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Lista de animales asimétricos

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El hombre) Cangrejo violinista es un ejemplo famoso de un animal cuya morfología exhibe ni espejo ni simetría radial:

(Fuente de imagen)

La lista de animales que presentan asimetría externa es un artículo de Wikipedia que muestra algunos animales más con esta propiedad.

Hay un exhaustivo lista de todos los animales que se han descrito?


1) Pareas iwasakii tiene mandíbulas asimétricas. Algunos ejemplos más de serpientes asimétricas (referencia)

Cráneo de Pareas iwasakii

2) Los camellos tienen un pene asimétrico (referencia)

3) Puede encontrar bastantes en este artículo titulado Asimetría animal

Espero que ayude. Estoy seguro de que hay más, pero estos son algunos que pude encontrar.


Asimetría en biología

ausencia o desviación de la disposición regular de partes similares del cuerpo en relación con un punto, eje o plano específico. La asimetría generalmente surge como resultado de un cambio en las condiciones, en particular, un cambio en la dirección de la gravedad, tal cambio altera la simetría originalmente establecida en el curso de la evolución. Un ejemplo de asimetría, que surge debido a la transición de la natación activa al reposo en el fondo del mar, lo proporciona la ubicación de los dos ojos del lenguado y rsquos en el lado plano de su cuerpo que mira hacia la superficie. La asimetría se encuentra, en mayor o menor grado, en casi todos los organismos y, a veces, es un rasgo característico de una especie, género o familia específicos. En el hombre se puede observar asimetría tanto en la estructura del cuerpo como en la ubicación de muchos órganos internos. La asimetría de la cabeza y la cara se debe al hecho de que la mitad izquierda del cráneo es más grande que la mitad derecha y la mitad izquierda de la cara es más larga que la derecha. La asimetría de las extremidades, que suele estar ausente al nacer, aparece durante el curso de la vida y, como resultado de ello, la mano derecha de la mayoría de las personas es más gruesa, más larga y más fuerte que la izquierda. Un ejemplo de la asimetría de los órganos internos es la ubicación de la aorta a la izquierda del plano de simetría y la ubicación de las grandes venas a la derecha del mismo. Asimetría patológica y mdash, por ejemplo, un marcado agrandamiento o disminución de la mitad derecha o izquierda del cuerpo, puede ser causado por defectos del desarrollo, gigantismo parcial o una alteración en la nutrición o inervación de una determinada parte del cuerpo.


15.1 Características del reino animal

Aunque los miembros del reino animal son increíblemente diversos, los animales comparten características comunes que los distinguen de los organismos de otros reinos. Todos los animales son eucariotas, organismos multicelulares y casi todos los animales tienen tejidos especializados. La mayoría de los animales son móviles, al menos durante ciertas etapas de la vida. Los animales necesitan una fuente de alimento para crecer y desarrollarse. Todos los animales son heterótrofos, ingieren materia orgánica viva o muerta. Esta forma de obtención de energía los distingue de los organismos autótrofos, como la mayoría de las plantas, que elaboran sus propios nutrientes mediante la fotosíntesis y de los hongos que digieren su alimento externamente. Los animales pueden ser carnívoros, herbívoros, omnívoros o parásitos (Figura 15.2). La mayoría de los animales se reproducen sexualmente: la descendencia pasa por una serie de etapas de desarrollo que establecen un plan corporal determinado, a diferencia de las plantas, por ejemplo, en las que la forma exacta del cuerpo es indeterminada. El plan corporal se refiere a la forma de un animal.

Estructura de tejido compleja

Un rasgo distintivo de los animales son las estructuras especializadas que se diferencian para realizar funciones únicas. Como organismos multicelulares, la mayoría de los animales desarrollan células especializadas que se agrupan en tejidos con funciones especializadas. Un tejido es una colección de células similares que tenían un origen embrionario común. Hay cuatro tipos principales de tejidos animales: nervioso, muscular, conectivo y epitelial. El tejido nervioso contiene neuronas o células nerviosas que transmiten los impulsos nerviosos. El tejido muscular se contrae para provocar todo tipo de movimiento corporal, desde la locomoción del organismo hasta los movimientos dentro del propio cuerpo. Los animales también tienen tejidos conectivos especializados que brindan muchas funciones, incluido el transporte y el soporte estructural. Los ejemplos de tejidos conectivos incluyen sangre y hueso. El tejido conectivo está compuesto por células separadas por material extracelular hecho de materiales orgánicos e inorgánicos, como las proteínas y los depósitos minerales de los huesos. El tejido epitelial cubre las superficies internas y externas de los órganos dentro del cuerpo del animal y la superficie externa del cuerpo del organismo.

Conceptos en acción

Vea este video para ver una presentación del biólogo E.O. Wilson sobre la importancia de la diversidad animal.

Reproducción y desarrollo animal

La mayoría de los animales tienen células corporales diploides (somáticas) y una pequeña cantidad de células reproductoras haploides (gametos) producidas a través de la meiosis. Existen algunas excepciones: por ejemplo, en abejas, avispas y hormigas, el macho es haploide porque se desarrolla a partir de un huevo no fertilizado. La mayoría de los animales se someten a reproducción sexual, mientras que muchos también tienen mecanismos de reproducción asexual.

