producir su propio alimento. Los animales con tejidos verdaderos pertenecen al grupo Eumetazoa ("animales verdaderos"). Cuando pensamos en animales, solemos pensar en los eumetazoos, ya que la mayoría de los animales entran en esta categoría.

Los diferentes tipos de tejidos en los animales verdaderos son los encargados de llevar a cabo funciones específicas para el organismo. Esta diferenciación y especialización de tejidos es parte de lo que permite una diversidad animal tan increíble. Por ejemplo, la evolución de los tejidos nerviosos y musculares ha dado como resultado la capacidad única de los animales para detectar y responder rápidamente a los cambios en su entorno. Esto permite que los animales sobrevivan en ambientes donde deben competir con otras especies para satisfacer sus demandas nutricionales.

Vea una presentación del biólogo E.O. Wilson sobre la importancia de la diversidad.


Efectos cardiovasculares del tabaquismo

La inhalación de humo de tabaco provoca varias respuestas inmediatas en el corazón y los vasos sanguíneos. Dentro de un minuto de la inhalación de humo, la frecuencia cardíaca comienza a aumentar, aumentando hasta en un 30 por ciento durante los primeros diez minutos de fumar. El monóxido de carbono del humo del tabaco se une a la hemoglobina de los glóbulos rojos, lo que reduce la capacidad de la sangre para transportar oxígeno. La hemoglobina unida al monóxido de carbono forma un complejo tan estable que puede resultar en una pérdida permanente de la función de los glóbulos rojos. Varias otras sustancias químicas presentes en el humo del tabaco provocan el estrechamiento y debilitamiento de los vasos sanguíneos, así como un aumento de las sustancias que contribuyen a la coagulación de la sangre. Estos cambios aumentan la presión arterial y las posibilidades de que se forme un coágulo de sangre y bloquee un vaso, lo que aumenta el riesgo de ataque cardíaco y accidente cerebrovascular. Un estudio reciente encontró que los fumadores tienen cinco veces más probabilidades que los no fumadores de sufrir un ataque cardíaco antes de los 40 años.

También se ha demostrado que fumar tiene un impacto negativo en los niveles de lípidos en sangre. Los niveles de colesterol total tienden a ser más altos en los fumadores que en los no fumadores. Las proporciones de colesterol "bueno" y colesterol "malo" tienden a ser más bajas en los fumadores que en los no fumadores.


Tejido simple

El tejido vegetal en el que se ha detenido el proceso de crecimiento se denomina tejido permanente y se origina tanto en el tejido meristemático primario como en el secundario. Estas células tienen una forma y configuración definidas, pero no tienen el poder de división. Los tejidos permanentes se pueden clasificar en tres tipos principales en función de las células que los componen. Esos son :
(a) Tejido simple incluyendo parénquima, colénquima y esclerénquima.
(B)Tejido complejo incluyendo el xilema y el floema.
(C) Tejido especial incluyendo el tejido secretor externo e interno.
Aquí discutiremos sobre el tejido simple de las plantas.

¿Qué es el tejido simple?

El grupo homogéneo de células no meristemáticas o permanentes que tienen una estructura, función y origen similares se conoce colectivamente como tejido simple.

Clasificación de tejido simple:

Hay tres tipos principales de tejidos simples, a saber, parénquima, colénquima y esclerénquima.

Parénquima

El parénquima son células vivas amuralladas. Es de naturaleza muy blanda debido a la presencia de células de paredes delgadas.
Origen: Suele desarrollarse a partir de meristemos terrestres. El parénquima del haz vascular se desarrolla a partir del procambium, pero el de los tejidos vasculares secundarios se desarrolla a partir del cambium inter-fascicular. El parénquima de la epidermis secundaria está formado por felógeno o cambium de corcho.

