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17.3: Protistas - Biología

17.3: Protistas - Biología


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Los organismos eucariotas que no se ajustaban a los criterios de los reinos Animalia, Fungi o Plantae históricamente se llamaban protistas y se clasificaban en el reino Protista. Como grupo colectivo, los protistas muestran una asombrosa diversidad de morfologías, fisiologías y ecologías.

Características de los protistas

Hay más de 100,000 especies vivas descritas de protistas, y no está claro cuántas especies no descritas pueden existir. Dado que muchos protistas viven en relaciones simbióticas con otros organismos y estas relaciones son a menudo específicas de la especie, existe un enorme potencial para la diversidad protista no descrita que coincida con la diversidad de los huéspedes. Como término general para los organismos eucariotas que no son animales, plantas, hongos o cualquier grupo único relacionado filogenéticamente, no es sorprendente que pocas características sean comunes a todos los protistas.

Casi todos los protistas existen en algún tipo de entorno acuático, incluidos los entornos marinos y de agua dulce, el suelo húmedo e incluso la nieve. Varias especies de protistas son parásitos que infectan a animales o plantas. Un parásito es un organismo que vive sobre o en otro organismo y se alimenta de él, a menudo sin matarlo. Algunas especies protistas viven de organismos muertos o de sus desechos y contribuyen a su descomposición.

Estructura Protista

Las células de los protistas se encuentran entre las más elaboradas de todas las células. La mayoría de los protistas son microscópicos y unicelulares, pero existen algunas formas multicelulares verdaderas. Algunos protistas viven como colonias que se comportan de alguna manera como un grupo de células de vida libre y de otras formas como un organismo multicelular. Otros protistas están compuestos por células individuales enormes, multinucleadas, que parecen manchas amorfas de limo o, en otros casos, helechos. De hecho, muchas células protistas son multinucleadas; en algunas especies, los núcleos son de diferentes tamaños y tienen distintas funciones en la función de las células protistas.

Las células protistas individuales varían en tamaño desde menos de un micrómetro hasta las longitudes de 3 metros de las células multinucleadas de las algas. Caulerpa. Las células protistas pueden estar envueltas por membranas celulares similares a animales o paredes celulares similares a plantas. Otros están envueltos en conchas a base de sílice vítrea o enrollados con películas de tiras de proteínas entrelazadas. La película funciona como una capa de armadura flexible, evitando que el protista se rasgue o perfore sin comprometer su rango de movimiento.

La mayoría de los protistas son móviles, pero diferentes tipos de protistas han desarrollado diversos modos de movimiento. Algunos protistas tienen uno o más flagelos, que giran o azotan. Otros están cubiertos de hileras o mechones de cilios diminutos que golpean coordinadamente para nadar. Otros envían pseudópodos en forma de lóbulos desde cualquier lugar de la célula, anclan el pseudópodo a un sustrato y tiran del resto de la célula hacia el punto de anclaje. Algunos protistas pueden moverse hacia la luz acoplando su estrategia de locomoción con un órgano sensor de luz.

Cómo obtienen energía los protistas

Los protistas exhiben muchas formas de nutrición y pueden ser aeróbicos o anaeróbicos. Los protistas fotosintéticos (fotoautótrofos) se caracterizan por la presencia de cloroplastos. Otros protistas son heterótrofos y consumen materiales orgánicos (como otros organismos) para obtener nutrición. Las amebas y algunas otras especies protistas heterótrofas ingieren partículas mediante un proceso llamado fagocitosis, en el que la membrana celular envuelve una partícula de alimento y la lleva hacia adentro, pellizcando un saco membranoso intracelular, o vesícula, llamado vacuola de alimento (Figura 13.3.2). Luego, esta vesícula se fusiona con un lisosoma y la partícula de alimento se descompone en pequeñas moléculas que pueden difundirse en el citoplasma y usarse en el metabolismo celular. Los restos no digeridos finalmente son expulsados ​​de la célula a través de exocitosis.

