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13.4: Procesos y patrones de evolución - Biología

13.4: Procesos y patrones de evolución - Biología


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La selección natural solo puede ocurrir en presencia de variación genética; las condiciones ambientales determinan qué rasgos se seleccionan.

Objetivos de aprendizaje

  • Explicar por qué la selección natural solo puede actuar sobre la variación hereditaria.

Puntos clave

  • La variación genética dentro de una población es el resultado de mutaciones y reproducción sexual.
  • Una mutación puede ser neutra, reducir la aptitud de un organismo o aumentar la aptitud de un organismo.
  • Una adaptación es un rasgo hereditario que aumenta la supervivencia y la tasa de reproducción de un organismo en su entorno actual.
  • La evolución divergente describe el proceso en el que dos especies evolucionan en diversas direcciones desde un punto común.
  • La evolución convergente es el proceso en el que rasgos similares evolucionan de forma independiente en especies que no comparten un ancestro común reciente.

Términos clave

  • adaptación: modificación de algo o sus partes que lo hace más apto para la existencia en las condiciones de su entorno actual
  • evolución divergente: el proceso por el cual una especie con rasgos similares se convierte en grupos tremendamente diferentes entre sí a lo largo de muchas generaciones.
  • evolución convergente: un rasgo de la evolución en el que especies que no tienen un origen reciente similar adquieren propiedades similares debido a la selección natural

Procesos y patrones de evolución

Variación

La selección natural solo puede tener lugar si hay variación o diferencias entre los individuos de una población. Es importante destacar que estas diferencias deben tener alguna base genética; de lo contrario, la selección no provocará cambios en la próxima generación. Esto es fundamental porque la variación entre los individuos puede deberse a razones no genéticas, como que un individuo sea más alto debido a una mejor nutrición en lugar de genes diferentes.

La diversidad genética dentro de una población proviene de dos mecanismos principales: la mutación y la reproducción sexual. La mutación, un cambio en la secuencia del ADN, es la fuente última de nuevos alelos o nueva variación genética en cualquier población. Los cambios genéticos causados ​​por la mutación pueden tener uno de tres resultados:

  • Muchas mutaciones no tendrán ningún efecto sobre la idoneidad del fenotipo; estos se denominan mutaciones neutrales.
  • Una mutación puede afectar el fenotipo del organismo de una manera que le da una menor aptitud (una menor probabilidad de supervivencia o menos descendencia).
  • Una mutación puede producir un fenotipo con un efecto beneficioso sobre la aptitud. Diferentes mutaciones tendrán una variedad de efectos sobre la aptitud de un organismo que las expresa en su fenotipo, desde un pequeño efecto hasta un gran efecto.

La reproducción sexual también conduce a la diversidad genética: cuando dos padres se reproducen, combinaciones únicas de alelos se ensamblan para producir genotipos únicos y, por lo tanto, fenotipos en cada una de las crías. Sin embargo, la reproducción sexual no puede conducir a nuevos genes, sino que proporciona una nueva combinación de genes en un individuo determinado.

Adaptaciones

Un rasgo hereditario que ayuda a la supervivencia y reproducción de un organismo en su entorno actual se denomina adaptación. Los científicos describen grupos de organismos que se adaptan a su entorno cuando ocurre un cambio en el rango de variación genética a lo largo del tiempo que aumenta o mantiene la "aptitud" de la población a su entorno. Los pies palmeados de los ornitorrincos son una adaptación para nadar. El grueso pelaje de los leopardos de las nieves es una adaptación para vivir en el frío. La rápida velocidad de los guepardos es una adaptación para atrapar presas.

Si un rasgo es favorable o no depende de las condiciones ambientales en ese momento. No siempre se seleccionan los mismos rasgos porque las condiciones ambientales pueden cambiar. Por ejemplo, considere una especie de planta que creció en un clima húmedo y no necesitaba conservar agua. Se seleccionaron hojas grandes porque permitían a la planta obtener más energía del sol. Las hojas grandes requieren más agua para mantenerse que las hojas pequeñas, y el ambiente húmedo proporcionó condiciones favorables para soportar hojas grandes. Después de miles de años, el clima cambió y la zona ya no tenía exceso de agua. La dirección de la selección natural cambió de modo que se seleccionaron plantas con hojas pequeñas porque esas poblaciones pudieron conservar agua para sobrevivir a las nuevas condiciones ambientales.

La evolución de las especies ha dado como resultado una enorme variación en forma y función. A veces, la evolución da lugar a grupos de organismos que se vuelven tremendamente diferentes entre sí. Cuando dos especies evolucionan en diversas direcciones desde un punto común, se llama evolución divergente. Esta evolución divergente se puede ver en las formas de los órganos reproductores de las plantas con flores que comparten las mismas anatomías básicas; sin embargo, pueden verse muy diferentes como resultado de la selección en diferentes entornos físicos y la adaptación a diferentes tipos de polinizadores.

En otros casos, fenotipos similares evolucionan de forma independiente en especies relacionadas lejanamente. Por ejemplo, el vuelo ha evolucionado tanto en murciélagos como en insectos; ambos tienen estructuras a las que nos referimos como alas, que son adaptaciones al vuelo. Sin embargo, las alas de los murciélagos y los insectos han evolucionado a partir de estructuras originales muy diferentes. Este fenómeno se llama evolución convergente, donde rasgos similares evolucionan de forma independiente en especies que no comparten un ancestro común reciente. Las dos especies llegaron a la misma función, volar, pero lo hicieron por separado.

Estos cambios físicos ocurren durante un período de tiempo enorme y ayudan a explicar cómo ocurre la evolución. La selección natural actúa sobre organismos individuales, que a su vez pueden dar forma a una especie entera. Aunque la selección natural puede funcionar en una sola generación en un individuo, pueden pasar miles o incluso millones de años para que el genotipo de una especie entera evolucione. Es a lo largo de estos largos períodos de tiempo que la vida en la tierra ha cambiado y sigue cambiando.


Patrones y procesos evolutivos

La investigación en nuestro departamento abarca el continuo de micro a macroevolución e incluye la evolución de genes y genomas, la base del desarrollo del cambio evolutivo, la interacción entre la ecología, el comportamiento y la evolución y el origen, mantenimiento y clasificación de la diversidad. Los profesores de muchos otros departamentos colaboran en un programa de biología evolutiva en todo Cornell que se caracteriza por una profundidad, amplitud y equilibrio excepcionales.

La genética evolutiva y la genómica comparada son ahora fundamentales para comprender el cambio evolutivo. Estos enfoques se centran en las formas en que los procesos evolutivos dan forma a los patrones de variación genética dentro y entre especies, los roles de la selección natural y sexual en el cambio evolutivo y la arquitectura genética de la especiación y la adaptación. Los nuevos enfoques en genómica y proteómica permiten un análisis detallado de cómo surgen nuevas estructuras y funciones, revelan historias de poblaciones pasadas y pueden ayudar a explicar las distribuciones actuales de plantas y animales. Los profesores de EEB utilizan estas herramientas de vanguardia para estudiar muchos sistemas y temas complejos, incluida la biología de la fertilización, la función inmunológica, el desarrollo de órganos, la selección sexual, el comportamiento, los patrones de diversificación y las interacciones de las especies.

Muchos laboratorios de EEB construyen y / o usan árboles evolutivos para abordar preguntas sobre el cambio evolutivo y ecológico. Usamos árboles evolutivos como marco para estudiar la selección sexual, la adaptación, la evolución del comportamiento, el origen de rasgos novedosos, la evolución de la forma y función, y las tasas de diversificación dentro y entre clados. Los árboles evolutivos también proporcionan una estructura importante para revelar las implicaciones del cambio ambiental para la biodiversidad, incluidas las causas y consecuencias de la extinción antropogénica o natural, los determinantes de los límites del rango, la interacción entre las enfermedades y el cambio climático global y los impactos de las enfermedades en la diversidad genética y fenotípica. .


Biogeografía y Paleobiología

La investigación de Catherine Badgley involucra los procesos ecológicos y evolutivos, incluida la especiación, la extinción y los cambios de rango geográfico, que determinan la diversidad de especies y la estructura ecológica de los conjuntos de mamíferos a lo largo del tiempo. También trabaja en las implicaciones ambientales y sociales de diferentes prácticas agrícolas.

Paul E. Berry

La investigación de Paul Berry se centra en la sistemática, la biogeografía y la evolución del carácter de grandes grupos de plantas con flores, como los géneros. Croton y Euforbia en la familia spurge.

Robyn Burnham

Robyn Burnham estudia los bosques tropicales de alta diversidad de Ecuador, Perú y Brasil, identifica las especies dominantes en las comunidades de lianas en la cuenca del Amazonas y determina los rasgos que predisponen a las especies trepadoras a proliferar bajo alteraciones forestales.

Liliana Cortés-Ortiz

Liliana Cortés-Ortiz integra enfoques genéticos, citogenéticos, morfológicos y conductuales para comprender la evolución y diversificación de los primates y establecer estrategias de conservación de primates. Su investigación actual incluye investigaciones sistemáticas y filogeográficas de primates neotropicales y el estudio de la hibridación en dos especies hermanas bien definidas de monos aulladores.

Christopher Dick

Christopher Dick está interesado en la ecología y la historia evolutiva de los bosques tropicales ricos en especies. Su investigación se ha centrado principalmente en la filogenia, filogeografía y genética de poblaciones de árboles neotropicales. También está ansioso por colaborar en proyectos relacionados con árboles de bosques templados.

Thomas Duda

Thomas Duda investiga los procesos asociados con la diversificación ecológica. Este trabajo incluye estudios de campo y de laboratorio que involucran análisis de la ecología alimentaria, filogenética y filogeografía, e investigaciones moleculares de la evolución de los venenos de miembros del género de los gasterópodos marinos depredadores. Conus.

Paul Dunlap

La investigación de Paul Dunlap investiga el inicio y desarrollo de simbiosis específicas de especies entre bacterias emisoras de luz y peces teleósteos. Los estudios de laboratorio examinan las interacciones simbionte-huésped desde las perspectivas genética, fisiológica y genómica bacteriana, el trabajo de campo aborda la ecología del comportamiento de los peces y la ecología de la población de las bacterias, y los estudios de maricultura se centran en la biología del desarrollo y la reproducción de los peces.