Estructuras del parénquima:

El tejido simple, el parénquima muestra las siguientes características: -
(1) Son células vivas con una fina pared de celulosa, aunque con xilema secundario. El tejido del parénquima está lignificado como se observa en el endospermo de la palmera datilera.
(2) Son de igual diámetro, más o menos esféricos o en forma de estrella en Scirpus, y generalmente con espacios intercelulares.
(3) Las células contienen un núcleo grande y grandes vacuolas.
(4) Son fotosintéticos o no fotosintéticos y contienen leucoplastos.

Aparición de parénquima:

Ocurre en el tejido simple de la epidermis de raíz, tallo y hoja, hipodermis, médula perica, radios medulares, células del mesófilo, mesocarpio de frutos carnosos, embrión y endospo

Funciones del parénquima:

(1) El parénquima de la epidermis protege los órganos de la planta.
(2) Realiza funciones como regeneración, reparación de tejidos y reproducción.
(3) Es el órgano principal que participa en la difusión y la ósmosis.
(4) Es el tejido de almacenamiento de alimentos y agua.
(5) Ayuda en el transporte de materia alimentaria.
(6) La fotosíntesis ocurre en el parénquima clorofílico.


Hay principalmente tres tipos de parénquima que se encuentran en el tejido vegetal. Esos son : -
(1) Clorenquima: el parénquima clorofílico se llama clorenquima
(2) Aerenquimaparenquima contiene cavidades de aire. p.ej. quima de la hoja y de las plantas que dan boya
* (3) Idioblasto: parénquima especializado con aceites de almacenamiento de tamaño variable, taninos y cristales minerales, p. Ej. hoja de baniano.

Colénquima

El tejido simple permanente que consta de células vivas de paredes gruesas desiguales se denomina colénquima. El engrosamiento desigual de estas paredes celulares las hace parcialmente duras dando soporte mecánico. Se deriva principalmente de las células alargadas del meristemo del suelo y, a veces, del procambium.

Estructura del colénquima:

Este tipo de tejido simple presenta las siguientes características:
(1) Las células vivas con paredes engrosadas de manera desigual compuestas de hemicelulosa y pectina.
(2) Las células se alargan y contienen escaso rotoplasma vacuolado, aparecen poligonales en sección transversal.
(3) Están constituidas por celdas similares a fibras cortas y largas, las celdas cortas permanecen en el eje largo pero las celdas largas están entrelazadas con un extremo ahusado superpuesto.
(4) Los campos de tajos primarios están presentes.
(5) Los espacios intercelulares pueden estar presentes o no.
(6) Pueden contener cloroplasto, lo que ayuda en la fotosíntesis.

Ocurrencia y función de los colénquimas:

Los colénquimas suelen permanecer en la hipodermis del tallo y también en el pecíolo de la base y el pedicelo. Las funciones son las siguientes:
(1) Da rigidez al cuerpo de la planta.
(2) Tiene paredes celulares extensibles y plásticas, lo que le confiere una resistencia mecánica efectiva.
(3) Pueden contener clorofila y ayudar en la fotosíntesis.


La teoría más prevalente de cómo se forma el aparato de Golgi es la modelo de maduración cisternal. Este modelo sugiere que los propios sacos tienden a moverse desde el cis cara al trans cara del aparato de Golgi a lo largo del tiempo. Los nuevos sacos se forman más cerca del retículo endoplásmico. Estos sacos "envejecen" a medida que avanzan hacia el trans cara del aparato de Golgi y su producto se vuelve completamente maduro.

Productos específicos

Puede parecer que nunca podría haber suficientes lípidos para producir el flujo continuo de la membrana celular necesaria para producir continuamente vesículas de transporte entre el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi. Sin embargo, el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, los lisosomas y otros orgánulos de la célula producen y reciclan constantemente segmentos de la membrana celular, así como la propia membrana celular externa. El aparato de Golgi y el retículo endoplásmico trabajan juntos para producir una nueva membrana celular, además de reciclar las membranas celulares de las vesículas fusionando dos membranas cuando se absorben las vesículas.

El Golgi también crea lisosomas. Estos sacos contienen materiales digestivos. Los sacos se extraen del aparato de Golgi y se utilizan para procesar materiales que han sido fagocitados o para digerir orgánulos que ya no funcionan. El lisosoma entrega los ingredientes crudos al retículo endoplásmico.