Algunos heterótrofos absorben nutrientes de organismos muertos o sus desechos orgánicos, y otros pueden utilizar la fotosíntesis o alimentarse de materia orgánica, según las condiciones.

Reproducción

Los protistas se reproducen mediante una variedad de mecanismos. La mayoría son capaces de alguna forma de reproducción asexual, como la fisión binaria para producir dos células hijas, o la fisión múltiple para dividirse simultáneamente en muchas células hijas. Otros producen pequeños cogollos que luego se dividen y crecen hasta el tamaño del protista parental. La reproducción sexual, que implica la meiosis y la fertilización, es común entre los protistas, y muchas especies de protistas pueden pasar de la reproducción asexual a la sexual cuando sea necesario. La reproducción sexual a menudo se asocia con períodos en los que se agotan los nutrientes o se producen cambios ambientales. La reproducción sexual puede permitir al protista recombinar genes y producir nuevas variaciones de progenie que pueden ser más adecuadas para sobrevivir en el nuevo entorno. Sin embargo, la reproducción sexual también se asocia a menudo con quistes que son una etapa protectora y de reposo. Dependiendo de su hábitat, los quistes pueden ser particularmente resistentes a temperaturas extremas, desecación o pH bajo. Esta estrategia también permite que ciertos protistas "esperen" los factores estresantes hasta que su entorno se vuelva más favorable para la supervivencia o hasta que sean transportados (como por el viento, el agua o el transporte en un organismo más grande) a un entorno diferente porque los quistes prácticamente no exhiben células metabolismo.

Diversidad Protista

Con el advenimiento de la secuenciación del ADN, las relaciones entre los grupos protistas y entre los grupos protistas y otros eucariotas comienzan a aclararse. Muchas relaciones que se basaban en similitudes morfológicas están siendo reemplazadas por nuevas relaciones basadas en similitudes genéticas. Los protistas que exhiben características morfológicas similares pueden haber desarrollado estructuras análogas debido a presiones selectivas similares, más que debido a un ancestro común reciente. Este fenómeno se llama evolución convergente. Es una de las razones por las que la clasificación protista es tan desafiante. El esquema de clasificación emergente agrupa todo el dominio Eukaryota en seis "supergrupos" que contienen todos los protistas, así como animales, plantas y hongos (Figura 13.3.3); estos incluyen Excavata, Chromalveolata, Rhizaria, Archaeplastida, Amoebozoa y Opisthokonta. Se cree que los supergrupos son monofiléticos; Se cree que todos los organismos dentro de cada supergrupo han evolucionado a partir de un único ancestro común y, por lo tanto, todos los miembros están más estrechamente relacionados entre sí que con organismos fuera de ese grupo. Todavía faltan pruebas de la monofilia de algunos grupos.

Patógenos humanos

Muchos protistas son parásitos patógenos que deben infectar a otros organismos para sobrevivir y propagarse. Los parásitos protistas incluyen los agentes causantes de la malaria, la enfermedad del sueño africana y la gastroenteritis transmitida por el agua en los seres humanos. Otros patógenos protistas se aprovechan de las plantas y provocan una destrucción masiva de los cultivos alimentarios.

Especies de Plasmodium

Miembros del género Plasmodium deben infectar un mosquito y un vertebrado para completar su ciclo de vida. En los vertebrados, el parásito se desarrolla en las células del hígado y continúa infectando los glóbulos rojos, saliendo y destruyendo los glóbulos con cada ciclo de replicación asexual (Figura 13.3.4). De los cuatro Plasmodium especies conocidas por infectar a los seres humanos, PAG. falciparum representa el 50 por ciento de todos los casos de malaria y es la causa principal de muertes relacionadas con enfermedades en las regiones tropicales del mundo. En 2010, se estimó que la malaria causó entre 0,5 y 1 millón de muertes, principalmente en niños africanos. Durante el curso de la malaria, PAG. falciparum puede infectar y destruir más de la mitad de las células sanguíneas circulantes de un ser humano, provocando anemia grave. En respuesta a los productos de desecho liberados cuando los parásitos brotan de las células sanguíneas infectadas, el sistema inmunológico del huésped genera una respuesta inflamatoria masiva con episodios febriles que inducen delirio, ya que los parásitos destruyen los glóbulos rojos y derraman los desechos del parásito en el torrente sanguíneo. PAG. falciparum se transmite a los humanos por el mosquito africano de la malaria, Anopheles gambiae. Las técnicas para matar, esterilizar o evitar la exposición a esta especie de mosquito altamente agresiva son cruciales para el control de la malaria.