Daniel Fisher (solo puede servir como copresidente graduado)

Daniel Fisher está interesado en la paleobiología y las extinciones del Pleistoceno.

Philip Gingerich (solo puede servir como copresidente graduado)

Philip Gingerich estudia el registro fósil y la evolución de los mamíferos.

L. Lacey Knowles

Los intereses de investigación de Lacey Knowles son la especiación, la filogeografía y las radiaciones evolutivas.

Hernán López-Fernández

Hernán López-Fernández estudia la evolución de los peces de agua dulce con énfasis en América del Sur y Central, que albergan la fauna de peces de agua dulce más diversa del planeta. El laboratorio a menudo usa la familia Cichlidae como modelo porque es un tema de estudio icónico en la evolución adaptativa de vertebrados y la tercera familia más diversa de peces neotropicales. La investigación en el laboratorio combina trabajo de campo, filogenética / filogenómica molecular y métodos comparativos para integrar ecología, morfología funcional, historias de vida y geografía en análisis macroevolutivos de la diversificación de peces de agua dulce.

Diarmaid O'Foighil

Diarmaid Ó Foighil estudia la evolución y sistemática de los invertebrados y la malacología.

Daniel L. Rabosky

Daniel Rabosky estudia macroevolución, especiación y ecología comunitaria evolutiva. Está especialmente interesado en cómo los factores ecológicos influyen en los procesos de especiación, extinción y evolución de rasgos a través del tiempo y el espacio. Su investigación incluye estudios de campo de la diversificación ecológica en reptiles australianos, filogenia molecular y modelado matemático e informático de la dinámica evolutiva en una amplia gama de grupos taxonómicos.

Tony Reznicek (solo puede servir como copresidente graduado)

El principal interés de investigación de Tony Reznicek es la sistemática y la evolución de las juncias (Cyperaceae), especialmente el gran y complejo género Carex. Él enfatiza un enfoque multinivel que se concentra en varios aspectos, incluido el desarrollo de nuevos caracteres útiles en sistemática, estudios monográficos de grupos principales y procesos y patrones de evolución. También está realizando investigaciones sobre la biogeografía de la flora del noreste de América del Norte, concentrándose en la región de los Grandes Lagos.

Nate Sanders

La investigación de Nate Sanders se encuentra en la interfaz de la ecología comunitaria, la ecología de los ecosistemas y la macroecología, con un enfoque en cómo los impulsores del cambio global y las interacciones interespecíficas influyen en las causas y consecuencias de la pérdida de biodiversidad. Mi programa de investigación aprovecha los gradientes ambientales y las manipulaciones experimentales organizadas en múltiples sitios con el objetivo de pronosticar los efectos del cambio ambiental en la biodiversidad. Realizan experimentos con hormigas, interacciones planta-insecto, comunidades de plantas montanas y una gran variedad de otros taxones.

Stephen A. Smith

Stephen Smith está interesado en la filogenética, la evolución molecular computacional, la biogeografía y la macroevolución. Su investigación incluye el desarrollo e implementación de métodos para la construcción y análisis de árboles filogenéticos. Además de construir árboles, también trabaja en métodos para examinar la evolución geográfica y los patrones evolutivos a gran escala. Se centra principalmente en las especies de plantas, aunque está interesado en abordar estas preguntas en todo el árbol de la vida.

Benjamin Winger

Ben Winger estudia la especiación, la biogeografía, la asamblea comunitaria y la ecología del movimiento (migración y dispersión) en las aves. Utiliza una variedad de enfoques y tipos de datos en su investigación, que incluyen genética de poblaciones, genómica, filogenética, colecciones de museos y trabajo de campo.


13.4 Hongos

La palabra hongo proviene de la palabra latina para hongo. De hecho, los hongos familiares son hongos, pero también hay muchos otros tipos de hongos (Figura 13.20). El reino de los hongos incluye una enorme variedad de organismos vivos. Si bien los científicos han identificado alrededor de 135,000 especies de hongos, esto es solo una fracción de las más de 1.5 millones de especies de hongos que probablemente estén presentes en la Tierra. Hongos comestibles, levaduras, moho negro y Penicillium notatum (el productor del antibiótico penicilina) son todos miembros del reino Fungi, que pertenece al dominio Eukarya. Como eucariotas, una célula fúngica típica contiene un núcleo verdadero y muchos orgánulos unidos a la membrana.

Los hongos alguna vez se consideraron organismos similares a las plantas, sin embargo, las comparaciones de ADN han demostrado que los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. Los hongos no son capaces de realizar la fotosíntesis: utilizan compuestos orgánicos complejos como fuentes de energía y carbono. Algunos organismos fúngicos se multiplican solo asexualmente, mientras que otros experimentan tanto la reproducción asexual como la reproducción sexual. La mayoría de los hongos producen una gran cantidad de esporas que son diseminadas por el viento. Al igual que las bacterias, los hongos juegan un papel esencial en los ecosistemas, porque son descomponedores y participan en el ciclo de los nutrientes al descomponer los materiales orgánicos en moléculas simples.

Los hongos a menudo interactúan con otros organismos, formando asociaciones mutuamente beneficiosas o mutualistas. Los hongos también causan infecciones graves en plantas y animales. Por ejemplo, la enfermedad del olmo holandés es una infección fúngica particularmente devastadora que destruye muchas especies nativas de olmo (Ulmus spp.). El hongo infecta el sistema vascular del árbol. Se introdujo accidentalmente en América del Norte en la década de 1900 y diezmó los olmos en todo el continente. La enfermedad del olmo holandés es causada por el hongo Ofiostoma ulmi. El escarabajo de la corteza del olmo actúa como vector y transmite la enfermedad de árbol en árbol. Muchos olmos europeos y asiáticos son menos susceptibles que los olmos americanos.

En los seres humanos, las infecciones por hongos generalmente se consideran difíciles de tratar porque, a diferencia de las bacterias, no responden a la terapia con antibióticos tradicional ya que también son eucariotas. Estas infecciones pueden resultar mortales para las personas con un sistema inmunológico comprometido.

Los hongos tienen muchas aplicaciones comerciales. La industria alimentaria utiliza levaduras para hornear, elaborar cerveza y hacer vino. Muchos compuestos industriales son subproductos de la fermentación fúngica. Los hongos son la fuente de muchas enzimas y antibióticos comerciales.

Estructura y función celular

Los hongos son eucariotas y, como tales, tienen una organización celular compleja. Como eucariotas, las células fúngicas contienen un núcleo unido a la membrana. Algunos tipos de hongos tienen estructuras comparables a los plásmidos (bucles de ADN) que se ven en las bacterias. Las células fúngicas también contienen mitocondrias y un complejo sistema de membranas internas, que incluyen el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi.

Las células fúngicas no tienen cloroplastos. Aunque el pigmento fotosintético clorofila está ausente, muchos hongos muestran colores brillantes, que van del rojo al verde y al negro. El venenoso Amanita muscaria (agárico de mosca) es reconocible por su sombrero rojo brillante con manchas blancas (Figura 13.21). Los pigmentos de los hongos están asociados con la pared celular y juegan un papel protector contra la radiación ultravioleta. Algunos pigmentos son tóxicos.

Al igual que las células vegetales, las células fúngicas están rodeadas por una pared celular gruesa; sin embargo, las capas rígidas contienen los complejos polisacáridos quitina y glucano y no celulosa que utilizan las plantas. La quitina, que también se encuentra en el exoesqueleto de los insectos, da fuerza estructural a las paredes celulares de los hongos. La pared proporciona soporte estructural y protege a la célula de la desecación y algunos depredadores. Los hongos tienen membranas plasmáticas similares a las de otros eucariotas, excepto que la estructura está estabilizada por ergosterol, una molécula de esteroide que funciona como el colesterol que se encuentra en las membranas de las células animales. La mayoría de los miembros del reino Fungi son inmóviles. Los flagelos son producidos solo por los gametos en la división primitiva Chytridiomycota.

Crecimiento y reproducción

El cuerpo vegetativo de un hongo se llama talo y puede ser unicelular o multicelular. Algunos hongos son dimórficos porque pueden pasar de ser unicelulares a multicelulares dependiendo de las condiciones ambientales. Los hongos unicelulares se denominan generalmente levaduras.Saccharomyces cerevisiae (levadura de panadería) y Candida especies (los agentes de la candidiasis, una infección fúngica común) son ejemplos de hongos unicelulares.

La mayoría de los hongos son organismos multicelulares. Presentan dos estados morfológicos distintos: vegetativo y reproductivo. La etapa vegetativa se caracteriza por una maraña de delgadas estructuras filiformes llamadas hifas (singular, hifa), mientras que la etapa reproductiva puede ser más conspicua. Una masa de hifas se llama micelio (figura 13.22). Puede crecer en una superficie, en el suelo o en material en descomposición, en un líquido o incluso en o sobre tejido vivo. Aunque las hifas individuales deben observarse bajo un microscopio, el micelio de un hongo puede ser muy grande y algunas especies realmente son "el hongo enorme". El gigante Armillaria ostoyae (hongo de miel) se considera el organismo más grande de la Tierra, se extiende por más de 2,000 acres de suelo subterráneo en el este de Oregon y se estima que tiene al menos 2,400 años de antigüedad.

La mayoría de las hifas fúngicas se dividen en células separadas por paredes terminales llamadas tabiques (singular, tabique). En la mayoría de las divisiones (como las plantas, los filos de hongos se llaman divisiones por tradición) de los hongos, los pequeños orificios en los tabiques permiten el rápido flujo de nutrientes y pequeñas moléculas de una célula a otra a lo largo de las hifas. Se describen como septos perforados. Las hifas en los moldes de pan (que pertenecen a la división Zygomycota) no están separadas por septos. Están formados por células grandes que contienen muchos núcleos, una disposición que se describe como hifas cenocíticas.

Los hongos prosperan en ambientes húmedos y ligeramente ácidos, y pueden crecer en lugares oscuros o expuestos a la luz. Varían en sus necesidades de oxígeno. La mayoría de los hongos son aerobios obligados que requieren oxígeno para sobrevivir. Otras especies, como la Chytridiomycota que residen en el rumen del ganado, son anaerobios obligados, lo que significa que no pueden crecer y reproducirse en un ambiente con oxígeno. Las levaduras son intermedias: crecen mejor en presencia de oxígeno, pero pueden utilizar la fermentación en ausencia de oxígeno. El alcohol producido a partir de la fermentación de la levadura se utiliza en la producción de vino y cerveza, y el dióxido de carbono que producen carbonata la cerveza y el vino espumoso y hace que el pan crezca.