Discusión

MiARN de Apple con genes tanto conservados como nuevos

Un estudio reciente informó 16 miARN conservados y menos conservados en la manzana basado en la predicción bioinformática utilizando secuencias EST [47], que es mucho más limitado en comparación con los identificados en otras especies de plantas [30, 35, 36]. En este estudio, empleamos secuenciación profunda y análisis computacionales para identificar 33 familias de miARN conocidas (23 conservadas y 10 menos conservadas) y 42 miARN específicas de manzana (21 nuevas y 21 candidatas) (Figura 1 y Tabla 1 Tabla S3 en archivo adicional 1), que proporciona, hasta la fecha, la lista más completa de miARN identificados en la manzana. La mayoría de estos miARN mostraron expresión específica de tejido (Figura 1), lo que es consistente con un escenario general en el que los miARN están regulados de manera diferencial en árboles frutales [36, 38, 46, 47] y otras especies [30, 35, 69] , aunque se necesita trabajo adicional para resolver ejemplos de resultados aparentemente divergentes de la transferencia de gel de ARN frente a la secuenciación de ARNs, como se indica en este informe y en otros lugares [30, 36]. Se sabe que los miARN participan en la regulación de la morfología y polaridad de las hojas, la formación de raíces laterales, la señalización hormonal, la transición de fase, el tiempo de floración, la identidad y reproducción de los órganos florales, la producción de antocianinas y la respuesta al estrés y patógenos [8, 65, 70, 71]. . En Apple, hemos identificado un total de 100 objetivos genéticos para 19 de los 33 miRNA conocidos utilizando análisis degradome (Tabla 2 Tabla S6 en el archivo adicional 1), y la mayoría de estos objetivos se conservan en especies de plantas, lo que indica una amplia conservación de la Funciones reguladoras de miARN conocidas en plantas. Sin embargo, se descubrió que algunos de los miARN conocidos, incluidos miR319 y miR396, se dirigen a genes adicionales en la manzana que no se han informado previamente, mientras que otros como miR828 y miR858 se dirigen a un número inesperadamente grande de MI B genes. Por lo tanto, aunque estos miARN conocidos conservan sus genes diana, también parecen tener una población de genes diana ampliada en la manzana.

Aunque se cree que muchos miARN de reciente evolución que pueden exhibir una expresión débil, procesamiento imperfecto y falta de objetivos no cumplen ninguna función biológica, se ha demostrado que muchos de ellos se dirigen y regulan genes específicos o familias de genes en varias especies [36, 64, 72]. . También se encontró que ocho de los 42 miARN específicos de manzana o candidatos se dirigían a genes específicos, lo que implica a estos miARN en el control de las cascadas de transducción de señales, el metabolismo secundario y la traducción de proteínas (Tabla 2 Tabla S6 en el archivo adicional 1). Nuestra incapacidad para detectar objetivos genéticos para los miRNA específicos de manzana restantes o candidatos puede deberse a un bajo nivel de expresión o la naturaleza inducible por estrés o desarrollo de sus genes objetivo.

Manzana TAS familias de genes con características únicas y especificidad de destino