CONCEPTO EN ACCIÓN

Esta película describe la patogenia de Plasmodium falciparum, el agente causante de la malaria.

Tripanosomas

T. brucei, el parásito responsable de la enfermedad del sueño africana, confunde el sistema inmunológico humano al cambiar su capa gruesa de glicoproteínas de superficie con cada ciclo infeccioso (Figura 13.3.5). Las glicoproteínas son identificadas por el sistema inmunológico como materia extraña y se monta una defensa de anticuerpos específica contra el parásito. Sin embargo, T. brucei tiene miles de posibles antígenos, y con cada generación subsiguiente, el protista cambia a un recubrimiento de glicoproteína con una estructura molecular diferente. De este modo, T. brucei es capaz de replicarse continuamente sin que el sistema inmunológico logre eliminar el parásito. Sin tratamiento, la enfermedad del sueño africana conduce invariablemente a la muerte debido al daño que causa al sistema nervioso. Durante los períodos epidémicos, la mortalidad por la enfermedad puede ser alta. Las mayores medidas de vigilancia y control han llevado a una reducción de los casos notificados; Algunas de las cifras más bajas notificadas en 50 años (menos de 10.000 casos en todo el África subsahariana) se han producido desde 2009.

En América Latina, otra especie del género, T. cruzi, es responsable de la enfermedad de Chagas. T. cruzi Las infecciones son causadas principalmente por un insecto chupador de sangre. El parásito habita en los tejidos del corazón y del sistema digestivo en la fase crónica de la infección, lo que provoca desnutrición e insuficiencia cardíaca causada por ritmos cardíacos anormales. Se estima que 10 millones de personas están infectadas con la enfermedad de Chagas, que causó 10,000 muertes en 2008.

CONCEPTO EN ACCIÓN

Esta película analiza la patogenia de Trypanosoma brucei, el agente causante de la enfermedad del sueño africana.

Parásitos de plantas

Los parásitos protistas de las plantas terrestres incluyen agentes que destruyen los cultivos alimentarios. El oomiceto Plasmopara viticola parasita las plantas de uva, causando una enfermedad llamada mildiú velloso (Figura 13.3.6a). Plantas de uva infectadas con PAG. viticola parecen atrofiados y tienen hojas marchitas descoloridas. La propagación del mildiú velloso provocó el casi colapso de la industria vitivinícola francesa en el siglo XIX.

Phytophthora infestans es un oomiceto responsable del tizón tardío de la papa, que hace que los tallos y tallos de la papa se descompongan en un limo negro (Figura 13.3.6B). El tizón generalizado de la papa causado por PAG. infestados precipitó la conocida hambruna irlandesa de la patata en el siglo XIX que se cobró la vida de aproximadamente 1 millón de personas y provocó la emigración de Irlanda de al menos 1 millón más. El tizón tardío continúa plagando los cultivos de papa en ciertas partes de los Estados Unidos y Rusia, acabando con hasta el 70 por ciento de los cultivos cuando no se aplican pesticidas.

Protistas beneficiosos

Los protistas desempeñan papeles ecológicos de importancia crítica como productores, especialmente en los océanos del mundo. Son igualmente importantes en el otro extremo de las redes alimentarias como descomponedores.