Reproducción sexual y desarrollo embrionario

Casi todas las especies animales son capaces de reproducirse sexualmente para muchos, este es el único modo de reproducción posible. Esto distingue a los animales de los hongos, protistas y bacterias, donde la reproducción asexual es común o exclusiva. Durante la reproducción sexual, los gametos masculinos y femeninos de una especie se combinan en un proceso llamado fertilización. Por lo general, el esperma masculino pequeño y móvil viaja al óvulo femenino sésil, mucho más grande. La forma de los espermatozoides es diversa e incluye células con flagelos o células ameboides para facilitar la motilidad. La fertilización y la fusión de los núcleos de los gametos producen un cigoto. La fertilización puede ser interna, especialmente en animales terrestres, o externa, como es común en muchas especies acuáticas.

Después de la fertilización, se produce una secuencia de desarrollo a medida que las células se dividen y se diferencian. Muchos de los eventos en desarrollo se comparten en grupos de especies animales relacionadas, y estos eventos son una de las principales formas en que los científicos clasifican los grupos de animales de alto nivel. Durante el desarrollo, las células animales se especializan y forman tejidos, determinando su morfología y fisiología futuras. En muchos animales, como los mamíferos, los jóvenes se parecen al adulto. Otros animales, como algunos insectos y anfibios, experimentan una metamorfosis completa en la que los individuos entran en una o más etapas larvarias. Para estos animales, los jóvenes y los adultos tienen diferentes dietas y, a veces, hábitats. En otras especies, se produce un proceso de metamorfosis incompleta en el que las crías se parecen algo a los adultos y pasan por una serie de etapas separadas por mudas (desprendimiento de la piel) hasta alcanzar la forma adulta final.

Reproducción asexual

La reproducción asexual, a diferencia de la reproducción sexual, produce descendientes genéticamente idénticos entre sí y al padre. Varias especies animales, especialmente aquellas sin columna vertebral, pero incluso algunos peces, anfibios y reptiles, son capaces de reproducirse asexualmente. La reproducción asexual, a excepción de los hermanamientos idénticos ocasionales, está ausente en aves y mamíferos. Las formas más comunes de reproducción asexual para los animales acuáticos estacionarios incluyen la gemación y la fragmentación, en las que parte de un individuo progenitor puede separarse y convertirse en un nuevo individuo. Por el contrario, una forma de reproducción asexual que se encuentra en ciertos invertebrados y vertebrados raros se llama partenogénesis (o "comienzo virgen"), en la que los huevos no fertilizados se convierten en nuevas crías.

Características de clasificación de los animales

Los animales se clasifican de acuerdo con características morfológicas y de desarrollo, como un plan corporal. Con la excepción de las esponjas, el plan corporal del animal es simétrico. Esto significa que su distribución de partes del cuerpo está equilibrada a lo largo de un eje. Las características adicionales que contribuyen a la clasificación de los animales incluyen el número de capas de tejido formadas durante el desarrollo, la presencia o ausencia de una cavidad corporal interna y otras características del desarrollo embriológico.

Conexión visual

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa?

  1. Los eumetazoos tienen tejidos especializados y los parazoos no.
  2. Tanto los acelomados como los pseudocelomatos tienen una cavidad corporal.
  3. Los cordados están más estrechamente relacionados con los equinodermos que con los rotíferos según la figura.
  4. Algunos animales tienen simetría radial y algunos animales tienen simetría bilateral.

Simetría corporal

Los animales pueden tener una forma asimétrica, radial o bilateral (Figura 15.4). Los animales asimétricos son animales sin patrón o simetría, un ejemplo de un animal asimétrico es una esponja (Figura 15.4a). Un organismo con simetría radial (Figura 15.4B) tiene una orientación longitudinal (arriba y abajo): cualquier plano cortado a lo largo de este eje arriba-abajo produce aproximadamente mitades de imagen especular. Un ejemplo de organismo con simetría radial es una anémona de mar.

La simetría bilateral se ilustra en la figura 15.4.C usando una cabra. La cabra también tiene lados superior e inferior, pero no son simétricos. Un plano vertical cortado de adelante hacia atrás separa al animal en lados derecho e izquierdo aproximadamente como una imagen especular. Los animales con simetría bilateral también tienen una “cabeza” y una “cola” (anterior versus posterior) y un dorso y una parte inferior (dorsal versus ventral).

Conceptos en acción

Mire este video para ver un bosquejo rápido de los diferentes tipos de simetría corporal.