En Arabidopsis, cuatro TAS Se han caracterizado familias objetivo de tres miARN, incluidos miR173, miR390 y miR828 [5, 17-20, 30, 63]. El miR390-TAS3 La vía está altamente conservada en el reino vegetal [20], y el miR828-TAS4 La vía está ampliamente representada en especies de dicotiledóneas [65], pero no miR173-TAS1/TAS2 Se ha encontrado vía en otras especies además de Arabidopsis. En este estudio, mostramos que la manzana conservaba el miR390-TAS3 y miR828-TAS4 vías con características ampliadas. Apple posee un adicional MdTAS3-2 familia que comprende dos loci y transcribe especies cortas de ARNm con organización estructural distinta de la región de generación de ARNip, que tiene solo un tasiARF funcional característico, en lugar de los dos en MdTAS3-1 transcripciones (Figura 5c). los TAS3-2 la familia no está presente en Arabidopsis pero se conserva ampliamente en muchas otras especies de dicotiledóneas (Figura 5c) [73]. A pesar de un extra TAS3 familia en la manzana, se encontró que los tasiARF derivados se dirigían a similares ARF genes homólogos al Arabidopsis genes AtARF2, AtARF3 y AtARF4 (Figura S2c en el archivo adicional 2), que regulan negativamente la señalización de auxinas [68]. Si estos genes son dirigidos diferencialmente por MdTAS3-1 o MdTAS3-2 tasiARFs es difícil de determinar. Sin embargo, la existencia de más TAS3 genes con patrones de expresión distintos podrían permitir que la señal de auxina se sintonice dentro de una célula, tejido o contexto de desarrollo específicos.

Una característica interesante de la manzana miR828-TAS4 vía es que su tasiRNA derivado, MdTAS4-siR81 (-), se dirige a un gen adicional. En Arabidopsis, AtTAS4-siR81 (-), un siRNA conservado derivado de la producción de siRNA en fase de AtTAS4, se muestra para apuntar al menos a tres MI Bs que regulan positivamente la acumulación de antocianinas en respuesta al estrés ambiental [30, 65, 74]. En manzana, además de los tres predecibles MI Bs, MdTAS4-siR81 (-) también se dirige a un factor de transcripción bHLH (MdbHLH3) que interactúa con MdMYB10 (MDP0000259614) para regular la biosíntesis de antocianinas en la manzana [66].

Única red reguladora de genes en cascada de ARNip activado por miR828 y su función biológica potencial

Uno de los hallazgos interesantes de este estudio es que miR828 se dirige potencialmente a hasta 19 MI Bs en manzana, 10 de los cuales se someten a biogénesis de ARNip, con producción de más de 100 especies diversas de ARNip de la región divergente de MI Bs (Figura 5f). En Arabidopsis, miR828, que apunta indirectamente AtMYB113 mediante AtTAS4-siR81 (-), también apunta directamente AtMYB113 [sesenta y cinco]. Regulación al alza de miR828, AtTAS4 y AtTAS4-siR81 (-) está correlacionado con el de sus tres objetivos directos o indirectos (PAP1 / AtMYB75, AtMYB90 y AtMYB113) en condiciones de deficiencia de fosfato (Pi) y nitrógeno [74], lo que parece contradecir el papel negativo anticipado del miR828 en la regulación de la producción de antocianinas. Curiosamente, la elevada expresión de PAP1 / AtMYB75 (y posiblemente AtMYB90 y AtMYB113) induce miR828 y AtTAS4 expresión, presumiblemente a través de la unión de estos MI Bs al 5 ' cis-elementos en MIR828 y AtTAS4 regiones promotoras [74]. Se propuso tal retroalimentación autorreguladora para mantener la producción adecuada de antocianinas en condiciones de estrés [65, 74]. Posiblemente, la biogénesis de ARNip activado por miR828 en siete de los diez objetivos MI BLos s que se relacionan con la acumulación de antocianinas en la manzana reforzarían esta regulación de retroalimentación para asegurar la apariencia del color adecuado en un tejido específico o en la fruta de la manzana durante el desarrollo. Sin embargo, la identificación de más de 70 genes como objetivos para la MI BARNip derivados sugiere que pueden funcionar más allá de la regulación por retroalimentación de la acumulación de antocianinas (Figura 5f Tabla S8 en el archivo adicional 1). Se prevé que los genes dirigidos identificados codifiquen proteínas que regulan diversas funciones que van desde las actividades de hidrolasa, oxidorreductasa y quinasa, y el transporte de hierro a las actividades de unión de ADN, ATP y coenzimas (Figura 5f Tabla S8 en el archivo adicional 1), sugiriendo que este miARN activado, MI BLa regulación génica dependiente y en cascada de ARNip podría orquestar importantes cambios fisiológicos o bioquímicos o del metabolismo secundario asociados con la producción de antocianinas y el proceso de pigmentación.