La etapa reproductiva puede ser sexual o asexual. Tanto en la reproducción sexual como en la asexual, los hongos producen esporas que se dispersan del organismo original flotando en el viento o montando en un animal. Las esporas de hongos son más pequeñas y livianas que las semillas de las plantas, pero generalmente no se liberan tan alto en el aire. El hongo pedope gigante se abre y libera billones de esporas: la gran cantidad de esporas liberadas aumenta la probabilidad de que las esporas caigan en un entorno que favorezca el crecimiento (Figura 13.23).

Cómo los hongos obtienen nutrición

Al igual que los animales, los hongos son heterótrofos: utilizan compuestos orgánicos complejos como fuente de carbono en lugar de fijar el dióxido de carbono de la atmósfera, como lo hacen algunas bacterias y la mayoría de las plantas. Además, los hongos no fijan el nitrógeno de la atmósfera. Como los animales, deben obtenerlo de su dieta. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los animales que ingieren alimentos y luego los digieren internamente en órganos especializados, los hongos realizan estos pasos en orden inverso. La digestión precede a la ingestión. Primero, las exoenzimas, enzimas que catalizan reacciones en compuestos fuera de la célula, se transportan fuera de las hifas donde descomponen los nutrientes del medio ambiente. Luego, las moléculas más pequeñas producidas por la digestión externa se absorben a través de las grandes áreas superficiales del micelio. Al igual que con las células animales, el polisacárido de almacenamiento de hongos es glucógeno en lugar de almidón, como se encuentra en las plantas.

Los hongos son en su mayoría saprobios, organismos que obtienen nutrientes de la materia orgánica en descomposición. Obtienen sus nutrientes de materia orgánica muerta o en descomposición, principalmente material vegetal. Las exoenzimas fúngicas pueden descomponer los polisacáridos insolubles, como la celulosa y la lignina de la madera muerta, en moléculas de glucosa fácilmente absorbibles. Los descomponedores son componentes importantes de los ecosistemas, porque devuelven los nutrientes encerrados en los cadáveres a una forma que se puede utilizar para otros organismos. Esta función se analiza con más detalle más adelante. Debido a sus variadas vías metabólicas, los hongos cumplen una función ecológica importante y se están investigando como herramientas potenciales en la biorremediación. Por ejemplo, se pueden usar algunas especies de hongos para descomponer el aceite diesel y los hidrocarburos aromáticos policíclicos. Otras especies absorben metales pesados ​​como el cadmio y el plomo.

Diversidad de hongos

El reino de los hongos contiene cuatro divisiones principales que se establecieron de acuerdo con su modo de reproducción sexual. Los hongos polifiléticos, no relacionados que se reproducen sin un ciclo sexual, se colocan por conveniencia en una quinta división, y recientemente se ha descrito un sexto grupo principal de hongos que no encaja bien con ninguno de los cinco anteriores. No todos los micólogos están de acuerdo con este esquema. Los rápidos avances en biología molecular y la secuenciación del ARNr 18S (un componente de los ribosomas) continúan revelando relaciones nuevas y diferentes entre las diversas categorías de hongos.

Las divisiones tradicionales de los hongos son Chytridiomycota (quitridios), Zygomycota (hongos conjugados), Ascomycota (hongos del saco) y Basidiomycota (hongos club). Un esquema de clasificación más antiguo agrupaba los hongos que usan estrictamente la reproducción asexual en Deuteromycota, un grupo que ya no se usa. Los Glomeromycota pertenecen a un grupo recién descrito (Figura 13.24).

Hongos patógenos

Muchos hongos tienen impactos negativos en otras especies, incluidos los humanos y los organismos de los que dependen para alimentarse. Los hongos pueden ser parásitos, patógenos y, en muy pocos casos, depredadores.

Parásitos y patógenos de las plantas

La producción de suficientes cultivos de buena calidad es esencial para nuestra existencia. Las enfermedades de las plantas han arruinado los cultivos, provocando una hambruna generalizada. La mayoría de los patógenos de las plantas son hongos que causan la descomposición de los tejidos y, finalmente, la muerte del hospedador (Figura 13.25). Además de destruir el tejido vegetal directamente, algunos patógenos vegetales estropean los cultivos al producir potentes toxinas. Los hongos también son responsables del deterioro de los alimentos y la pudrición de los cultivos almacenados. Por ejemplo, el hongo Claviceps purpurea causa el cornezuelo de centeno, una enfermedad de los cultivos de cereales (especialmente del centeno). Aunque el hongo reduce el rendimiento de cereales, los efectos de las toxinas alcaloides del cornezuelo de centeno en humanos y animales son de mucha mayor importancia: en los animales, la enfermedad se conoce como ergotismo. Los signos y síntomas más comunes son convulsiones, alucinaciones, gangrena y pérdida de leche en el ganado. El ingrediente activo del cornezuelo de centeno es el ácido lisérgico, que es un precursor de la droga LSD. El tizón, las royas y el mildiú polvoriento o velloso son otros ejemplos de hongos patógenos comunes que afectan los cultivos.

Las aflatoxinas son compuestos tóxicos y cancerígenos liberados por hongos del género Aspergilo. Periódicamente, las cosechas de nueces y granos se ven contaminadas por aflatoxinas, lo que lleva a una retirada masiva de productos, a veces arruinando a los productores y provocando escasez de alimentos en los países en desarrollo.

Parásitos y patógenos animales y humanos

Los hongos pueden afectar a los animales, incluidos los humanos, de varias formas. Los hongos atacan a los animales directamente colonizando y destruyendo tejidos. Los seres humanos y otros animales pueden intoxicarse al comer setas tóxicas o alimentos contaminados por hongos. Además, las personas que muestran hipersensibilidad a los mohos y las esporas desarrollan reacciones alérgicas fuertes y peligrosas. Las infecciones por hongos son generalmente muy difíciles de tratar porque, a diferencia de las bacterias, los hongos son eucariotas. Los antibióticos solo se dirigen a las células procariotas, mientras que los compuestos que matan a los hongos también afectan negativamente al huésped animal eucariota.

Muchas infecciones fúngicas (micosis) son superficiales y se denominan micosis cutáneas (que significa "piel"). Suelen ser visibles en la piel del animal. Los hongos que causan las micosis superficiales de la epidermis, el cabello y las uñas rara vez se diseminan al tejido subyacente (Figura 13.26). Estos hongos a menudo se denominan erróneamente "dermatofitos" del griego dermis piel y phyte planta, pero no son plantas. Los dermatofitos también se denominan “tiña” por el anillo rojo que provocan en la piel (aunque el anillo es causado por hongos, no por gusanos). Estos hongos secretan enzimas extracelulares que descomponen la queratina (una proteína que se encuentra en el cabello, la piel y las uñas), causando una serie de afecciones como pie de atleta, tiña inguinal y otras infecciones fúngicas cutáneas. Estas afecciones generalmente se tratan con cremas y polvos tópicos de venta libre y se eliminan fácilmente. Las micosis superficiales más persistentes pueden requerir medicamentos orales recetados.

Las micosis sistémicas se diseminan a los órganos internos, más comúnmente ingresan al cuerpo a través del sistema respiratorio. Por ejemplo, la coccidioidomicosis (fiebre del valle) se encuentra comúnmente en el suroeste de los Estados Unidos, donde el hongo reside en el polvo. Una vez inhaladas, las esporas se desarrollan en los pulmones y provocan signos y síntomas similares a los de la tuberculosis. Histoplasmosis (Figura 13.26C) es causado por el hongo dimórfico Histoplasma capsulatum provoca infecciones pulmonares y, en casos raros, hinchazón de las membranas del cerebro y la médula espinal. El tratamiento de muchas enfermedades causadas por hongos requiere el uso de medicamentos antimicóticos que tienen efectos secundarios graves.

Las micosis oportunistas son infecciones fúngicas que son comunes en todos los entornos o forman parte de la biota normal. Afectan principalmente a personas que tienen un sistema inmunológico comprometido. Los pacientes en las últimas etapas del SIDA sufren de micosis oportunistas, como Pneumocystis, que puede poner en peligro la vida. La levadura Candida spp., que es un miembro común de la biota natural, puede crecer sin control si se altera el pH, las defensas inmunitarias o la población normal de bacterias, causando infecciones por hongos en la vagina o la boca (aftas bucales).

Los hongos pueden incluso adoptar un estilo de vida depredador. En suelos pobres en nitrógeno, algunos hongos recurren a la depredación de nematodos (pequeños gusanos redondos). Especies de Artrobotrys los hongos tienen varios mecanismos para atrapar nematodos. Por ejemplo, tienen anillos de constricción dentro de su red de hifas. Los anillos se hinchan cuando el nematodo lo toca y se cierra alrededor del cuerpo del nematodo, atrapándolo. El hongo extiende hifas especializadas que pueden penetrar el cuerpo del gusano y digerir lentamente la desafortunada presa.

Hongos beneficiosos

Los hongos juegan un papel crucial en el equilibrio de los ecosistemas. Colonizan la mayoría de los hábitats de la Tierra y prefieren condiciones oscuras y húmedas. Pueden prosperar en entornos aparentemente hostiles, como la tundra, gracias a una simbiosis muy exitosa con organismos fotosintéticos, como los líquenes. Los hongos no son tan obvios como los animales grandes o los árboles altos. Sin embargo, al igual que las bacterias, son los principales descomponedores de la naturaleza. Con su metabolismo versátil, los hongos descomponen la materia orgánica que es insoluble y no se reciclaría de otra manera.

Importancia para los ecosistemas

Las redes tróficas estarían incompletas sin los organismos que descomponen la materia orgánica y los hongos son participantes clave en este proceso. La descomposición permite el ciclo de nutrientes como el carbono, el nitrógeno y el fósforo de regreso al medio ambiente para que estén disponibles para los seres vivos, en lugar de quedar atrapados en organismos muertos. Los hongos son particularmente importantes porque han desarrollado enzimas para descomponer la celulosa y la lignina, componentes de las paredes celulares de las plantas que pocos organismos pueden digerir, liberando su contenido de carbono.

