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10.2: El modelo nacimiento-muerte - Biología

10.2: El modelo nacimiento-muerte - Biología


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Un modelo de nacimiento-muerte es un proceso de Markov de tiempo continuo que se usa a menudo para estudiar cómo cambia el número de individuos en una población a lo largo del tiempo. Para la macroevolución, estos "individuos" suelen ser especies, a veces llamadas "linajes" en la literatura. En un modelo de nacimiento-muerte, pueden ocurrir dos cosas: nacimientos, donde el número de individuos aumenta en uno; y muertes, donde el número de individuos disminuye en uno. Suponemos que no puede formarse (o morir) más de un nuevo individuo durante un evento. En términos filogenéticos, eso significa que los árboles de nacimiento-muerte no pueden tener "politomías duras": cada evento de especiación da como resultado exactamente dos especies descendientes.

En macroevolución, aplicamos el modelo de nacimiento-muerte a las especies y, por lo general, consideramos un modelo en el que cada especie tiene una probabilidad constante de dar a luz (especiarse) o morir (extinguirse). Denotamos la tasa de natalidad por linaje como λ y la tasa de mortalidad por linaje como μ. Por ahora, consideramos que estas tasas son constantes, pero relajaremos ese supuesto más adelante en el libro.

Podemos entender el comportamiento de los modelos de nacimiento-muerte si consideramos el tiempo de espera entre sucesivos eventos de especiación y extinción en el árbol. Imagina que estamos considerando un solo linaje que existe en el momento t0. Podemos pensar en el tiempo de espera para el próximo evento, que será un evento de especiación que dividirá ese linaje en dos (Figura 10.2A) o un evento de extinción que marcará el final de ese linaje (Figura 10.2B). Bajo un modelo de nacimiento-muerte, ambos eventos siguen un proceso de Poisson, de modo que el tiempo de espera esperado para un evento sigue una distribución exponencial (Figura 10.2C). El tiempo de espera esperado para el próximo evento de especiación es exponencial con el parámetro λ, y el tiempo de espera esperado para el próximo evento de extinción exponencial con parámetro μ. [Por supuesto, solo uno de estos puede ser el próximo evento. El tiempo de espera esperado para el próximo evento (de cualquier tipo) es exponencial con parámetro λ + μ, y la probabilidad de que ese evento sea especiación es λ/(μ + λ), extinción μ/(μ + λ)].

Figura 10.2. Ilustración de las propiedades básicas de los modelos nacimiento-muerte. A. Tiempo de espera para un evento de especiación; B. Tiempo de espera para un evento de extinción; C. Distribución exponencial de los tiempos de espera hasta el próximo evento; D. Un árbol de nacimiento-muerte con tiempos de espera, donde x denota taxones extintos. Imagen del autor, se puede reutilizar bajo licencia CC-BY-4.0.

Cuando tenemos más de un linaje "vivo" en el árbol en cualquier momento, el tiempo de espera para el próximo evento cambia, aunque su distribución sigue siendo exponencial. En general, si hay norte(t) linajes vivos en el tiempo t, entonces el tiempo de espera para el próximo evento sigue una distribución exponencial con parámetro norte(t)(λ + μ), con la probabilidad de que ese evento sea de especiación o extinción, lo mismo que se indicó anteriormente. Puede ver en esta ecuación que el parámetro de tasa de la distribución exponencial aumenta a medida que aumenta el número de linajes. Esto significa que los tiempos de espera esperados en todos los linajes se acortan cada vez más a medida que se acumulan más linajes.

Con este enfoque, podemos cultivar árboles filogenéticos de cualquier tamaño (figura 10.2D).

Podemos derivar algunas propiedades importantes del proceso de nacimiento-muerte en los árboles. Para ello, conviene definir dos parámetros adicionales, la tasa neta de diversificación (r) y la tasa de extinción relativa (ϵ):

[r = λ - μ etiqueta {10.A} ]

$$ epsilon = frac { mu} { lambda} lable {10.1B} $$

Estos dos parámetros simplifican algunas de las ecuaciones siguientes y también se encuentran comúnmente en la literatura.