MiARN como reguladores maestros para regular un gran número de MI Bs mediante el direccionamiento de secuencias conservadas

El hallazgo de que tres miARN potencialmente se dirigen a 81 diferentes MI Bs indica que los miARN pueden, al igual que los factores de transcripción, servir como reguladores maestros para modular la expresión y función de una gran cantidad de genes en plantas. Esta red reguladora única se basa principalmente en el alto grado de apareamiento de secuencias entre los miARN y sus sitios de destino, así como la disponibilidad de los sitios de destino de miARN entre los MI B población. MI B los genes suelen compartir una región 5 'conservada y divergen en su extremo 3' [56]. Posiblemente, los sitios dirigidos a miARN que residen en dominios funcionales altamente conservados se conservarían necesariamente entre los MI B población relativa a las ubicadas en la región divergente. De acuerdo con esta predicción, los sitios objetivo miR828 y miR858, que se superponen a la región R3 conservada, se encuentran en más MI Bs que el sitio objetivo miR159 ubicado en la región divergente (Figura 3a). De manera similar, el sitio objetivo miR858, que se superpone al extremo 5 'más altamente conservado del dominio H3, se conserva en más MI Bs que el sitio miR828, que se superpone al extremo 3 'menos conservado del dominio H3 (Figura 4c-4e). Por lo tanto, la conservación de la secuencia y la divergencia de los sitios diana de miARN podrían afectar directamente a la población de genes dirigida a miARN dentro de una familia de genes.

Aunque la huella de la secuencia de 55 nucleótidos que abarca los sitios diana miR828 y miR858 se detecta en especies dicotiledóneas y monocotiledóneas (Figura 3b), miR828 y miR858 emergieron solo en especies dicotiledóneas [41], lo que indica que la regulación de miR828 y miR858 mediada por MI B genes es una característica de las especies de dicotiledóneas, en consonancia con nuestro hallazgo de que miR828 y miR858 se dirigen a un gran número de MI Bs tanto en manzana como Arabidopsis (Figura 3a). No está claro por qué esta red reguladora ocurre específicamente en dicotiledóneas mientras MI B las familias también existen en monocotiledóneas [75]. Actualmente, se sabe que MI Bs están regulados diferencialmente por factores de transcripción [76], así como por una variedad de interacciones o modificaciones posteriores a la traducción. Nuestros nuevos descubrimientos relacionados con la regulación mediada por miARN de una multitud de MI Brefuerza nuestra comprensión de cómo la manzana y otras especies de dicotiledóneas integran mecanismos reguladores transcripcionales, postranscripcionales y postraduccionales para lograr una exquisita regulación espacio-temporal de cada miembro del MI B familia.

Curiosamente, se encontró que miR858 co-objetivo 11 MI Bs con miR828 y dos MI Bs con miR159 (Figura 3a), lo que plantea la cuestión de si la convergencia de dos miARN en el mismo MI B genes es una coincidencia evolutiva o transmite algún significado biológico. Esta última posibilidad se ve favorecida por el hecho de que 10 de 11 MI BLos s co-dirigidos por miR828 y miR858 están relacionados con la regulación de la biosíntesis de antocianinas. miR828 y miR858 pueden reforzar de forma redundante la función de silenciamiento del otro o regular de manera diferencial la acumulación de antocianinas en varios tejidos de la manzana. La detección de la expresión diferencial de miR828 y miR858 entre varios tejidos parece apoyar sus diferentes funciones reguladoras (Figura 3c).

El direccionamiento de varios miembros de familias de genes por uno o unos pocos miARN no es exclusivo de la MI B familia. Recientemente, se informó una estrategia regulatoria similar para NB-LRR genes de defensa en Medicago, donde tres miARN se dirigen colectivamente a más de 70 NB-LRR loci [77]. Dado que los genomas de plantas han desarrollado muchas familias de genes grandes con características de conservación de secuencias únicas, estas estrategias reguladoras podrían ser adoptadas por varias especies para modular grandes grupos de genes. Una mayor caracterización de este mecanismo para regular las familias de múltiples genes entre diferentes especies podría proporcionar información sobre su evolución y función.