Los hongos también están involucrados en simbiosis coevolucionadas ecológicamente importantes, tanto mutuamente beneficiosas como patógenas con organismos de los otros reinos. Micorriza, un término que combina las raíces griegas Mi co que significa hongo y rizo que significa raíz, se refiere a la asociación entre las raíces de las plantas vasculares y sus hongos simbióticos. En algún lugar, entre el 80 y el 90 por ciento de todas las especies de plantas tienen compañeros micorrízicos. En una asociación de micorrizas, los micelios fúngicos utilizan su extensa red de hifas y su gran superficie en contacto con el suelo para canalizar el agua y los minerales del suelo a la planta. A cambio, la planta suministra los productos de la fotosíntesis para alimentar el metabolismo del hongo. Las ectomicorrizas (micorrizas "externas") dependen de los hongos que envuelven las raíces en una vaina (llamada manto) y una red de hifas que se extiende hacia las raíces entre las células. En un segundo tipo, los hongos Glomeromycota forman micorrizas arbusculares. En estas micorrizas, los hongos forman arbuscles, una hifa especializada altamente ramificada, que penetra en las células de la raíz y son los sitios de los intercambios metabólicos entre el hongo y la planta hospedante. Las orquídeas dependen de un tercer tipo de micorrizas. Las orquídeas forman semillas pequeñas sin mucho almacenamiento para mantener la germinación y el crecimiento. Sus semillas no germinarán sin un compañero micorrízico (generalmente Basidiomycota). Una vez que se agotan los nutrientes en la semilla, los simbiontes de hongos apoyan el crecimiento de la orquídea al proporcionar los carbohidratos y minerales necesarios. Algunas orquídeas continúan siendo micorrizas durante todo su ciclo de vida.

Los líquenes cubren muchas rocas y cortezas de árboles, mostrando una gama de colores y texturas. Los líquenes son organismos pioneros importantes que colonizan las superficies rocosas en entornos que de otro modo estarían sin vida, como los creados por la recesión glacial. El liquen puede lixiviar nutrientes de las rocas y descomponerlos en el primer paso para crear suelo. Los líquenes también están presentes en hábitats maduros en superficies rocosas o en troncos de árboles. Son una importante fuente de alimento para el caribú. Los líquenes no son un solo organismo, sino un hongo (generalmente una especie de Ascomycota o Basidiomycota) que vive en estrecho contacto con un organismo fotosintético (un alga o cianobacteria). El cuerpo de un liquen, conocido como talo, está formado por hifas envueltas alrededor del compañero verde. El organismo fotosintético proporciona carbono y energía en forma de carbohidratos y recibe protección de los elementos por el talo del compañero fúngico. Algunas cianobacterias fijan nitrógeno de la atmósfera, contribuyendo con compuestos nitrogenados a la asociación. A cambio, el hongo proporciona minerales y protección contra la sequedad y el exceso de luz al encerrar las algas en su micelio. El hongo también une el organismo simbiótico al sustrato.

Los hongos han desarrollado asociaciones mutualistas con numerosos artrópodos. La asociación entre especies de Basidiomycota e insectos escamosos es un ejemplo. El micelio de hongos cubre y protege las colonias de insectos. Las cochinillas fomentan un flujo de nutrientes de la planta parasitada al hongo. En un segundo ejemplo, las hormigas cortadoras de hojas de América Central y del Sur cultivan literalmente hongos. Cortan discos de hojas de las plantas y las amontonan en los jardines. En estos jardines se cultivan hongos que digieren la celulosa que las hormigas no pueden descomponer. Una vez que los hongos producen y consumen moléculas de azúcar más pequeñas, estas a su vez se convierten en alimento para las hormigas. Los insectos también patrullan su jardín, depredando hongos competidores. Tanto las hormigas como los hongos se benefician de la asociación. El hongo recibe un suministro constante de hojas y está libre de competencia, mientras que las hormigas se alimentan de los hongos que cultivan.

Importancia para los humanos

Aunque a menudo pensamos en los hongos como organismos que causan enfermedades y pudren los alimentos, los hongos son importantes para la vida humana en muchos niveles. Como hemos visto, influyen en el bienestar de las poblaciones humanas a gran escala porque ayudan al ciclo de nutrientes en los ecosistemas. También tienen otros roles en el ecosistema. Por ejemplo, como patógenos animales, los hongos ayudan a controlar la población de plagas dañinas. Estos hongos son muy específicos de los insectos que atacan y no infectan a otros animales o plantas. Se está investigando la posibilidad de utilizar hongos como insecticidas microbianos, y ya existen varias especies en el mercado. Por ejemplo, el hongo Beauveria bassiana es un pesticida que se está probando actualmente como posible control biológico de la reciente propagación del barrenador esmeralda del fresno. Ha sido lanzado en Michigan, Illinois, Indiana, Ohio, West Virginia y Maryland.

La relación micorrízica entre los hongos y las raíces de las plantas es esencial para la productividad de las tierras agrícolas. Sin el socio fúngico en los sistemas de raíces, el 80-90% de los árboles y pastos no sobrevivirían. Los inoculantes micorrízicos de hongos están disponibles como enmiendas del suelo en las tiendas de suministros de jardinería y son promovidos por los partidarios de la agricultura orgánica, pero hay poca evidencia de su efectividad.

También comemos algunos tipos de hongos. Los hongos ocupan un lugar destacado en la dieta humana. Las morillas, los hongos shiitake, los rebozuelos y las trufas se consideran manjares (Figura 13.27). El humilde hongo del prado, Agaricus campestris, aparece en muchos platos. Moldes del género Penicillium madurar muchos quesos. Se originan en el entorno natural como las cuevas de Roquefort, Francia, donde se apilan ruedas de queso de oveja para capturar los moldes responsables de las vetas azules y el sabor picante del queso.

La fermentación —de granos para producir cerveza y de frutas para producir vino— es un arte antiguo que los seres humanos en la mayoría de las culturas han practicado durante milenios. Las levaduras silvestres se obtienen del medio ambiente y se utilizan para fermentar azúcares en CO2 y alcohol etílico en condiciones anaeróbicas. Ahora es posible adquirir cepas aisladas de levaduras silvestres de diferentes regiones vitivinícolas. Pasteur jugó un papel decisivo en el desarrollo de una cepa confiable de levadura de cerveza, Saccharomyces cerevisiae, para la industria cervecera francesa a finales de la década de 1850. Fue uno de los primeros ejemplos de patentes de biotecnología. La levadura también se usa para hacer panes que se elevan. El dióxido de carbono que producen es el responsable de las burbujas que se producen en la masa y que se convierten en las bolsas de aire del pan horneado.

Muchos metabolitos secundarios de hongos son de gran importancia comercial. Los antibióticos son producidos naturalmente por hongos para matar o inhibir el crecimiento de bacterias y limitar la competencia en el entorno natural. Los fármacos valiosos aislados de los hongos incluyen el fármaco inmunosupresor ciclosporina (que reduce el riesgo de rechazo después del trasplante de órganos), los precursores de las hormonas esteroides y los alcaloides del cornezuelo del centeno que se utilizan para detener el sangrado. Además, como organismos eucariotas que se cultivan fácilmente, algunos hongos son organismos de investigación modelo importantes, incluido el moho del pan rojo. Neurospora crassa y la levadura, S. cerevisiae.


Conclusión

Un análisis lógico de las unidades y procesos de la evolución biológica sugiere que:

-La replicación es el proceso central y más fundamental en biología.

-La replicación propensa a errores es necesaria y suficiente para la evolución a través de la deriva y la selección natural

-la unidad natural fundamental de evolución es una FUE, es decir, un elemento genético con una historia evolutiva independiente

-la representación natural y necesaria de la evolución de una FUE en la macroescala es un árbol (más precisamente, una arborescencia).

Un corolario de estas sencillas proposiciones es que la representación adecuada de la historia de la vida es todo el Bosque de la Vida. La búsqueda de orden en el FOL puede revelar tendencias importantes explicadas por la evolución vertical congruente de conjuntos de FUE de tamaño variable o por "carreteras" de HGT. Por el contrario, la búsqueda de un TOL que lo abarque todo es inútil. Darwin tenía toda la razón en su creencia de que un árbol es una descripción precisa del proceso evolutivo pero, por razones obvias, no pudo identificar correctamente la unidad fundamental de evolución.


Vicarianza y biogeografía cladística

En la segunda mitad del siglo XX, dos revoluciones científicas contribuyeron a la aparición de un nuevo paradigma en la biogeografía histórica. La primera revolución fue el surgimiento de cladística (Hennig 1966), un nuevo método para reconstruir relaciones evolutivas entre organismos basado en características biológicas derivadas compartidas ("sinapomorfías"). Cuando existen hipótesis en competencia de relaciones evolutivas, se prefieren aquellas que implican el número mínimo de cambios o supuestos ad hoc: el principio de “parsimonia” o “navaja de Occam” (Cox y Moore 2010 Lomolino et al. 2006). La segunda revolución fue el desarrollo en la década de 1960 de la "teoría de la tectónica de placas". La capa exterior de la Tierra, la litosfera, está dividida en placas rocosas rígidas compuestas de corteza continental y oceánica que se mueven sobre la superficie de la Tierra deslizándose sobre el manto de la capa superior de plástico, la atenosfera. La idea de que las especies podían cabalgar pasivamente en los continentes mientras se dividían y dispersaban por la superficie de la Tierra llevó al concepto de "vicarianza", resumido en la famosa frase del botánico italiano Leon Croizat (1958): "La vida y la Tierra evolucionan juntas, ”Lo que significa que las barreras geológicas evolucionan junto con las biotas (Cox y Moore 2010).