Capas de tejidos

La mayoría de las especies animales se someten a capas de tejidos tempranos durante el desarrollo embrionario. Estas capas se denominan capas germinales. Cada capa se convierte en un conjunto específico de tejidos y órganos. Los animales desarrollan dos o tres capas de gérmenes embrionarios (Figura 15.5). Los animales que muestran simetría radial desarrollan dos capas germinales, una capa interna (endodermo) y una capa externa (ectodermo). Estos animales se llaman diploblastos. Los animales con simetría bilateral desarrollan tres capas germinales: una capa interna (endodermo), una capa externa (ectodermo) y una capa intermedia (mesodermo). Los animales con tres capas germinales se denominan triploblastos.

Presencia o ausencia de un celoma

Los triploblastos pueden desarrollar una cavidad corporal interna derivada del mesodermo, llamada celoma (pr. Ver-LŌM). Esta cavidad revestida de epitelio es un espacio, generalmente lleno de líquido, que se encuentra entre el sistema digestivo y la pared del cuerpo. Alberga órganos como los riñones y el bazo y contiene el sistema circulatorio. Los triploblastos que no desarrollan un celoma se denominan acoelomados y su región mesodermo está completamente llena de tejido, aunque tienen una cavidad intestinal. Los ejemplos de acelomados incluyen los gusanos planos. Los animales con un verdadero celoma se denominan eucoelomatos (o celomatos) (figura 15.6). Un verdadero celoma surge completamente dentro de la capa germinal del mesodermo. Los animales como las lombrices de tierra, los caracoles, los insectos, las estrellas de mar y los vertebrados son eucoelomatos. Un tercer grupo de triploblastos tiene una cavidad corporal que se deriva en parte del mesodermo y en parte del tejido endodermo. Estos animales se denominan pseudocoelomatos. Los gusanos redondos son ejemplos de pseudocelomatos. Los nuevos datos sobre las relaciones de los pseudocelomas sugieren que estos filos no están estrechamente relacionados, por lo que la evolución del pseudoceloma debe haber ocurrido más de una vez (Figura 15.3). Los celomados verdaderos se pueden caracterizar aún más en función de las características de su desarrollo embriológico temprano.

Protóstomos y deuteróstomos

Los eucoelomados triploblásticos, bilateralmente simétricos, se pueden dividir en dos grupos según las diferencias en su desarrollo embrionario temprano. Los protostomas incluyen filos como artrópodos, moluscos y anélidos. Los deuterostomas incluyen los cordados y los equinodermos. Estos dos grupos se nombran a partir de los cuales se desarrolla primero la apertura de la cavidad digestiva: boca o ano. La palabra protostomo proviene de palabras griegas que significan "boca primero", y deuterostomo se origina en palabras que significan "boca en segundo lugar" (en este caso, el ano se desarrolla primero). Esta diferencia refleja el destino de una estructura llamada blastoporo (Figura 15.7), que se convierte en la boca en los protóstomos y el ano en los deuteróstomos. Otras características del desarrollo difieren entre los protostomas y los deuterostomas, incluido el modo de formación del celoma y la división celular temprana del embrión.


Casi todas las especies animales son capaces de reproducirse sexualmente para muchos, este es el único modo de reproducción posible. Esto distingue a los animales de los hongos, protistas y bacterias, donde la reproducción asexual es común o exclusiva. Durante la reproducción sexual, los gametos masculinos y femeninos de una especie se combinan en un proceso llamado fertilización. Por lo general, el esperma masculino pequeño y móvil viaja al óvulo femenino sésil, mucho más grande. La forma de los espermatozoides es diversa e incluye células con flagelos o células ameboides para facilitar la motilidad. La fertilización y la fusión de los núcleos de los gametos producen un cigoto. La fertilización puede ser interna, especialmente en animales terrestres, o externa, como es común en muchas especies acuáticas.

Después de la fertilización, se produce una secuencia de desarrollo a medida que las células se dividen y se diferencian. Muchos de los eventos en desarrollo se comparten en grupos de especies animales relacionadas, y estos eventos son una de las principales formas en que los científicos clasifican los grupos de animales de alto nivel. Durante el desarrollo, las células animales se especializan y forman tejidos, determinando su morfología y fisiología futuras. En muchos animales, como los mamíferos, los jóvenes se parecen al adulto. Otros animales, como algunos insectos y anfibios, experimentan una metamorfosis completa en la que los individuos entran en una o más etapas larvarias. Para estos animales, los jóvenes y los adultos tienen diferentes dietas y, a veces, hábitats. En otras especies, se produce un proceso de metamorfosis incompleta en el que las crías se parecen algo a los adultos y pasan por una serie de etapas separadas por mudas (desprendimiento de la piel) hasta alcanzar la forma adulta final.


El Top 10: Animales asimétricos

Después de encontrarme con una publicación de blog maravillosa sobre aviones asimétricos, Paul Johns señaló que el pájaro torcido es un pájaro asimétrico, y Dean Bullen sugirió una lista de los 10 mejores animales de este tipo, estrictamente, aquellos que "presentan asimetría externa", como la mayoría de los animales. los órganos interiores no son simétricos.

1. Platija. Las sollas jóvenes y otras platijas son simétricas, pero a medida que pasan más tiempo en el lecho marino, un ojo crece hacia el lado que mira hacia arriba. Nominado por Dean Bullen. Como señaló An Hiro, esta nominación se lleva el primer lugar.