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Parénquima del xilema: origen y filogenia | Tejido complejo

En este artículo discutiremos sobre: ​​- 1. Origen del parénquima del xilema 2. Filogenia del parénquima de rayos 3. Filogenia del parénquima axial.

Origen del parénquima del xilema:

Las células del parénquima del xilema están presentes tanto en el xilema primario como en el secundario, por lo que su origen también es diferente. En el xilema primario se originan a partir del procambium. En las células del parénquima de los rayos del xilema secundario se originan a partir de las iniciales de los rayos del cambium. La inicial fusiforme del cambium da lugar al parénquima axial junto con el elemento traqueal y las fibras.

Las iniciales fusiformes de cambium normalmente se dividen verticalmente en el plano longitudinal. Las divisiones transversales ocurren ocasionalmente durante la formación de iniciales adicionales, pero son mucho menos frecuentes que la división vertical. Las divisiones verticales son principalmente periclinales.

En estas células, la división anticlinal también se produce para seguir el ritmo del crecimiento del tallo en circunferencia. Durante la división longitudinal, la pared celular se origina primero entre los dos núcleos recién formados y se extiende gradualmente hacia los extremos de la célula. Es posible que la formación de la pared celular no se complete durante algún tiempo después de la mitosis.

Filogenia del parénquima de rayos:

En corte longitudinal radial se observa que el parénquima radial está compuesto por células cuadradas (isodiamétricas), erectas (erguidas o alargadas verticalmente) y procumbentes (alargadas radialmente). Se considera que las células cuadradas son morfológicamente equivalentes a las células erectas. Las células de los radios pueden ser homocelulares y heterocelulares.

Los rayos homocelulares se componen de células cuadradas o de células erectas, o de células procumbentes, o de células cuadradas y erectas. Los radios heterocelulares constan de células cuadradas y procumbentes o de células erectas y procumbentes. Los radios pueden ser uniseriados cuando están compuestos por una célula de ancho, biseriados (el radio tiene dos células de ancho) o multiseriados cuando los radios consisten en una porción de más de dos células de ancho.

Este último puede tener un ala uniseriada similar a los rayos uniseriados. El rayo multiseriado, como se ve en la sección longitudinal tangencial (TLS), se estrecha hacia los márgenes superior e inferior. Los extremos cónicos se describen como alas, que comúnmente son uniseriadas. El contorno de los rayos parece ser fusiforme en TLS. La madera primitiva y avanzada exhibe los siguientes tipos de rayos.

Carlquist (1961) mostró algunas tendencias de evolución de los tipos de rayos en dicotiledóneas basándose en los trabajos de Kribs (1935) con modificaciones y reconoció el siguiente tipo de rayos:

Consiste en un rayo uniseriado y un rayo multiseriado con alas uniseriadas. Las células de las alas son más o menos similares a las células de los rayos uniseriados. Ambos rayos tienen una marcada longitud vertical, es decir, muy altos. Las células son cuadradas, erectas y procumbentes.

Este tipo está compuesto por radios multiseriados de corta altura y alas cortas. Las células son cuadradas, erectas y procumbentes. Este tipo también consta de un rayo uniseriado con células cuadradas y erectas.

Los radios son uniseriados y las células cuadradas, erectas y procumbentes.

Los radios son uniseriados y las células cuadradas, erectas y procumbentes.

Los radios son uniseriados y multiseriados con alas muy cortas. Los radios multiseriados son en su mayoría fusiformes. Las células de la porción multiseriada juntas pueden tener un contorno ovalado, redondo o radialmente alargado. Las células de las puntas uniseriadas son idénticas a las células de las porciones multiseriadas de los rayos. Las células son procumbentes.

Los radios son multiseriados con alas extremadamente cortas y las células son procumbentes. La forma de los radios multiseriados es fusiforme. Las células pueden ser redondas o alargadas radialmente.