Biogeografía de la vicariancia cladística (Rosen 1978 Platnick y Nelson 1978 Nelson y Platnick 1981 Wiley 1988) nació de la fusión de la cladística y el concepto de vicarianza de Croizat (Fig. 1c). En el modelo vicariante, un área ancestral se divide por la aparición de sucesivas barreras geográficas. Dado que cada división geográfica habría sido seguida por una especiación alopátrica, se puede reconstruir la secuencia de eventos de vicarianza a partir de la secuencia de eventos cladogenéticos (especiación) en la filogenia de los linajes endémicos del área (Fig. 1c, izquierda). Un análisis biogeográfico cladístico comienza con la construcción de un “cladograma de área”, en el cual el nombre de los taxones en la filogenia se reemplaza con las áreas donde ocurren (Fig. 1c, centro). Si cada taxón es endémico de un área y cada área alberga un taxón, la construcción de cladogramas de área es trivial. Pero a menudo, los cladogramas de área incluyen taxones generalizados (taxones presentes en más de un área), como el género ratite Casuarius en Australia y Nueva Guinea, o distribuciones redundantes (varios taxones que se encuentran en la misma área), como los kiwis y los moas en Nueva Zelanda (Fig. 1c, centro). Esto introduce ambigüedad en la inferencia del cladograma de área porque estas áreas pueden ocupar diferentes posiciones en el cladograma de área dependiendo de qué relaciones se permitan entre las áreas ocupadas por los taxones no endémicos. Los biogeógrafos cladistas utilizan diferentes métodos que difieren en la forma en que tratan estos datos ambiguos para derivar un cladograma de área “resuelto” en el que cada área está representada solo una vez (Fig. 1c, derecha). Éstos incluyen Análisis de componentes (Nelson y Platnick 1981 Página 1990), Análisis de parsimonia de Brooks (BPA, Brooks 1990 Wiley 1988), Reconciliación de árboles (Página 1994) y Subárboles sin paralogía (Nelson y Ladiges 1996) y más recientemente, Análisis filogenético para comparar árboles (PACT, Wojciki y Brooks 2005) y Cladística de tres áreas (Ebach et al. 2003) ver Crisci et al. 2003 y Morrone 2009 para una explicación más detallada de estos métodos. Un cladograma de área es un patrón jerárquico y ramificado de relaciones que agrupa áreas en función de sus taxones endémicos compartidos y que presumiblemente refleja la historia de las conexiones bióticas entre las áreas de endemismo para el grupo de organismos analizados. Por ejemplo, las áreas "hermanas" que forman un clado en el cladograma del área, como Australia y Nueva Guinea, habrían compartido una conexión biótica más reciente en el pasado para las aves ratite, es decir, la barrera entre estas dos áreas se formó más recientemente. que otras barreras con las áreas restantes. Además, al comparar los cladogramas de área de varios grupos de organismos que habitan la misma región, se pueden encontrar patrones biogeográficos generales, un "cladograma de área general", que presumiblemente reflejan las relaciones entre las áreas de endemismo basadas en sus biotas compartidas (Nelson y Platnick 1981 Wiley 1988). Por ejemplo, Crisci et al. (1991) compararon los cladogramas de área de numerosos linajes animales y vegetales de América del Sur y encontraron dos regiones biogeográficas diferentes: el norte de América del Sur "tropical" estaba relacionado biogeográficamente con América del Norte, mientras que el sur de América del Sur "templado" mostraba vínculos bióticos más estrechos con Australia.

En comparación con los escenarios narrativos de dispersión que anteriormente habían dominado el campo, la biogeografía cladística representó un gran salto adelante porque proporcionó por primera vez un marco analítico con el que reconstruir la historia biogeográfica de linajes y biotas. Se asumió que los taxones que compartían patrones filogenéticos y de distribución similares compartían una historia biogeográfica común, es decir, eran parte de la misma biota ancestral que se dividió por eventos de aislamiento vicariantes geológicos o climáticos. Por lo tanto, a diferencia de las hipótesis dispersalistas, las hipótesis de vicarianza podrían probarse buscando congruencia en los patrones filogenéticos y de distribución entre diferentes organismos (Humphries y Parenti 1999 Parenti 2007). La biogeografía cladística también ayudó a mover la disciplina desde un enfoque basado en taxones centrado en la reconstrucción de la historia evolutiva en el espacio y el tiempo de los linajes individuales (por ejemplo, Brundin 1966) hacia un enfoque comparativo de "biogeografía de áreas" que apunta a comprender los patrones de distribución global a través de la comparación de cladogramas de área (Crisci et al. 1991 Humphries y Parenti 1999).

Sin embargo, como antes con el dispersalismo, la biogeografía cladística se convirtió con el tiempo en una explicación demasiado "reduccionista" porque negaba la dispersión de cualquier papel importante en la generación de patrones de biodiversidad global. La dispersión se consideró un fenómeno raro y aleatorio que afectó a los linajes individuales pero no produjo patrones de distribución congruentes (Humphries y Parenti 1999). De manera similar, las historias de dispersión —porque eran eventos idiosincrásicos y de linaje específico— no podían abordarse dentro de un marco hipotético-deductivo como la biogeografía cladística. Esta visión de la dispersión como un evento único en lugar de un proceso de generación de patrones se ve desafiada por el caso de las islas oceánicas de origen volcánico, como el archipiélago hawaiano, que solo pudo haber sido colonizado por la dispersión sobre el agua. Funk y Wagner (1995) encontraron que los patrones de colonización de islas en estas islas eran muy congruentes a través de múltiples linajes, procediendo de una isla a otra a lo largo de la cadena de islas. Asimismo, Sanmartín et al. (2008) infirieron patrones de colonización no aleatorios altamente concordantes entre numerosos organismos endémicos de las Islas Canarias del Atlántico.

Hasta ahora, hemos estado discutiendo sobre la forma tradicional de dispersión que involucra a especies individuales que se mueven sobre una barrera geográfica (Humphries y Parenti 1986), también denominada dispersión “por salto” o “aleatoria” (Ronquist 1998). Pero hay otro tipo de dispersión, "dispersión" o "expansión del rango", en el que una especie individual expande su rango geográfico en respuesta a la desaparición de una barrera geográfica (de dispersión) anterior. Este tipo de dispersión se ha denominado "geodispersal" (Lieberman y Eldredge 1996) o "dispersión predicha" (Ronquist 1998) cuando implica una expansión de rango congruente y temporalmente correlacionada en clados independientes. A diferencia de la dispersión de saltos, no es un linaje específico, pero generalmente está conectado a eventos climáticos geológicos o globales que hacen que varios linajes diferentes expandan sus rangos de manera congruente. Por lo tanto, como se esperaba de la vicarianza, los eventos de geodispersión pueden dar lugar a patrones biogeográficos que son congruentes entre grupos con diferentes ecologías y capacidades de dispersión (Lieberman 2000, 2003). Un ejemplo es el cierre de una barrera oceánica que anteriormente separaba dos continentes, como el estrecho de Turgai entre Europa y Asia hace 30 millones de años, lo que provocó episodios de expansión del rango que ocurrieron simultáneamente en múltiples clados de animales (Sanmartín et al. 2001).

A diferencia de la dispersión por salto, los biogeógrafos cladísticos aceptan la dispersión como un proceso necesario para explicar cómo los ancestros obtuvieron su distribución generalizada antes del primer evento de vicarianza (Humphries y Parenti 1999). Además, nuevos métodos cladísticos como el PACT y el análisis de parsimonia de Brooks modificado (Lieberman y Eldredge 1996 Lieberman 2000), de la escuela denominada “Biogeografía filogenética II” (Lomolino et al. 2006), reconocen la geodispersión como un proceso que da como resultado patrones de distribución congruentes a través de múltiples linajes, como la vicarianza, y que, por lo tanto, podrían inferirse a través de un enfoque de cladograma de área general. Pero la distinción entre dispersión por salto y geodispersión (o dispersión terrestre) no siempre es clara. La ruptura o formación de conexiones terrestres en la tectónica de placas es un proceso gradual, por lo que puede haber una transición temporal de la dispersión terrestre a la dispersión por salto con otros tipos de dispersión en el medio. Por ejemplo, la conexión terrestre sobre la Antártida que permitió a los marsupiales migrar de Sudamérica a Australia antes de que el continente antártico se glaciara pasó por varias fases (Woodburne y Case 1996 Sanmartín 2002): la dispersión terrestre fue posible a través de la subida de Tasmania del Sur hasta el Paleoceno temprano. (64 millones de años), seguida de la dispersión de la isla "trampolín" a través de la vía marítima poco profunda que separa Australia y la Antártida hasta el Eoceno temprano (52 millones de años), finalmente, se establecieron condiciones completamente marinas con la apertura del Mar de Tasmania del Sur 35 millones años atrás, después de lo cual solo era posible la dispersión por salto (Sanmartín 2002). Finalmente, la dispersión terrestre no solo requiere una conexión geológica, por ejemplo, un puente terrestre, sino que las condiciones ambientales a lo largo del puente estén dentro de los límites ecológicos de los organismos dispersantes (Wiens y Donoghue 2004). Un "corredor de filtro" implica la dispersión de la tierra con una conexión más selectiva restringida a organismos que exhiben la tolerancia ecológica adecuada. Por ejemplo, la migración a través de Beringia durante las glaciaciones del Cuaternario se restringió a los organismos de la tundra adaptados al frío (Sanmartín et al. 2001).

Una segunda crítica contra la biogeografía cladística es que ignora los procesos en la inferencia biogeográfica: el cladograma de área se infiere sin ninguna referencia a los eventos biogeográficos subyacentes. Los métodos cladísticos se han denominado “basados ​​en patrones” (Ronquist 2003 Sanmartín 2007) porque supuestamente no tienen procesos. Se centran en encontrar patrones de relaciones entre áreas de endemismo, que luego se interpretan en términos de eventos, y esta secuencia —primero descubrir un patrón, luego inferir su causa— es la base del enfoque biogeográfico cladístico (Ebach et al. 2003 Parenti 2007). Los métodos biogeográficos cladísticos interpretan la congruencia entre los patrones de distribución como resultado de la vicariancia, mientras que cualquier caso de incongruencia entre el cladograma de área general y los patrones individuales se explica por procesos adicionales, como la dispersión de saltos, la especiación o la extinción (Brooks 1990 Humphries y Parenti 1999 ). Un problema con este enfoque es que generalmente varios procesos diferentes pueden explicar el mismo patrón biogeográfico (ver más abajo), por lo que es difícil comparar escenarios biogeográficos alternativos usando métodos cladísticos (Sanmartín 2007).

Los métodos biogeográficos filogenéticos como PACT y BPA modificado se apartan de este enfoque estándar en que, además de buscar un cladograma de área general, la "columna vertebral" del árbol, que se interpreta como resultado de eventos de vicarianza o geodispersión, intentan inferir otros procesos que son específicos de linaje. Estos eventos únicos que afectan a los linajes individuales pueden incluir extinción, expansión del rango posterior a la especiación, dispersión del salto o falla en la especiación en respuesta a un evento vicariante (Wojciki y Brooks 2005 Lieberman 2000, 2003 Stigall y Lieberman 2005). Aún así, estos métodos comparten el objetivo con los enfoques cladísticos estándar de producir "cladogramas de área", patrones jerárquicos de relaciones bióticas entre áreas de endemismo que se interpretan en términos de procesos (por ejemplo, Maguire y Stigall 2008), pero que se infieren sin una referencia explícita. a un modelo de proceso estadístico subyacente (ver más abajo).