Protistas como fuentes de alimento

Los protistas son fuentes esenciales de nutrición para muchos otros organismos. En algunos casos, como en el plancton, los protistas se consumen directamente. Alternativamente, los protistas fotosintéticos sirven como productores de nutrición para otros organismos mediante la fijación de carbono. Por ejemplo, los dinoflagelados fotosintéticos llamados zooxantelas transmiten la mayor parte de su energía a los pólipos de coral que los albergan (Figura 13.3.7). En esta relación de beneficio mutuo, los pólipos proporcionan nutrientes y un entorno protector para las zooxantelas. Los pólipos secretan el carbonato de calcio que forma los arrecifes de coral. Sin simbiontes de dinoflagelados, los corales pierden pigmentos de algas en un proceso llamado blanqueamiento de corales y finalmente mueren. Esto explica por qué los corales formadores de arrecifes no residen en aguas a más de 20 metros de profundidad: no llega suficiente luz a esas profundidades para que los dinoflagelados realicen la fotosíntesis.

Los propios protistas y sus productos de la fotosíntesis son esenciales, directa o indirectamente, para la supervivencia de organismos que van desde bacterias hasta mamíferos. Como productores primarios, los protistas alimentan a una gran proporción de las especies acuáticas del mundo. (En la tierra, las plantas terrestres sirven como productores primarios). De hecho, aproximadamente una cuarta parte de la fotosíntesis del mundo es realizada por protistas, particularmente dinoflagelados, diatomeas y algas multicelulares.

Los protistas no crean fuentes de alimento solo para organismos marinos. Por ejemplo, existen ciertas especies anaeróbicas en el tracto digestivo de las termitas y las cucarachas que comen madera, donde contribuyen a digerir la celulosa ingerida por estos insectos cuando perforan la madera. La enzima utilizada para digerir la celulosa es producida por bacterias que viven dentro de las células protistas. La termita proporciona la fuente de alimento al protista y sus bacterias, y el protista y las bacterias proporcionan nutrientes a la termita al descomponer la celulosa.

Agentes de descomposición

Muchos protistas parecidos a hongos son saprobios, organismos que se alimentan de organismos muertos o de la materia de desecho producida por organismos (saprofito es un término equivalente), y están especializados para absorber nutrientes de materia orgánica inanimada. Por ejemplo, muchos tipos de oomicetos crecen en animales muertos o algas. Los protistas sapróbicos tienen la función esencial de devolver nutrientes inorgánicos al suelo y al agua. Este proceso permite el crecimiento de nuevas plantas, lo que a su vez genera sustento para otros organismos a lo largo de la cadena alimentaria. De hecho, sin las especies sapróbicas, como los protistas, los hongos y las bacterias, la vida dejaría de existir ya que todo el carbono orgánico se "atascó" en los organismos muertos.

Resumen de la sección

Los protistas son extremadamente diversos en términos de características biológicas y ecológicas debido en gran parte al hecho de que son un ensamblaje artificial de grupos filogenéticamente no relacionados. Los protistas muestran estructuras celulares muy variadas, varios tipos de estrategias reproductivas, prácticamente todos los tipos posibles de nutrición y hábitats variados. La mayoría de los protistas unicelulares son móviles, pero estos organismos utilizan diversas estructuras para el transporte.

El proceso de clasificar a los protistas en grupos significativos está en curso, pero los datos genéticos de los últimos 20 años han aclarado muchas relaciones que antes no estaban claras o estaban equivocadas. La opinión mayoritaria en la actualidad es ordenar a todos los eucariotas en seis supergrupos. El objetivo de este esquema de clasificación es crear grupos de especies que se deriven de un ancestro común.

Opción multiple

Los protistas con la capacidad de absorber nutrientes de organismos muertos se llaman_____________.

A. fotoautótrofos
B. autótrofos
C. saprobes
D. heterótrofos

C

¿Qué protista parásito evade el sistema inmunológico del huésped alterando sus proteínas de superficie con cada generación?

A. Paramecium caudatum
B. Trypanosoma brucei
C. Plasmodium falciparum
D. Phytophthora infestans

B

Respuesta libre

¿Cómo matar Anofeles los mosquitos afectan el Plasmodium protistas?