Este tipo consta de radios uniseriados con células procumbentes. Carlquist mostró las tendencias de evolución de los rayos en dicotiledóneas, que se presenta en la Fig. 10.1 en figuras esquemáticas.

Las maderas que tienen un tipo de rayo heterogéneo I se consideran primitivas. La forma avanzada de rayos es uniseriada o multiseriada con células procumbentes (homogéneas I, II y III). Se considera que los radios con células erectas aumentaron de longitud y el alargamiento continuo dio como resultado la conversión de la inicial del rayo en la inicial fusiforme. El resultado final es la ausencia de rayos.

Filogenia del parénquima axial:

La inicial fusiforme del cambium da lugar al parénquima axial (vertical). Las distribuciones del parénquima axial se estudian en secciones transversales. El parénquima axial puede ser independiente o asociado a vasos. En consecuencia, las maderas pueden ser apotraqueales (el parénquima no está asociado con los vasos) y paratraqueales (el parénquima está claramente asociado con los vasos).

Las formas apotraqueales comunes son:

(i) Difuso (el parénquima axial se presenta como hebra aislada),

(ii) Difuso en agregados (el parénquima axial se presenta como agregados),

(iii) Bandas (el parénquima axial aparece como bandas, las bandas pueden ser estrechas o anchas),

(iv) Marginal [el parénquima ocurre al comienzo del anillo de crecimiento (inicial) o al final del anillo de crecimiento (terminal)].

Las formas paratraqueales comunes son:

(i) Escasas (las células del parénquima no forman una vaina continua que rodea un vaso),

(ii) Vasicéntrico (las células del parénquima rodean los vasos),

(iii) Abaxial (el parénquima vasicéntrico tiene más ancho en el lado abaxial del vaso),

(iv) Adaxial (la vaina parenquimatosa es más ancha en el lado adaxial del vaso),

(v) Aliform (el parénquima vasicéntrico se extiende lateralmente en forma de alas), y

(vi) Confluente (el parénquima vasicéntrico se extiende y se fusiona con otro formando una banda continua) (Fig. 10.2).

Las secuencias filogenéticas entre el tipo distributivo de parénquima axial se analizan a continuación (fig. 10.3).

1. La madera primitiva puede no presentar parénquima ex. madera sin vasija de Winteraceae.

2. La madera primitiva presenta parénquima difuso. Las células del cambium fusiforme se diferencian en parénquima.

3. The advanced form of wood exhibits diffuse-in-aggregate, where the tendency towards grouping of axial parenchyma is noticed.

4. The advanced form of wood exhibits apotracheal-banded parenchyma. The wide band of apotracheal parenchyma is considered to be more advanced than narrow band of parenchyma. It is assumed that diffuse-in- aggregate gives rise to narrow banded apotracheal type that ultimately forms wide band apotracheal type.

5. Marginal parenchyma (collective term of terminal and initial parenchyma) is formed as a result of changes in climatic conditions. So it is assumed that marginal parenchyma arose independently.

6. Scanty parenchyma seems to be less specialized than vasicentric.

7. The banded types gave rise to vasicentric, aliform and confluent types.

I. Origin of xylem fibre:

In primary xylem fibres originate from procambium whereas they are developed from fusiform initial of cambium in case of secondary xylem.

ii. Phylogeny of xylem fibre:

Fibres and tracheids are phylogenetically related and it is suggested that the former evolved from the latter. During evolution the length of fibre decreased, the bordered pits reduced in size and the thickness of cell wall increased. In secondary xylem of dicots, libriform fibre evolved in the sequence of tracheid, fibre-tracheid, and libriform fibre.

Bordered pits are prominent in tracheids. The pit border is diminished in fibre-tracheid where the bordered pits have less developed border. Disappearance of border on pit occurs in libriform fibre. Here the pits are simple or nearly so. The cell wall is thick in fibre-tracheid and thicker in libriform fibre. The diameter of fibre becomes narrower.


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