Finalmente, como se vio anteriormente, los eventos de geodispersión causados ​​por la colisión continental pueden crear patrones de relaciones de área en las que las áreas y sus biotas se conectan en lugar de dividirse como en el modelo de vicarianza. La mayoría de las regiones en realidad se ajustan a un patrón "reticulado" con ciclos alternativos de colisión de áreas (geodispersión) y división de áreas (vicarianza), a medida que las barreras se forman y cierran con el tiempo. Por ejemplo, durante la era Mesozoica, los continentes del hemisferio norte se unieron en una configuración paleocontinental, Asiamerica-Euramerica, que era muy diferente de la actual en la que encontramos los continentes separados de América del Norte y Eurasia (Fig.2 Sanmartín et al. 2001). Este complejo escenario reticulado no puede ser representado por un cladograma de área única porque las relaciones jerárquicas entre áreas cambian con el tiempo (Fig. 2). Los métodos biogeográficos filogenéticos como el BPA modificado (Lieberman 2000) abordan este problema al inferir dos cladogramas de área diferentes, uno que refleja los eventos de vicarianza (división geográfica) y el otro los eventos de geodispersión (colisión de área). Si los cladogramas de vicarianza y geodispersión exhiben topologías congruentes, se supone que los eventos cíclicos han producido el patrón biogeográfico observado (Maguire y Stigall 2009).

Reticular la historia biogeográfica: a Historia geológica del hemisferio norte, que muestra cómo las masas de tierra del norte se unieron y se dividieron repetidamente a lo largo del tiempo a medida que surgían y caían barreras (mares epicontinentales) y conexiones (puentes terrestres). B Esquema que representa las dificultades para representar dicha historia en un patrón único de relaciones entre áreas de endemismo o "cladograma de área". En el Mesozoico, las masas de tierra del norte se unieron en los paleocontinentes de Euramerica (EN-WP) y Asiamerica (WN-EP), mientras que la configuración continental actual entre América del Norte (EN-WN) y Eurasia (WP-EP) se alcanzó durante Tiempos cenozoicos. Durante algunos períodos de tiempo, las cuatro masas de tierra estuvieron aisladas. Abreviaturas: ES y WN: Este y oeste de América del Norte dividida por las Montañas Rocosas EP y WP: Asia y Europa separadas por los Montes Urales. Adaptado de Sanmartín et al. (2001) y Sanmartín (2007)


Materiales y métodos

Mapeo de poblaciones

F intraespecífico1 Se produjeron híbridos de ARG y NIV cruzando individuos de dos accesiones diferentes de cada especie entre sí. Se cruzó un solo individuo de ARG1820 (PI 494580) con un solo individuo de ARG1834 (PI 494582) y se cruzó un solo individuo de NIV58 (PI 613758) con un solo individuo de NIV20 (PI 650020). El objetivo era producir un individuo altamente heterocigoto de cada especie que pudiera usarse en un diseño de mapeo de pseudo-prueba cruzada (Grattapaglia y Sederoff 1994 Burke et al. 2004). Polen de un F intraespecífico seleccionado al azar1 de cada especie se utilizó luego para polinizar una línea endogámica de ANN con esterilidad masculina nuclear (NMS373 PI 597362) para producir poblaciones de mapeo interespecíficas ARG × ANN y NIV × ANN. Esto permitió rastrear la segregación de alelos de los híbridos intraespecíficos ARG o NIV contra un fondo ANN mayoritariamente homocigótico.

Extracción de ADN y genotipado

Se aisló ADN de hojas de 94 F1 plántulas de cada población de mapeo interespecífica y genotipadas usando una matriz personalizada diseñada para apuntar a ∼10,000 SNPs de girasol cultivados siguiendo métodos establecidos (Bachlava et al. 2012). Esta matriz se utilizó anteriormente para producir un mapa de consenso de alta densidad del genoma de ANN basado en múltiples cruces (Bowers et al. 2012).

Mapeo genético

Los mapas genéticos se construyeron inicialmente de forma manual utilizando un software de hoja de cálculo para clasificar secuencialmente genotipos y loci vinculados a grupos para minimizar el número de eventos de recombinación aparentes (Bowers et al. 2012). Luego se verificó el orden de los mapas usando MapDisto v. 1.75 (Lorieux 2007, 2012) usando los comandos group, order y ripple. Cuando se combina con la naturaleza bialélica de todos los marcadores, el uso de un diseño de mapeo de pseudo-prueba cruzada significaba que cada locus heterocigoto en ARG o NIV compartía aleatoriamente su alelo materno (ARG1834 o NIV58) o paterno (ARG1820 o NIV20) con el mapeo ANN. padre. Por lo tanto, antes de la construcción del mapa, todos los loci en el conjunto de datos se duplicaron y recodificaron (es decir., Los SNP puntuados como heterocigotos se recodificaron como homocigotos y viceversa). Los mapas genéticos resultantes consistieron en 34 grupos de ligamiento (LG) con 17 pares de grupos de ligamiento de "imagen especular" que contenían conjuntos idénticos de loci separados por las mismas distancias de mapa, pero con puntajes de genotipo invertidos. Se retuvo un grupo de ligamiento de cada uno de estos pares para su inclusión en los mapas finales de ARG y NIV, cada uno con 17 grupos de ligamiento. La numeración y orientación de los grupos de enlace ARG y NIV siguieron la nomenclatura estándar desarrollada para ANN (Tang et al. 2002 Bowers et al. 2012). Los LG ARG y NIV con segmentos translocados en relación con ANN se etiquetaron de acuerdo con los LG ANN que estaban involucrados (p.ej., ARG6 / 15 consistió en porciones de LG 6 y 15 del mapa ANN NIV17 / 16/12 consistió en porciones de LG 17, 16 y 12 del mapa ANN (ver más abajo para más detalles).

Evaluación de Synteny

Los grupos de ligamiento homólogo se trazaron en MapChart v. 2.2 (Voorrips 2002) y la sintencia se evaluó utilizando dos conjuntos de datos: un subconjunto general de 295 SNP mapeados en las tres especies y subconjuntos de pares de especies que constan de todos los marcadores homólogos mapeados en ANN y ARG (norte = 1455 marcadores), ANN y NIV (norte = 1058 marcadores), y ARG y NIV (norte = 318 marcadores) (Figura S2). La cobertura del mapa utilizando el subconjunto general de 295 SNP mapeados en las tres especies se estimó para ARG y NIV después de restar las brechas de & gt20 cM, así como las brechas al final de LG (Wu et al. 2010). En aras de la comparación, se utilizó el genoma de ANN como referencia estándar y se identificaron reordenamientos estructurales. vs. esta referencia. Sin embargo, esto no debe implicar que las órdenes ANN sean necesariamente ancestrales. Un bloque conservado de synteny se definió como dos o más marcadores independientes (ignorando aquellos sin una posición homóloga conocida en el genoma ANN) presentes como cadenas ininterrumpidas de loci colineales. Reordenamientos estructurales (es decir., segmentos invertidos y / o translocados) se definieron utilizando una versión modificada de las pautas utilizadas por Wu et al. (2009a, b, 2010). Los segmentos invertidos se identificaron como dos o más marcadores independientes que exhibían un orden inverso entre especies. Los segmentos invertidos en los extremos terminales de los LG requerían el desorden de al menos un marcador terminal y dos o más marcadores internos.Porque establecer la posición correcta en el mapa de marcadores estrechamente vinculados en mapas de vinculación de alta densidad puede ser difícil debido a loci duplicados, errores de genotipado, distorsión de segregación e interferencia de quiasmas (Hackett y Broadfoot 2003 Ferreira et al. 2006 Cheema y Dicks 2009 Collard et al. 2009), pueden surgir pequeños errores de pedido. Como tal, se aplicó un umbral de 2 cM para declarar la no colinealidad (Hudson et al. 2011). Por lo tanto, los marcadores solo se consideraron no colineales cuando un cambio en el orden y la posición del marcador excedía 2 cm en ambos mapas. Los segmentos translocados se identificaron como regiones con dos o más marcadores independientes asignados al LG "incorrecto" en relación con el mapa de consenso ANN. Los marcadores únicos, terminales y no sintéticos no se consideraron segmentos translocados. Se asumió Synteny en regiones de datos contradictorios y se identificaron marcadores que violaban esta suposición y los nombres de locus se imprimieron en negrita y subrayados. Las longitudes de los segmentos invertidos y / o translocados se definieron como la distancia entre el primer y el último loci dentro del bloque según el mapa ARG o NIV, respectivamente. Los porcentajes de los genomas ARG y NIV que eran sinténicos, invertidos o translocados en relación con ANN se calcularon sumando todos los segmentos individuales que se asignaron a cada una de estas categorías y dividiendo estos valores por la longitud total del mapa ARG o NIV. , según sea apropiado.