Plasmodium los parásitos infectan a los seres humanos y causan la malaria. Sin embargo, deben completar parte de su ciclo de vida dentro de Anofeles mosquitos, y solo pueden transmitirse a los humanos a través de la picadura de un mosquito. Si la población de mosquitos se redujera, entonces menos Plasmodium podría desarrollarse y transmitirse a los seres humanos, reduciendo así la incidencia de infecciones humanas por este parásito.

Sin tratamiento, ¿por qué la enfermedad del sueño africana conduce invariablemente a la muerte?

Los tripanosomas que causan esta enfermedad son capaces de expresar una capa de glicoproteína con una estructura molecular diferente con cada generación. Debido a que el sistema inmunológico debe responder a antígenos específicos para generar una defensa significativa, la naturaleza cambiante de los antígenos del tripanosoma evita que el sistema inmunológico elimine esta infección. La infección masiva por tripanosoma eventualmente conduce al fallo del órgano del huésped y a la muerte.

Glosario

Amebozoos
el supergrupo eucariota que contiene las amebas y los mohos limosos
Archaeplastida
el supergrupo eucariota que contiene plantas terrestres, algas verdes y algas rojas
Chromalveolata
el supergrupo eucariota que contiene los dinoflagelados, los ciliados, las algas pardas, las diatomeas y los mohos de agua
Excavata
el supergrupo eucariota que contiene organismos unicelulares flagelados con un surco de alimentación
Opisthokonta
el supergrupo eucariota que contiene los hongos, animales y coanoflagelados
parásito
un organismo que vive sobre o en otro organismo y se alimenta de él, a menudo sin matarlo
película
una cubierta celular externa compuesta por tiras de proteínas entrelazadas que funcionan como una capa flexible de armadura, evitando que las células se rasguen o perforen sin comprometer su rango de movimiento
Rhizaria
el supergrupo eucariota que contiene organismos que se mueven por movimiento ameboide

17.3: Protistas - Biología

Unidad cuatro. La evolución y la diversidad de la vida

17. Protistas: advenimiento de los eucariotas

En la sección anterior, mencionamos algunas de las diferencias estructurales entre procariotas y eucariotas.

Pero una de las características más importantes de los eucariotas es la capacidad de reproducción sexual. De hecho, muchos tipos de protistas se reproducen sexualmente. En la reproducción sexual, dos padres diferentes contribuyen con gametos para formar la descendencia. Los gametos suelen formarse por meiosis, que se analiza en el capítulo 9. En la mayoría de los eucariotas, los gametos son haploides (tienen una sola copia de cada cromosoma) y la descendencia producida por su fusión es diploide (tiene dos copias de cada cromosoma). En esta sección, examinamos la reproducción sexual entre los eucariotas y cómo evolucionó.

Para comprender completamente la reproducción sexual, primero debemos examinar la reproducción asexual entre los eucariotas. Considere, por ejemplo, una esponja. Una esponja puede reproducirse simplemente fragmentando su cuerpo, un proceso llamado gemación. Cada pequeña porción crece y da lugar a una nueva esponja. Este es un ejemplo de reproducción asexual, reproducción sin formar gametos. En la reproducción asexual, la descendencia es genéticamente idéntica al padre, salvo mutación. La mayoría de los protistas se reproducen asexualmente la mayor parte del tiempo. Algunos protistas, como las algas verdes, exhiben un verdadero ciclo sexual, pero solo de manera transitoria. La reproducción asexual en un protista llamado Paramecium se muestra en la figura 17.3a. La única célula duplica su ADN, crece y luego se divide en dos. La fusión de dos células haploides para crear un cigoto diploide, el acto esencial de la reproducción sexual, ocurre solo bajo estrés. El paramecio se muestra nuevamente en la figura 17.3b, pero ahora experimenta reproducción sexual. En este caso, la celda no se está dividiendo por la mitad, sino que dos celdas están entrando en estrecho contacto. En un proceso llamado conjugación, intercambian información genética en sus núcleos haploides.