2. Wrybill. Una especie de chorlito neozelandés con el pico curvado hacia la derecha. Gracias a Paul Johns.

3. cangrejo violinista, cuya única pinza grande puede ser más ancha que su cuerpo. Nominado por M Bacon. Si un violinista macho pierde su gran garra, le crecerá otra en el lado opuesto después de la muda. Varios otros cangrejos tienen una garra más grande que la otra, dijo Mark Hobb.

4. Narval tiene un colmillo helicoidal en la mandíbula superior izquierda. Gracias a TVAddictStill, quien me dijo que había una página de Wikipedia dedicada a este tema.

Recomendado

5. Cachalote tiene una única fosa nasal en la parte superior izquierda de la cabeza, su orificio nasal, mientras que la fosa nasal derecha ha evolucionado para formar un labio fónico, que emite sonidos para comunicarse.

6. Tejones de miel de la subespecie signata tienen un segundo molar inferior en el lado izquierdo de la mandíbula, pero no en el derecho.

7. Caracoles. Y todos los demás gasterópodos. Las conchas de los caracoles se mueven en espiral en sentido horario o antihorario. Aparentemente, las babosas también son asimétricas, pero no tan obviamente, y nadie sabe por qué.

8. Serpiente devoradora de caracoles de Iwasaki. La asimetría pasó de presa a depredador. Tiene mandíbulas asimétricas, lo que hace que sea más fácil comer caracoles con conchas dextrales (enrolladas en el sentido de las agujas del reloj).

9. Calamar de ojos de gallo. El ojo derecho es redondo, azul y hundido; el ojo izquierdo tiene al menos el doble del diámetro del ojo derecho, amarillo verdoso, mira hacia arriba y sobresale de la cabeza.

Recomendado

10. Perissodus microlepis: especie de pez cíclido que se alimenta de escamas que se encuentra en el lago Tanganica. Aproximadamente la mitad de la población tiene las mandíbulas torcidas hacia la izquierda, lo que facilita comer escamas en el flanco derecho de la víctima. El otro morph tiene mandíbulas torcidas hacia la derecha. La abundancia de cada morfo está regulada por una "selección dependiente de la frecuencia".

La semana que viene: peores conjunciones de título de libro y autor, como Cómo comer Nigella Lawson

Próximamente: formaciones posteriores, como la codicia, formadas a partir de codiciosos, que la precedieron en 600 años.

Por favor, envíeme sus sugerencias e ideas para futuros Top 10 en Twitter o por correo electrónico a [email protected]


Asimetría de centrómeros, asimetría de histonas y segregación de cromosomas sesgada

Los mecanismos epigenéticos juegan un papel importante en la especificación del destino celular al alterar la estructura de la cromatina y la expresión génica. La forma en que los mecanismos epigenéticos se relacionan con la ACD es actualmente un área de investigación activa (Fig. 3). Por ejemplo, se ha demostrado que durante la división asimétrica de Drosophila En las GSC masculinas, las histonas canónicas H3 y H4 preexistentes son retenidas preferentemente por la célula madre, mientras que las H3 y H4 recién sintetizadas se segregan en la célula hija en diferenciación, que se conoce como gonialblasto (Tran et al., 2012 Wooten et al. , 2019a, b). Por el contrario, H2A y H2B se segregan simétricamente (Wooten et al., 2019a). Un mecanismo propuesto que subyace a esta segregación sesgada es la fosforilación de la treonina 3 de H3 (H3T3P), que puede distinguir el H3 antiguo del nuevo en la profase de las GSC. La pérdida de la fosforilación de H3T3P interrumpe la herencia asimétrica de H3, lo que da como resultado la pérdida de células madre y la formación de tumores de la línea germinal en estadio temprano (Xie et al., 2015). Tal segregación sesgada de histonas podría explicarse por un movimiento de horquilla de replicación sesgado junto con una preferencia de hebra en la incorporación de histonas (Wooten et al., 2019a).

La asimetría del huso y el centrómero sesgan la segregación de cromátidas hermanas. En Drosophila células madre de la línea germinal masculina, los centrosomas madre generan un MTOC activo antes de que lo hagan los centrosomas hijos. La asimetría en la ruptura de la envoltura nuclear permite que los microtúbulos del centrosoma madre se adhieran a las cromátidas hermanas que contienen cinetocoros más grandes. Los centrómeros hermanos están enriquecidos diferencialmente con proteínas involucradas en la especificación del centrómero y la función del cinetocoro. Esto da como resultado el reconocimiento preferencial y la unión de microtúbulos a cinetocoros hermanos asimétricos y centrómeros hermanos. Estos mecanismos aseguran que las cromátidas hermanas epigenéticamente distintas se dividan asimétricamente en las células madre de la línea germinal masculina. MT, microtúbulos.