Análisis genómicos de poblaciones

Las estimaciones de todo el genoma de la divergencia genética poblacional entre ANN y ARG se basaron en datos de resecuenciación de transcriptomas generados previamente derivados de 40 y 28 individuos de estas especies, respectivamente (ver Renaut et al. 2013 para más detalles). Brevemente, los datos sin procesar del transcriptoma (producidos usando las plataformas Roche 454 FLX o Illumina GAII) se alinearon con un transcriptoma de referencia de 51,468 contigs usando el alineador Burrows-Wheeler (BWA) (Li y Durbin 2009). SAMtools (Li et al. 2009) se utilizó para llamar a los SNP. Los genotipos con probabilidades de genotipo en escala Phred & lt30, que corresponden a una precisión de genotipado mínima del 99,9%, se consideraron como faltantes. Los SNP cuestionables se eliminaron debido a la mala calidad de la secuencia, la baja cobertura, los posibles errores de secuenciación y la paralogía. Los datos también se filtraron para eliminar los SNP con baja heterocigosidad esperada (es decir., Hmi & lt 0.20) porque, debido a los tamaños de muestra empleados aquí, pueden representar errores de secuenciación. Asimismo, los SNP con heterocigosidad observada muy alta (es decir., Ho & gt 0.60) se eliminaron porque probablemente son el resultado de variantes de secuencia parálogas. A partir de este conjunto de datos seleccionado, FS T (Weir y Cockerham 1984) y Jost (2008) D se calcularon ambos (Noor y Bennett 2009 Meirmans y Hendrick 2011) para cada marcador, utilizando el paquete HIERFSTAT (FS T, Goudet 2005) y diveRsity (D, Keenan et al. 2013) en el lenguaje de programación R (R Development Core Team 2012). Luego se usó BLASTN para asignar casi la mitad de los contigs del transcriptoma (24,406 de 51,468 en total) a 3047 ubicaciones de mapas genómicos únicos en un mapa genético basado en la secuencia del H. annuus genoma (Renaut et al. 2013), y FS T y D para cada posición del mapa se calcularon promediando los valores de todos los marcadores dentro de ± 0,5 cM de la posición de interés. En los casos en que la diversidad y la diferenciación son altas, las conclusiones con respecto a la diferenciación de la población pueden ser erróneas cuando se utilizan medidas de diferenciación como FS T, que se basan en la heterocigosidad aditiva entre grupos (Jost 2008). Tiempo FS T es proporcional a la varianza de la frecuencia alélica entre poblaciones, Jost (2008) introdujo otra medida de diferenciación, D, que indica la proporción de diversidad alélica que se encuentra entre las poblaciones. Por lo tanto, D es una medida de distancia genética más relacionada con la distancia entre poblaciones que con la varianza en las frecuencias alélicas (Whitlock 2011).

El efecto de los reordenamientos cromosómicos sobre el flujo de genes interespecíficos se investigó comparando la extensión de la estructura de la población (es decir., la magnitud de FS T y D) para los reorganizados vs. porciones no reorganizadas del genoma. Para este análisis, identificamos los 12 reordenamientos mejor respaldados de la ANN vs. Comparación ARG (es decir., aquellos que estaban respaldados por tres o más marcadores), incluidos siete segmentos invertidos y cinco segmentos translocados, y compararon su promedio FS T y D valores frente al equilibrio del genoma. FS T y D También se calcularon los valores para las regiones de 5 cM adyacentes a los puntos de corte que separan los segmentos reordenados y no reordenados.


COMBINACIÓN DE MECANISMOS INDUCTIVOS Y MORFOGENÉTICOS

Aparte de las primeras etapas de desarrollo, cuando, entre muy pocas células, los mecanismos autónomos son frecuentes, el desarrollo es un compuesto de mecanismos inductivos y morfogenéticos ordenados temporal y espacialmente. A continuación, discutimos cómo el grado y la secuencia por los cuales se combinan los mecanismos inductivos y morfogenéticos tiene implicaciones dramáticas para las propiedades variacionales y la evolución del desarrollo. Los mecanismos inductivos y morfogenéticos se pueden combinar en mecanismos de desarrollo compuestos de dos formas diferentes. Por lo general, se supone que los mecanismos inductivos actúan primero para establecer grupos de células con estados equivalentes de expresión génica, por ejemplo, que expresan los mismos factores de transcripción. Entonces, este conjunto de células, al que nos referiremos como un "territorio de expresión génica" o, para abreviar, "territorio genético", emplea uno o más mecanismos morfogenéticos. [Aquí evitamos a propósito términos que ya están en uso como "campo morfogenético" (Sander, 1994) o "grupo de equivalencia" (Stent, 1985) que, a diferencia del territorio de expresión génica, presuponen alguna noción de destino celular prospectivo.] Llamamos a esta clase de mecanismos compuestos, en los que se establece primero un patrón de territorios genéticos y el tejido resultante sufre un cambio de forma consecuente, morfostático(Figura 2).

Combinando señalización y morfogénesis. El mecanismo inductivo (señalización) y morfogenético se puede combinar para generar morfostáticomecanismos donde la inducción (en rojo) precede temporalmente al crecimiento, produciendo las formas finales. Morfodinámico los mecanismos, por el contrario, integran mecanismos inductivos y morfogenéticos y, a menudo, pueden ser difíciles de separar ya que la inducción y el desarrollo final de la forma son concurrentes.

Combinando señalización y morfogénesis. El mecanismo inductivo (señalización) y morfogenético se puede combinar para generar morfostáticomecanismos donde la inducción (en rojo) precede temporalmente al crecimiento, produciendo las formas finales. Morfodinámico los mecanismos, por el contrario, integran mecanismos inductivos y morfogenéticos y, a menudo, pueden ser difíciles de separar ya que la inducción y el desarrollo final de la forma son concurrentes.

Morfodinámico los mecanismos, en cambio, hacen uso simultáneo de mecanismos inductivos y morfogenéticos (Fig. 2). Así, las formas de los territorios genéticos están cambiando (a través de mecanismos morfogenéticos) al mismo tiempo que algunos de los territorios genéticos están participando en interacciones inductivas enviando y recibiendo señales moleculares. Esto da como resultado un cambio continuo en el conjunto de células (y su distribución espacial) que reciben una concentración determinada de una señal. Las formas de estos territorios receptores dependen de la forma de los territorios emisores, así como de la forma de los territorios que expresan el receptor relevante y las distancias y orientaciones relativas de ambos tipos de territorios (Fig. 3).

Las interacciones morfodinámicas pueden resultar en patrones complejos. (A) Las formas de los territorios que interactúan pueden afectar los patrones inducidos. En este ejemplo, la curvatura del tejido objetivo afecta si se induce un territorio pequeño, dos pequeños o uno grande (negro). (B) La distancia de los territorios que interactúan también puede afectar el número y el tamaño de los territorios inducidos. Tenga en cuenta que más allá de una cierta distancia entre territorios, no se producirán cambios de patrón. (C) Los patrones espaciales reales de los territorios inducidos pueden ser complejos con grandes cambios producidos por pequeños cambios en los territorios que interactúan. Los patrones reales también pueden ser difíciles de inferir de las secciones histológicas (por ejemplo, la línea vertical en C representa la ubicación de las secciones correspondientes en B).

Las interacciones morfodinámicas pueden resultar en patrones complejos. (A) Las formas de los territorios que interactúan pueden afectar los patrones inducidos. En este ejemplo, la curvatura del tejido objetivo afecta si se induce un territorio pequeño, dos pequeños o uno grande (negro). (B) La distancia de los territorios que interactúan también puede afectar el número y el tamaño de los territorios inducidos. Tenga en cuenta que más allá de una cierta distancia entre territorios, no se producirán cambios de patrón. (C) Los patrones espaciales reales de los territorios inducidos pueden ser complejos con grandes cambios producidos por pequeños cambios en los territorios que interactúan. Los patrones reales también pueden ser difíciles de inferir de las secciones histológicas (por ejemplo, la línea vertical en C representa la ubicación de las secciones correspondientes en B).

La lógica de estos dos tipos de mecanismos compuestos es completamente diferente. En los mecanismos morfodinámicos, el funcionamiento de los mecanismos morfogenéticos y los mecanismos inductivos es causalmente interdependiente, por lo que los cambios en un componente genético del mecanismo morfogenético (o en los determinantes microambientales de la forma en desarrollo) pueden afectar las ubicaciones y formas de los territorios emisores y receptores. señales y así producir grandes cambios en el patrón final. En los mecanismos morfostáticos, tal interdependencia no existe. Los cambios genéticos en el mecanismo morfogenético o los cambios de forma impulsados ​​por el medio ambiente, en general, sólo tendrían un efecto limitado sobre la forma final. La medida en que los mecanismos morfogenéticos actúan sincrónicamente con los mecanismos inductivos determinará si un mecanismo de desarrollo compuesto es morfostático o morfodinámico. Si bien existen gradaciones entre las dos categorías, muchos resultados del desarrollo son producidos por mecanismos que se ajustan claramente a una u otra descripción, y la distinción es útil en el análisis tanto del desarrollo morfológico como de la evolución.

Implicaciones a nivel celular

La forma en que las células responden internamente a las señales recibidas para coordinar sus comportamientos y producir las transformaciones de patrones coherentes discutidas anteriormente es un área de interés actual en la biología del desarrollo. Por tanto, es significativo que los mecanismos morfodinámicos y morfostáticos tienen diferentes implicaciones para la lógica interna utilizada por las células para producir patrones. Durante el desarrollo, las células envían y reciben constantemente señales moleculares. La red de factores de transcripción y moléculas de transducción dentro de una célula integra la historia previa de la célula con las señales recibidas y luego altera el comportamiento celular. La transducción de señales moleculares recibidas provoca, en las células diana, la producción de moléculas de señalización, estructurales o catabólicas (Montross et al., 2000 Carnac et al., 1996), apoptosis (Su et al., 2001 Barlow et al., 1999 Ferrari et al., 1998), mitosis (Hu et al., 2001 Cecchi et al., 2000 Salser y Kenyon, 1996) expresión o represión de receptores celulares (Panchision et al., 2001 McPherson et al., 2000) y / o cambios en la contractilidad o adhesividad de las células (Wacker et al., 2000Lincecum, 1998 Packer et al., 1997 Jones et al., 1992).

En los mecanismos morfostáticos, una vez que una célula ha alcanzado un nuevo estado celular a través de la señalización (un estado que depende de la señal recibida y del historial de desarrollo previo de la célula), sigue un programa temporal autónomo de cambios de comportamiento que se especifica, principalmente, por el proceso transcripcional. factores que ahora expresa. Dado que la configuración espacial de las señales puede establecerse mediante mecanismos inductivos emergentes y jerárquicos, el sello distintivo del mecanismo morfostático no es la ausencia de interacciones recíprocas de células en la generación de esta configuración, sino más bien la separación causal entre el establecimiento de las señales y la célula. respuesta conductual a tales señales.

La metáfora de la información posicional (Wolpert, 1969 Wolpert, 1989), en la que las células adquieren su destino como resultado de la exposición a diferentes concentraciones de una molécula de señalización, es un ejemplo de mecanismo morfostático. Los diferentes resultados del desarrollo surgen no de las diferencias en los mecanismos por los cuales los territorios genéticos adquieren sus formas, sino de las diferentes interpretaciones de esta información posicional. La naturaleza de esta interpretación no está especificada, pero, como Wolpert propone explícitamente que los mecanismos morfogenéticos actúan después y de forma subordinada a los mecanismos inductivos (Wolpert, 1989), está claro que la interpretación implica el seguimiento de algún tipo de programa genético autónomo. Se supone que la coordinación espacio-temporal de los comportamientos celulares requeridos en el desarrollo es el resultado del uso autónomo, por parte de cada célula, de su propio programa genético especificado a través de un entorno de señalización inductiva, en este caso, la concentración local de un gradiente químico.