Figura 17.3. Reproducción entre paramecios.

(a) Cuando Paramecium se reproduce asexualmente, un individuo maduro se divide y resultan dos individuos genéticamente idénticos. (b) En la reproducción sexual, dos células maduras se fusionan en un proceso llamado conjugación (x100) e intercambian núcleos haploides.

El desarrollo de un adulto a partir de un óvulo no fertilizado es una forma de reproducción asexual llamada partenogénesis. La partenogénesis es una forma común de reproducción entre los insectos. En las abejas, por ejemplo, los huevos fertilizados se convierten en hembras, mientras que los huevos no fertilizados se convierten en machos. Algunas lagartijas, peces y anfibios se reproducen por partenogénesis, un huevo no fertilizado sufre mitosis sin citocinesis para producir una célula diploide, que luego se desarrolla como si hubiera sido producida por la unión sexual de dos gametos.

Muchas plantas y peces marinos se someten a una forma de reproducción sexual que no involucra a las parejas. En la autofecundación, un individuo proporciona gametos masculinos y femeninos. Los guisantes de Mendel, discutidos en el capítulo 10, produjeron su F2 generaciones por "autofecundación". ¿Por qué no es esta reproducción asexual (después de todo, solo hay un padre)? Esto se considera una reproducción sexual más que asexual porque la descendencia no es genéticamente idéntica al padre. Durante la producción de los gametos por meiosis, se produce un reordenamiento genético considerable; es por eso que la F de Mendel2 ¡Las plantas no eran todas iguales!

Si la reproducción sin sexo es tan común entre los eucariotas hoy en día, es una buena pregunta preguntarse por qué ocurre el sexo. La evolución es el resultado de cambios que ocurren a nivel de supervivencia y reproducción individual, y no es inmediatamente obvio qué ventaja obtiene la progenie de un individuo que se dedica a la reproducción sexual. De hecho, la segregación de cromosomas que se produce en la meiosis tiende a interrumpir combinaciones ventajosas de genes con más frecuencia que a ensamblar otras nuevas mejor adaptadas. Debido a que toda la progenie podría mantener las combinaciones de genes exitosas de un padre si el padre empleara la reproducción asexual, el uso generalizado de la reproducción sexual entre eucariotas plantea un enigma: ¿Dónde está el beneficio del sexo que promovió la evolución de la reproducción sexual?

Al intentar responder a esta pregunta, los biólogos han examinado más detenidamente dónde evolucionó el sexo por primera vez: entre los protistas. ¿Por qué muchos protistas forman una célula diploide en respuesta al estrés? Los biólogos creen que esto ocurre porque solo en una célula diploide se pueden reparar de manera eficaz ciertos tipos de daño cromosómico, en particular las roturas de doble hebra en el ADN. Tales roturas son inducidas, por ejemplo, por desecación — secado. Las primeras etapas de la meiosis, en las que las dos copias de cada cromosoma se alinean y emparejan entre sí, parecen haber evolucionado originalmente como un mecanismo para reparar el daño de la doble hebra en el ADN mediante el uso de la versión no dañada del cromosoma como plantilla para guiar el proceso. reparación del dañado. En las levaduras, las mutaciones que inactivan el sistema que repara las roturas de doble hebra de los cromosomas también evitan el cruzamiento. Por tanto, parece probable que la reproducción sexual y la estrecha asociación entre pares de cromosomas que se produce durante la meiosis evolucionaron primero como mecanismos para reparar el daño cromosómico utilizando la segunda copia del cromosoma como plantilla.