Para derivar algunas propiedades generales del modelo de nacimiento-muerte, primero consideramos el proceso durante un pequeño intervalo de tiempo, Δt. Suponemos que este intervalo es tan corto que contiene como máximo un evento único, ya sea especiación o extinción (el intervalo también puede no contener eventos en absoluto). La probabilidad de especiación y extinción durante el intervalo de tiempo se puede expresar como:

[Pr_ {especiación} = N (t) λΔt label {10.2A} ]

[Pr_ {extinción} = N (t) μΔt label {10.2B} ]

Ahora consideramos el número total de especies vivas en algún momento. ty escribe esto como norte(t). Es útil pensar en el valor esperado de norte(t) bajo un modelo de nacimiento-muerte [consideramos la distribución completa de norte(t) debajo]. El valor esperado de norte(t) después de un pequeño intervalo de tiempo Δt es:

[N (t + Δt) = N (t) + N (t) λΔt - N (t) μΔt label {10.3} ]

Podemos convertir esto en una ecuación diferencial restando norte(t) de ambos lados, luego dividiendo por Δt y tomando el limite como Δt se vuelve muy pequeño:

[dN / dt = N (λ - μ) etiqueta {10.4} ]

Podemos resolver esta ecuación diferencial si establecemos una condición de frontera que norte(0)=norte0; es decir, en el tiempo 0, comenzamos con norte0 linajes. Entonces obtenemos:

[N (t) = n_0e ^ {λ - μ} t = n_0e ^ {rt} label {10.5} ]

Esta ecuación determinista nos da el valor esperado para el número de especies a lo largo del tiempo bajo un modelo de nacimiento-muerte. Observe que el número de especies crece exponencialmente a través del tiempo siempre que λ > μ, es decir. r > 0, y decae en caso contrario (Figura 10.3).

Figura 10.3. Número esperado de especies bajo un modelo de nacimiento-muerte con r = λμ > 0 (línea superior), r = 0 (línea media) y r <0 (línea inferior). En cada caso, el número inicial de especies fue norte0 = 1000. Imagen del autor, se puede reutilizar bajo licencia CC-BY-4.0.

También nos interesa el comportamiento estocástico del modelo, es decir, cuánto debemos esperar norte(t) para variar de una réplica a la siguiente? Podemos calcular la distribución de probabilidad completa para norte(t), que escribimos como pagnorte(t)=PAGr[norte(t)=norte] para todos norte ≥ 0, para describir completamente el comportamiento del modelo de nacimiento-muerte. Para derivar esta distribución de probabilidad, podemos comenzar con un conjunto de ecuaciones, una para cada valor de norte, para realizar un seguimiento de las probabilidades de norte linajes vivos en el momento t. Denotaremos cada uno de estos como pagnorte(t) (hay un conjunto infinito de tales ecuaciones, desde pag0 para pag). Luego podemos escribir un conjunto de ecuaciones en diferencias que describan las diferentes formas en que uno puede alcanzar cualquier estado en un pequeño intervalo de tiempo. Δt. Nuevamente asumimos que Δt es lo suficientemente pequeño como para que pueda ocurrir como máximo un evento (un nacimiento o una muerte). Como ejemplo, considere lo que puede suceder para hacer norte = 0 al final de un determinado intervalo de tiempo. Hay dos posibilidades: o ya estábamos en norte = 0 al comienzo del intervalo de tiempo y (por definición) no pasó nada, o estábamos en norte = 1 y el último linaje superviviente se extinguió. Escribimos esto como:

(ecuación 10,6)

pag0(t + Δt)=pag1(t)μΔt + pag0(t)

Del mismo modo, podemos alcanzar norte = 1 ya sea comenzando con norte = 1 y no tener eventos, o pasar de norte = 2 vía extinción.