Los mecanismos morfodinámicos no requieren una interpretación precisa de las concentraciones de señales o un programa genético temporal para cada célula. En cambio, surgen patrones complejos a través de la coordinación espacio-temporal colectiva de los comportamientos celulares en el curso de la señalización celular simultánea y los cambios de forma. No se puede decir que las células sigan un programa, sino que se mueven a lo largo de una trayectoria de desarrollo mediante la interacción continua con un microambiente molecular-geométrico cambiante. En cada momento, la célula calcula los cambios de comportamiento que sufrirá basándose en la red de factores de transcripción y moléculas de transducción de señales que expresa y las señales que recibe. Las respuestas de la célula en cualquier momento pueden ser relativamente simples (aunque a largo plazo pueden tener consecuencias complejas). En los mecanismos morfodinámicos, no es solo lo que sucede dentro de las células que responden lo que es significativo. El "fenotipo intermedio" en cada momento también es causalmente determinante: es decir, las formas y distancias y orientaciones relativas entre territorios inductores e inducidos. Así, cuando se produce una interacción inductiva entre dos territorios, no solo es importante saber cómo interpretan esta señal las células receptoras, sino también cuáles son las formas de los territorios inductivo y receptor, y cómo están cambiando en el espacio tridimensional a medida que avanzan. resultado de la acción de los mecanismos morfogenéticos. Varios ejemplos experimentales ilustran estos puntos.

Evidencia de desarrollo

Desarrollo cerebral

El cerebro de los vertebrados en desarrollo se subdivide en territorios que expresan moléculas de adhesión específicas y factores de transcripción (Rubenstein et al., 1998). Las moléculas de señalización específicas expresadas en los límites del territorio están involucradas en la configuración del cerebro. Pax6 es un factor de transcripción conocido por afectar la expresión de moléculas de adhesión y en el cerebro del ratón, durante las etapas E9.0-E12.5 (Stoykova et al., 2000), esta proteína se expresa en los límites del territorio donde el neuroepitelio se pliega ( Grindley y col., 1997). Pax6 Los mutantes exhiben anormalidades morfológicas que se originan en estas etapas, que involucran falla parcial de tal plegamiento, agrandamiento del límite entre dos de los segmentos prosoméricos del diencéfalo y cambios en los tamaños relativos de los prosómeros (Grindley et al., 1997 Warren y Price, 1997). Este plegamiento anormal es el resultado y cambia la posición espacial relativa de los límites del territorio y, por lo tanto, de los genes expresados ​​en ellos. Es esta reciprocidad entre el cambio de forma y los patrones cambiantes de expresión génica lo que marca este proceso como morfodinámico (Grindley et al., 1997).

Las moléculas de señalización difusibles Shh y Wnt7b se expresan en regiones del cerebro en desarrollo alteradas por la Pax6 mutación (Epstein et al., 1999 Grindley et al., 1997 Warren y Price, 1997). Ambos afectan la proliferación y Wnt7b también afecta la adhesión (Brault et al., 2001). En virtud de los efectos de Wnt7b y Shh sobre la proliferación y adhesión, los territorios afectados por estos factores sufren una continua alteración de forma. Pero en ciertos casos los territorios afectados por Shh y Wnt7b son también territorios que expresan los factores. La consecuencia es que el Pax6 mutante exhibe cambios no triviales en los patrones espaciales de expresión de genes de señalización coordinados con, e inextricables, del efecto morfológico representado por el plegamiento incorrecto. El contexto tridimensional (es decir, la forma) dentro del cual se despliegan los mecanismos morfogenéticos en una etapa de la Pax6 mutante y, presumiblemente, el cerebro normal, tienen un papel causal en la determinación de patrones en etapas posteriores. A diferencia de los resultados del desarrollo de los mecanismos morfostáticos, que pueden esquematizarse como procesos de dos pasos en los que el establecimiento de un nuevo patrón celular conduce posteriormente a una nueva forma, durante el desarrollo del cerebro, los cambios de forma y patrón se producen recíprocamente entre sí de una manera morfodinámica.

Desarrollo de dientes de mamíferos

Varias líneas de evidencia indican que el desarrollo de los dientes emplea mecanismos morfodinámicos. Los dientes de las mejillas de los mamíferos, en particular, poseen morfologías complejas que consisten en diferentes disposiciones y formas de cúspides. Las coronas dentales consisten en esmalte superpuesto, producido por el epitelio interno del esmalte, y dentina subyacente, producida por el mesénquima dental. Durante el desarrollo, antes de la formación del esmalte y la dentina, las formas de los dientes se forman por el crecimiento desigual y el pliegue de la interfase epitelio-mesenquimatosa interna del esmalte (Butler, 1956 Jernvall y Thesleff, 2000). La formación de las cúspides comienza en sus puntas y está mediada por centros de señalización epiteliales, los nudos del esmalte. Las células de los nudos del esmalte no son proliferativas aunque expresan moléculas de señalización, como FGFs y Shh (Jernvall y Thesleff, 2000) que estimulan la proliferación y supervivencia de las áreas que rodean los nudos del esmalte. La formación de nudos y cúspides del esmalte es aproximadamente secuencial y tiene lugar simultáneamente con la señalización relacionada con la formación de nudos en el esmalte (Jernvall et al., 1998) y el crecimiento de las cúspides (Jernvall et al., 1994 Kettunen et al., 2000). Por lo tanto, las ubicaciones relativas de los nudos cambian mientras envían señales.

Lo más probable es que los dientes se desarrollen de forma morfodinámica, ya que la inducción y la morfogénesis tienen lugar al mismo tiempo y de forma interdependiente. Además, hasta la fecha no se han reportado prepatrones moleculares que manifiesten los patrones finales de las cúspides de los dientes, ni genes únicos o códigos combinatorios para las cúspides individuales (Jernvall y Thesleff, 2000). Este tipo de evidencia sería indicativo de mecanismos morfostáticos y también sugeriría que las cúspides individuales serían relativamente libres de variar en tamaño independientemente unas de otras. Sin embargo, las propiedades variables de las cúspides dentro de un diente muestran que la presencia y el tamaño de las cúspides que se forman más tarde dependen de la posición y el tamaño de las cúspides que se desarrollan más temprano (Jernvall, 2000). Esto nuevamente sugiere que la formación de nuevos nudos en el esmalte y la señalización molecular dependen y están recíprocamente vinculados con la morfología precedente, lo cual es consistente con los mecanismos morfodinámicos.

La reciprocidad de los patrones moleculares y la morfogénesis también está implicada en Atigrado mutantes de ratón al afectar el tamaño y el grado general de señalización del nudo del esmalte (Pispa et al., 1999), lo que resulta no solo en dientes más pequeños sino también en formas globalmente alteradas. Recientemente se ha probado un mecanismo morfodinámico derivado empíricamente para la formación de dientes utilizando modelos matemáticos (Salazar-Ciudad y Jernvall, 2002). Este modelo morfodinámico, aunque solo contiene componentes esenciales de interacciones moleculares conocidas y sus efectos sobre el crecimiento, pudo predecir tanto el curso del desarrollo de la forma del diente como la dinámica de los patrones de expresión génica. Además, cambios simples en los parámetros del modelo pueden reproducir cambios evolutivos bien conocidos en la forma de los dientes, lo que sugiere que los mecanismos morfodinámicos pueden promover la versatilidad evolutiva (Salazar-Ciudad y Jernvall, 2002). La intrincada manera en que la forma del diente en desarrollo altera la difusión y concentración local de señales moleculares en estos modelos morfodinámicos sugiere que predecir los efectos fenotípicos de las manipulaciones moleculares puede ser muy difícil sin enfoques matemáticos y sin conocimientos sobre la morfología en desarrollo.

Los ejemplos anteriores no deben entenderse en el sentido de que todos los procesos de desarrollo emplean mecanismos morfodinámicos. En el miembro de vertebrado en desarrollo, por ejemplo, el patrón de los elementos esqueléticos se especifica mediante mecanismos inductivos mucho antes de que ocurra la condensación mesenquimatosa del prertílago (Wolpert y Hornbruch, 1990 Dudley et al., 2002), siendo este último el primer cambio morfológico que distingue al esqueleto tejido de tejido no esquelético adyacente y el resultado de un mecanismo morfogenético (Newman y Tomasek, 1996). Aunque los mecanismos inductivos y morfogenéticos que actúan antes y después establecen la forma de la yema de la extremidad y refinan las formas de los elementos individuales, el mecanismo de desarrollo que genera el patrón esquelético básico a partir de una distribución homogénea de células mesenquimales es morfostático.


Conclusión

Ahora tenemos una sólida teoría matemática de la especiación (Gavrilets, 2004) y una gran cantidad de datos empíricos (Coyne y Orr, 2004 Bolnick y Fitzpatrick, 2007). Como resultado, se comprenden bien los patrones geográficos de especiación. La especiación ocurre en toda la gama de contextos espaciales resumidos por el continuo alopátrico a simpátrico, pero la mayor parte de la especiación está asociada con la separación geográfica. La prevalencia de la "especiación simpátrica" ​​es un indicador pobre de la importancia relativa de s y metro. Esto es especialmente cierto si la "especiación simpátrica" ​​se define para incluir casos en los que la estructura espacial limita severamente el flujo de genes en primer lugar. Muchos investigadores (por ejemplo, Mayr, 1942) han señalado que la ecología podría ser un impulsor crítico de la divergencia entre poblaciones aisladas, y que la mutación y la deriva por sí solas pueden resultar en el surgimiento de grupos reproductivamente aislados en un continuo espacial (Gavrilets et al., 2000 Hoelzer et al., 2008 de Aguiar et al., 2009). No existe una relación simple entre patrón y proceso, y mantenemos que el progreso en la comprensión del origen evolutivo y el mantenimiento de la diversidad biológica provendrá de la manera más eficiente de evaluar los factores espaciales, ecológicos y genéticos que afectan la divergencia.


Ver el vídeo: El proceso de evolución biológica (Febrero 2023).