La asimetría del huso y el centrómero sesgan la segregación de cromátidas hermanas. En Drosophila células madre de la línea germinal masculina, los centrosomas madre generan un MTOC activo antes de que lo hagan los centrosomas hijos. La asimetría en la ruptura de la envoltura nuclear permite que los microtúbulos del centrosoma madre se adhieran a las cromátidas hermanas que contienen cinetocoros más grandes. Los centrómeros hermanos están enriquecidos diferencialmente con proteínas involucradas en la especificación del centrómero y la función del cinetocoro. Esto da como resultado el reconocimiento preferencial y la unión de microtúbulos a cinetocoros hermanos asimétricos y centrómeros hermanos. Estos mecanismos aseguran que las cromátidas hermanas epigenéticamente distintas se dividan asimétricamente en las células madre de la línea germinal masculina. MT, microtúbulos.

Otra forma de modificación epigenética ocurre en los centrómeros, que junto con las proteínas del cinetocoro forman los sitios de unión de los microtúbulos necesarios para la segregación cromosómica fiel. La cromatina centromérica no contiene una secuencia de ADN específica, pero está definida epigenéticamente por la variante de histona H3 CENP-A (CID en moscas) (Allshire y Karpen, 2008). Drosophila Las células madre intestinales retienen predominantemente CENP-A sintetizadas previamente, mientras que las células progenitoras diferenciadoras se enriquecen con CENP-A recién formadas (García del Arco et al., 2018). Los mecanismos y la función de esta segregación sesgada de CENP-A quedan por explorar más a fondo. De manera similar, se ha encontrado que CENP-A está enriquecido en la cromátida hermana, segregándose en GSC en el macho. Drosophila testículo (Ranjan et al., 2019). ¿Cómo influye esta modificación epigenética en la segregación de cromátidas y, potencialmente, en las decisiones sobre el destino celular? Nueva evidencia, principalmente de estudios de Drosophila GSC, sugiere que la proteína del cinetocoro Ndc80 también está localizada asimétricamente, lo que se correlaciona con el enriquecimiento de CENP-A. Como se mencionó anteriormente, la envoltura nuclear se rompe específicamente primero en el lado prospectivo de GSC, creando una abertura para que los microtúbulos del centrosoma madre más activo penetren en la envoltura nuclear y se unan a las cromátidas que exhiben una mayor concentración de Ndc80. Esto, a su vez, puede resultar en una segregación de cromátidas sesgada (Ranjan et al., 2019) (Fig.3). Este mecanismo es muy similar al observado en los ovocitos de ratón, que también muestran microtúbulos asimétricos que se unen preferentemente a un conjunto de complejos cinetocoros para sesgar la segregación cromosómica (Akera et al., 2017, 2019 Wu et al., 2018). Este "impulso meiótico" en los ovocitos se determina a través de diferencias en los centrómeros entre cromosomas homólogos, mientras que el "impulso mitótico" se produce entre cromátidas hermanas genéticamente idénticas. Como los centrómeros hermanos son teóricamente idénticos en su secuencia, CENP-A debe ensamblarse asimétricamente a través de un mecanismo actualmente desconocido (Wooten et al., 2019b), y se necesitan más estudios para revelar los mecanismos subyacentes a este evento.


Niveles sociales de organización

El tamaño grande suele ser ventajoso desde el punto de vista competitivo, pero muchos animales no lo pueden obtener debido a las limitaciones del plan corporal básico. Los animales intrínsecamente pequeños a veces se vuelven grandes de la misma manera que los protozoos evolucionaron a metazoos: multiplican el número de individuos por reproducción asexual (manteniendo así el mismo genotipo) y permanecen apegados, con la opción de que los individuos puedan ser modificados durante su desarrollo para una especialización. función. Este tipo de socialidad asexual forma los colonoides de esponjas, celentéreos, briozoos, hemicordados y cordados tunicados, todos los cuales eran primitivamente pequeños filtradores sésiles. Permanecer juntos después de la gestación asexual de nuevos individuos dio una ventaja competitiva a la monopolización del espacio disponible. Con ligeras modificaciones para que todos los individuos de la colonia pudieran compartir equitativamente las ganancias, estas entidades más grandes tenían las reservas de energía necesarias para competir con los organismos más pequeños por el espacio. Este tipo de socialidad ha evolucionado de formas que complican la definición de individualidad. Por ejemplo, los barcos de guerra portugueses y sus parientes (algunos celentéreos de hidrozoos) se ven y actúan como individuos individuales, sin embargo, sus componentes se desarrollan como unidades genéticamente idénticas, cada una homóloga a una medusa o pólipo completo. Es una cuestión de si un animal así debe considerarse un individuo o varios.

Un tipo diferente de sociabilidad surgió entre los animales complejos móviles que pueden alcanzar individualmente un gran tamaño. De hecho, los animales vivos más grandes que se conocen, las ballenas y los elefantes, comprenden dos de los pocos órdenes de mamíferos que contienen solo especies sociales. El patrón de evolución en la Tierra ha favorecido la sociabilidad en los animales más pequeños y más grandes (en su mayoría vertebrados), aunque por diferentes razones. Los más pequeños buscan las ventajas de ser grandes, como hicieron los protozoos para formar los primeros animales. Los animales grandes pueden comunicarse, se dispersan para buscar comida, que todos pueden compartir, y se protegen entre sí. Entre los grupos sociales de animales grandes, solo los humanos han diferenciado sus funciones hasta tal punto que sus sociedades comienzan a comportarse como individuos.