(ecuación 10,7)

pag1(t + Δt)=pag1(t)(1 − (λ + μ))Δt + pag2(t)2μΔt

Finalmente, cualquiera para norte > 1, podemos alcanzar el estado de norte linajes de tres formas: desde un nacimiento (desde norte - 1 a norte), una muerte (de norte + 1 a norte), o ninguno (de norte para norte).

(ecuación 10,8)

pagnorte(t + Δt)=pagnorte − 1(t)(norte − 1)λΔt + pagnorte + 1(t)(norte + 1)μΔt + pagnorte(t)(1 − norte(λ + μ))Δt

Podemos convertir este conjunto de ecuaciones en diferencias en ecuaciones diferenciales restando pagnorte(t) de ambos lados, luego dividiendo por Δt y tomando el limite como Δt se vuelve muy pequeño. Así que cuando norte = 0, usamos 10.6 para obtener:

(ecuación 10,9)

Dpag0(t)/Dt = μpag1(t)

Desde 10.7:

(ecuación 10.10)

Dpag1(t)/Dt = 2μpag2(t)−(λμ)pag1(t)

y desde 10,8, para todos norte > 1:

(ecuación 10.11)

Dpagnorte(t)/Dt = (norte − 1)λpagnorte − 1(t)+(norte + 1)μpagnorte + 1(t)−norte(λ + μ)pagnorte(t)

Entonces podemos resolver este conjunto de ecuaciones diferenciales para obtener la distribución de probabilidad de pagnorte(t). Usando la misma condición de contorno, norte(0)=norte0, tenemos pag0(t) = 1 para norte = norte0 y 0 en caso contrario. Luego, podemos encontrar la solución de las ecuaciones diferenciales 10.9, 10.10 y 10.11. La derivación de la solución a este conjunto de ecuaciones diferenciales está más allá del alcance de este libro (pero ver Kot 2001 para una buena explicación de las matemáticas). Bailey (1964) obtuvo una solución por primera vez, pero usaré la forma equivalente más simple de Foote et al. (1999). Para pag0(t) - es decir, la probabilidad de que todo el linaje se haya extinguido en el tiempo t - tenemos:

(ecuación 10.12)

pag0(t)=α0norte

Y para todos norte ≥ 1:

(ecuación 10.13)

$$ p_n (t) = sum limits_ {j = 1} ^ {min (n_0, n)} binom {n_0} {j} binom {n-1} {j-1} alpha ^ {n_0 - j} beta ^ {nj} [(1- alpha) (1- beta)] ^ j $$

Dónde α y β se definen como:

(ecuación 10.14)

$$ alpha = frac { epsilon (e ^ rt-1)} {(e ^ rt- epsilon)} $$

$$ beta = frac {(e ^ rt-1)} {(e ^ rt- epsilon)} $$

α es la probabilidad de que cualquier linaje en particular se haya extinguido antes de tiempo t.

Tenga en cuenta que cuando norte0 = 1 - es decir, cuando comenzamos con un solo linaje - las ecuaciones 10.12 y 10.13 se simplifican a (Raup 1985):

(ecuación 10.15)

pag0(t)=α

Y para todos norte ≥ 1:

(ecuación 10.16)

pagnorte(t)=(1 − α)(1 − β)βI − 1

En todos los casos, el número esperado de linajes en el árbol es exactamente como se indicó anteriormente en la ecuación (10.5), pero ahora tenemos la distribución de probabilidad completa del número de linajes dado norte0, t, λ, y μ. Algunas gráficas capturan la forma general de esta distribución (Figura 10.4).

Figura 10.4. Distribuciones de probabilidad de N (t) bajo A. nacimiento puro, B. nacimiento muerte después de un corto tiempo y C. nacimiento-muerte después de mucho tiempo. Imagen del autor, se puede reutilizar bajo licencia CC-BY-4.0.

Hay bastantes métodos comparativos que utilizan la riqueza y la edad de especies de clados junto con las distribuciones definidas en 10.14 y 10.15 para hacer inferencias sobre las tasas de diversificación de clados (ver capítulo 11).


Ver el vídeo: Clase IO Verano Procesos de nacimiento y muerte (Octubre 2022).