Una de las innovaciones evolutivas más importantes de los eucariotas fue la invención del sexo. La reproducción sexual proporciona un medio poderoso para mezclar genes, generando rápidamente diferentes combinaciones de genes entre individuos. La diversidad genética es la materia prima de la evolución. En muchos casos, el ritmo de la evolución parece estar orientado al nivel de variación genética disponible para que actúe la selección: cuanto mayor es la diversidad genética, más rápido es el ritmo evolutivo. Los programas para la selección de ganado vacuno y ovino doméstico más grande, por ejemplo, avanzan rápidamente al principio, pero luego se hacen más lentos a medida que se agotan todas las combinaciones genéticas existentes. El progreso adicional debe esperar la generación de nuevas combinaciones de genes. La recombinación genética producida por la reproducción sexual ha tenido un enorme impacto evolutivo debido a su capacidad para generar rápidamente una amplia diversidad genética.

Muchos protistas son haploides toda su vida, pero con pocas excepciones, los animales y las plantas son diploides en alguna etapa de sus vidas. Es decir, las células corporales de la mayoría de los animales y plantas tienen dos juegos de cromosomas, uno del macho y otro del progenitor femenino. La producción de gametos haploides por meiosis, seguida de la unión de dos gametos en la reproducción sexual, se denomina ciclo de vida sexual.

Los eucariotas se caracterizan por tres tipos principales de ciclos de vida sexual (figura 17.4):

1. En el más simple de estos, que se encuentra en muchas algas, el cigoto formado por la fusión de gametos es la única célula diploide. Se dice que este tipo de ciclo de vida, que se puede ver en la figura 17.4a, representa la meiosis cigótica, porque en las algas el cigoto sufre meiosis. Las células haploides ocupan la mayor parte del ciclo de vida, como lo indica el cuadro amarillo más grande, el cigoto diploide sufre meiosis inmediatamente después de su formación.

2. En la mayoría de los animales, los gametos son las únicas células haploides. Exhiben meiosis gamética, porque en los animales la meiosis produce los gametos. Aquí, las células diploides ocupan la mayor parte del ciclo de vida, como lo indica el cuadro azul más grande en la figura 17.4b.

3. Las plantas exhiben meiosis espórica, porque en las plantas las células formadoras de esporas sufren meiosis. En las plantas hay una alternancia regular de generaciones entre una fase haploide (el área encuadrada en amarillo en la figura 17.4c) y una fase diploide (el área enmarcada en azul en la figura 17.4c). La fase diploide produce esporas que dan lugar a la fase haploide, y la fase haploide produce gametos que se fusionan para dar lugar a la fase diploide.

Figura 17.4. Tres tipos de ciclos de vida eucariotas.

(a) Meiosis cigótica, un ciclo de vida que se encuentra en la mayoría de los protistas. (b) Meiosis gamética, un ciclo de vida típico de los animales. (c) Meiosis espórica, un ciclo de vida que se encuentra en las plantas.

La génesis del sexo, entonces, implicó la meiosis y la fecundación con la participación de dos padres. Anteriormente dijimos que las bacterias carecen de una verdadera reproducción sexual, aunque en algunos grupos, dos bacterias se emparejan en conjugación e intercambian partes de su genoma. La evolución de la verdadera reproducción sexual entre los protistas sin duda ha contribuido de manera importante a su tremenda diversificación y adaptación a una extraordinaria gama de formas de vida, como veremos en la sección 17.3.

Resultado clave del aprendizaje 17.2. El sexo evolucionó entre los eucariotas como un mecanismo para reparar el daño cromosómico, pero su importancia es como un medio para generar diversidad.

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Estructura celular

Las células de los protistas se encuentran entre las más elaboradas de todas las células. La mayoría de los protistas son microscópicos y unicelulares, pero existen algunas formas multicelulares verdaderas. Algunos protistas viven como colonias que se comportan de alguna manera como un grupo de células de vida libre y de otras formas como un organismo multicelular. Otros protistas están compuestos por células individuales enormes, multinucleadas, que parecen gotas amorfas de limo o, en otros casos, helechos. De hecho, muchas células protistas son multinucleadas en algunas especies, los núcleos son de diferentes tamaños y tienen roles distintos en la función de las células protistas.