Las sociedades de insectos muestran comportamientos a medio camino entre las sociedades basadas en miembros genéticamente idénticos y las creadas por individuos genéticamente diferentes, tales propiedades reflejan en gran medida su grado intermedio de parentesco genético. Los insectos son más cooperativos y muestran un mayor grado de altruismo que en las sociedades de vertebrados.


2. Materiales y métodos

(i) Organismo de estudio

Narciso triandrus es un geófito no clonal, polinizado por abejas, común en el centro y norte de la Península Ibérica. La floración comienza a principios de marzo y continúa hasta finales de abril y principios de mayo en elevaciones más altas. Las plantas con flores producen un solo tallo con flores de color amarillo pálido a blanco, que varían en número de 1 a 9 (media = 1 · 6), que duran hasta 14 días. Las flores son colgantes con tépalos reflejos y tienen un tubo floral estrecho con una corona prominente. Abejas solitarias (principalmente Anthophora spp.) son los visitantes principales en la parte sur de la cordillera, pero son reemplazados en gran parte por Bombus spp. en la zona atlántica más fría del norte de España y Portugal. Las tasas de visita de polinizadores son generalmente bajas en poblaciones de N. triandrus, aunque la limitación del polen no es una característica común de las poblaciones (Hodgins & amp Barrett, Reference Hodgins and Barrett 2006B), probablemente debido a la prolongada longevidad de las flores.

(ii) Distribución espacial de las formas de estilo

En 2003 y 2004 muestreamos 33 poblaciones (13 dimórficas y 20 trimórficas) en el centro de Portugal y el noroeste de España, registrando la latitud y la longitud en cada sitio. Las localidades y las proporciones de morfología para todas las poblaciones están disponibles al primer autor a pedido. En cada población, también estimamos las proporciones estilo-morfología (ver Barrett et al., Refiérase a Barrett, Harder y Cole 2004 para más detalles). Las poblaciones se identificaron como colonias discretas de plantas separadas de otras poblaciones generalmente por varios kilómetros. En 26 de estas poblaciones (12 dimórficas y 14 trimórficas), seleccionamos individuos focales (media = 37 · 4, rango = 13–46) y registramos la morfo del vecino más cercano a estas plantas. Los pares de vecinos cercanos se seleccionaron al azar de individuos de la población que no fueron muestreados previamente y, por lo tanto, el muestreo no fue reemplazado. En 10 de estas poblaciones también mapeamos la ubicación de las formas de estilo en áreas que varían en tamaño de 32 · 5 a 553 · 4 m 2 (norte= 124-517 individuos), dependiendo de la densidad de individuos.

(iii) Análisis de datos de la distribución de estilo-morfo

La agrupación de morfos influirá en los patrones de apareamiento dentro de las poblaciones si la dispersión del polen es local. Para determinar si los morfos de estilo se segregaron espacialmente, comparamos las proporciones de estilo-morfo local para cada uno de los morfos con la tasa de morfología de la población utilizando el coeficiente de segregación de Pielou (Referencia Pielou 1961): S′=1 – (O/mi), dónde O es el número observado de pares focales y vecinos cercanos compuestos por diferentes morfos y mi es el número esperado. El número esperado de cada tipo de par se calculó asumiendo la formación de pares aleatorios con respecto a la transformación del estilo. Valores positivos del coeficiente de segregación (S′) Indican agrupamiento espacial de los morfos, mientras que los valores negativos indican una afinidad entre morfos opuestos (Pielou, Referencia Pielou 1961). Este método se ha utilizado anteriormente para probar la estructura espacial de morfos en varias especies heteróstilas (por ejemplo, Levin, Reference Levin 1974 Ornduff & amp Weller, Reference Ornduff y Weller 1975 Wolfe, Reference Wolfe 2001). Para evaluar si las poblaciones poseían una estructuración espacial significativa de morfos, utilizamos un t-prueba para determinar si el coeficiente promedio de segregación (S′) De las 26 poblaciones fue significativamente diferente de cero. También usamos bondad de ajuste GRAMO-pruebas para determinar si los pares de vecinos más cercanos se formaron con más frecuencia a partir de pares de morfos opuestos que las expectativas basadas en las frecuencias de morfología de la población para cada población. Usamos el procedimiento de tasa de descubrimiento falso (procedimiento MULTTEST, SAS) para corregir múltiples pruebas (Benjamini & amp Hochberg, Reference Benjamini and Hochberg 1995).

Para probar la agregación espacial de morfos en las 10 poblaciones que mapeamos, calculamos la diferencia promedio entre las frecuencias de morfos de vecindad y población (D I) para morph I como:

dónde F I y F I representar el vecindario y la población morph frecuencias de la Ith morph, respectivamente, y norte I representa el número de individuos del Ith morph en cada población (ver Stehlik et al., Consulte Stehlik, Caspersen y Barrett 2006 para obtener más detalles). Calculamos la frecuencia de transformación de la vecindad, F I, como el número de plantas de la morfología L, M o S dividido por el número total de plantas dentro de un cierto radio de cada planta focal. Calculamos las diferencias de medias (D I) para un rango de radios vecinos (1–9 m). Realizamos pruebas de significación utilizando 1000 permutaciones de los datos dentro de cada población. Los morfos exhibieron una estructura espacial significativa en cada distancia si el observado D I valor fue mayor que el percentil 97,5% o menor que el percentil 2,5% de la D I valores basados ​​en permutaciones en cada distancia.

(iv) Muestreo de población y genotipado para análisis de paternidad

Durante 2003 y 2004 localizamos una población dimórfica (139 individuos) y dos poblaciones trimórficas de N. triandrus (113 y 154 personas). Los sitios en los que se encontraban estas poblaciones estaban separados de los conespecíficos por al menos 200-300 m para reducir la probabilidad de flujo de polen de individuos no muestreados. En cada población etiquetamos a cada individuo y recolectamos una muestra de hojas. También mapeamos la ubicación de todos los individuos y registramos su estilo. Aunque la mayoría de las plantas estaban floreciendo, identificamos individuos que estaban en brote y los eliminamos de las poblaciones. Para aquellos individuos que pasaron la antesis, identificamos la morfología del estilo, donde fue posible, y la ubicación, y recolectamos tejido foliar en caso de que estos individuos ya hubieran engendrado semillas. De cuatro a cinco semanas después, recolectamos cápsulas de todos los individuos que produjeron semillas.

Extrajimos el ADN genómico total del tejido de la hoja utilizando el kit de aislamiento de ADN Puregene (Gentra Systems). Para dos de estas poblaciones (poblaciones 204 y 254) extrajimos el ADN genómico total de la progenie (población 204 media = 5 · 4 semillas de 41 familias maternas población 254 media = 6 · 1 semillas de 50 familias maternas) utilizando el kit Qiagen DNeasy de acuerdo con las instrucciones del fabricante para cantidades bajas de ADN. Secamos las cápsulas y luego almacenamos las semillas en la oscuridad a 4 ° C. Antes de la extracción, remojamos las semillas en agua destilada para aflojar la cubierta de la semilla e inducir la germinación. Luego extrajimos el ADN de los cotiledones germinados o, como las tasas de germinación eran muy bajas, de los embriones, que extrajimos con un endoscopio de disección y unas pinzas finas. Medimos la calidad y cantidad de todo el ADN utilizando un espectrómetro de masas y diluimos el ADN a una concentración final de 50 ng / μl para las muestras parentales y 25 ng / μl para las muestras de la descendencia. Descartamos muestras de baja calidad y volvimos a extraer las muestras de los padres, mientras que reemplazamos las muestras de descendencia de baja calidad con otras personas de la misma familia materna.

Para evaluar los patrones de apareamiento entre morfos y SGS, utilizamos cinco pares de cebadores de microsatélites (NT26, NT63, NT113, NT154 y NT155) para genotipar adultos y progenie (Hodgins et al., Referencia Hodgins, Stehlik, Wang y Barrett 2007). Realizamos la amplificación del ADN utilizando las siguientes condiciones: 50 ng de ADN genómico en un volumen de PCR de 25 μl, junto con 0 · 1 μM de cebador, 1 · 5 mM de MgCl2, 0 · 2 mM de cada dNTP, 1 · 25 U Taq Polimerasa (Fermentas) y tampón de PCR 1x con (NH4)2ASI QUE4. Se añadió DMSO a las reacciones de NT26 hasta una concentración final del 5%. Las condiciones de ciclo fueron 4 min de desnaturalización inicial seguidos de 40-50 ciclos de: desnaturalización durante 30 sa 94 ° C, hibridación a 59-63 ° C (dependiendo del par de cebadores) durante 30 sy extensión durante 30 sa 72 ° C con una extensión final de 10 min a 72 ° C. Enviamos las reacciones de PCR al Centro de Análisis Genético del Centro de Genómica Aplicada (Hospital para Niños Enfermos, Toronto, ON) para el análisis de fragmentos y realizamos alineaciones de tamaño utilizando el software GeneMapper v.3.5.

(v) Estructura espacial de alelos neutros

Usamos análisis de autocorrelación (Epperson, Reference Epperson, Brown, Clegg, Kahler y Weir 1990 Heywood, Reference Heywood 1991 Smouse & amp Peakall, Reference Smouse y Peakall 1999) para investigar la estructura genética espacial (SGS) en tres poblaciones (poblaciones 204, 207 y 254). We assessed SGS using the kinship coefficient F ij (Loiselle et al., Reference Loiselle, Sork, Nason and Graham 1995), which has been shown to perform well under a wide range of conditions, including in populations with rare alleles and significant levels of inbreeding (Vekemans & Hardy, Reference Vekemans and Hardy 2004). Significantly positive values of F ij are expected for short distance intervals when localized dispersal results in spatial aggregation of individuals with common ancestry. Therefore, the slope of the regression (B F) between F ij and geographic distance is predicted to be negative when there is SGS. For each population, we plotted the multilocus kinship estimators against the logarithm of distance and tested the regression slopes (B F) for significance by Mantel tests with 1000 permutations. We assigned each pair of individuals to a distance class using the Euclidean distance separating the pair and selected classes so the number of pairs in each class was equal (

1000 pairs). This resulted in nine distance classes in population 204, ten classes in population 207 and six classes in population 254. To facilitate comparisons among populations we used the ‘Sp’ statistic, where Sp=−B F/(1 – F 1), y F 1 is the kinship estimator F ij between adjacent individuals. Therefore, higher values of Sp reflect stronger spatial structuring. los Sp statistic allows for comparison among species and populations because the kinship estimator, F ij, depends on the sampling scheme used, whereas Sp does not (Vekemans & Hardy, Reference Vekemans and Hardy 2004). We conducted the analysis using SPAGeDi v.1.2 (Hardy & Vekemans, Reference Hardy and Vekemans 2002).

(vi) Paternity analysis and measurements of mating patterns

We performed a maximum likelihood (ML)-based paternity analysis using Cervus 3.0 (Marshall et al., Reference Marshall, Slate, Kruuk and Pemberton 1998 Kalinowski et al., Reference Kalinowski, Taper and Marshall 2007) in populations 204 and 254. Cervus calculates the probability of paternity for each potential father based on Mendelian segregation probabilities given the genotypes of offspring, their known maternal parents and potential fathers. Paternity is assigned to the male with the highest log-likelihood ratio (LOD score Meagher, Reference Meagher 1986). The difference in the LOD scores between the most likely and second most likely male (Δ) is calculated for each offspring. Using Cervus, we conducted simulations of paternity to determine whether the difference in the LOD scores (Δ) between the first and the second most likely father were statistically significant. We permitted self-fertilization in the analysis. We determined critical Δ values using the simulated distributions of Δ scores for cases where the most likely father was the true father and for cases where the most likely father was not the true father. We calculated the critical Δ scores such that 95% (strict criterion) or 80% (relaxed criterion) of the Δ scores exceeding this value resulted from a true father. Higher confidence criteria were simply not possible with our data however, 95% and 80% are the standard range of criteria considered generally acceptable in paternity studies (e.g. Marshall, Reference Marshall, Slate, Kruuk and Pemberton 1998 Vassiliadis et al., Reference Vassiliadis, Saumitou-Laprade, Lepart and Viard 2002 Nishizawa et al., Reference Nishizawa, Watano, Kinoshita, Kawahara and Ueda 2005). Although we genotyped all potential fathers in the population, distant individuals may have contributed to the pollen pool. Therefore, in the simulations we estimated that 90% of the candidate parents were sampled and included a 0·01 genotyping error rate. Prior to analysis, we removed all the genotypes of offspring where the known mother could not have been a parent based on the Mendelian segregation (approximately 5% in both populations), as this is likely to have resulted from errors in genotyping or contamination.

We assessed mating patterns among morphs in both populations by identifying progeny for which a single father was assigned by the ML-based categorical analysis using 80% and 95% confidence criteria. We then identified the morph of the most likely father for each offspring. To examine the significance of mating patterns among the morphs, we used goodness-of-fit tests (GRAMO-tests Sokal & Rohlf, Reference Sokal and Rohlf 1995) and compared the observed patterns of mating with those that would be expected given random mating among the morphs. We derived the expected frequencies from the frequencies of morphs in the population and the number of offspring that were successfully assigned a father from each maternal morph. This allowed us to determine: (1) whether the mating patterns among morphs were non-random, (2) the level of assortative and disassortative mating for each morph, (3) whether the S-morph sired the majority of seeds produced by the M-morph.

(i) Assessment of Darwin's pollen transfer hypothesis

For heterostylous species, Lloyd & Webb ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992B) developed a method for comparing pollen transfer among morphs from the viewpoints of both pollen donation and pollen receipt. This method can be used to assess the mating consequences of Darwin's pollen transfer hypothesis. Using previously published data on stigmatic pollen loads, Lloyd & Webb ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992B) determined the probability of transfer of a single pollen grain of morph I to stigmas of morph j. We estimated pollen transfer coefficients, q ij, using a similar method. Specifically, for populations 204 and 254 we indirectly calculated pollen transfer coefficients using the proportion of seeds sired in each population by morph I on morph j and dividing by the frequency of morph I in the population. This value represents the average siring success of an individual of morph I on morph j and is analogous to Lloyd & Webb's ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992B) pollen transfer coefficients, except that it measures the mating consequences of particular pollen transfers. This approach cannot be applied to typical heterostylous species because heteromorphic incompatibility only permits disassortative mating whereas in N. triandrus compatible cross-pollination is independent of style morph.


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