Las células protistas individuales varían en tamaño desde menos de un micrómetro hasta tres metros de longitud por hectáreas. Las células protistas pueden estar envueltas por membranas celulares similares a animales o paredes celulares similares a plantas. Otros están envueltos en conchas a base de sílice vítrea o enrollados con películas de tiras de proteínas entrelazadas. La película funciona como una capa de armadura flexible, evitando que el protista se rasgue o perfore sin comprometer su rango de movimiento.


Características de los protozoos.

Aunque los protozoos ya no se reconocen como un grupo formal en los sistemas de clasificación biológica actuales, protozoario todavía puede ser útil como término estrictamente descriptivo. Los protozoos están unificados por su modo de nutrición heterotrófico, lo que significa que estos organismos adquieren carbono en forma reducida de su entorno circundante. Sin embargo, esta no es una característica única de los protozoos. Además, esta descripción no es tan sencilla como parece. Por ejemplo, muchos protistas son mixótrofos, capaces tanto de heterotrofia (derivación de energía secundaria a través del consumo de otros organismos) como de autotrofia (derivación de energía primaria, por ejemplo, mediante la captura de la luz solar o el metabolismo de sustancias químicas en el medio ambiente). Los ejemplos de mixótrofos protozoarios incluyen muchos crisófitos. Algunos protozoos, como Paramecium bursaria, han desarrollado relaciones simbióticas con algas eucariotas, mientras que la ameba Paulinella chromatophora notablemente parece haber adquirido autotrofia a través de la endosimbiosis relativamente reciente de una cianobacteria (un alga azul-verde). Por lo tanto, muchos protozoos realizan la fotosíntesis ellos mismos o se benefician de las capacidades fotosintéticas de otros organismos. Algunas especies de algas de protozoos, sin embargo, han perdido la capacidad de fotosíntesis (por ejemplo, Polytomella especies y muchos dinoflagelados), lo que complica aún más el concepto de "protozoo".

Los protozoos son móviles y casi todos poseen flagelos, cilios o pseudópodos que les permiten navegar por sus hábitats acuosos. Sin embargo, esta similitud no representa un rasgo único entre los protozoos, por ejemplo, los organismos que claramente no son protozoos también producen flagelos en varias etapas de sus ciclos de vida (por ejemplo, la mayoría de las algas pardas). Los protozoos también son estrictamente no multicelulares y existen como células solitarias o colonias de células. Sin embargo, algunos organismos coloniales (por ejemplo, Dictyostelium discoideum, supergrupo Amoebozoa) exhiben altos niveles de especialización celular que bordean la multicelularidad.

Las pautas descriptivas presentadas anteriormente excluyen muchos organismos, como los taxones fotosintéticos flagelados (anteriormente Phytomastigophora), que se consideraban protozoos según los esquemas de clasificación más antiguos. Los organismos que se ajustan a la definición contemporánea de protozoo se encuentran en todos los grupos principales de protistas reconocidos por los protistólogos, lo que refleja la naturaleza parafilética de los protozoos.

Los grupos más importantes de protozoos de vida libre se encuentran dentro de varios grupos evolutivos importantes de protistas, incluidos los ciliados (supergrupo Chromalveolata), las amebas lobosas (supergrupo Amoebozoa), las amebas filose (supergrupo Rhizaria), las criptomonas (supergrupo Chromalveolata), los excavados (supergrupo Excavata), los opistocontes (supergrupo Opisthokonta) y los euglenidos (Euglenozoa). Estos grupos de organismos son importantes desde el punto de vista ecológico por su función en los ciclos de nutrientes microbianos y se encuentran en una amplia variedad de entornos, desde suelos terrestres hasta hábitats de agua dulce y marinos, sedimentos acuáticos y hielo marino. Los parásitos protozoarios importantes incluyen representantes de Apicomplexa (supergrupo Chromalveolata) y los tripanosomas (Euglenozoa). Los organismos de estos grupos son los agentes causantes de enfermedades humanas como la malaria y la enfermedad del sueño africana. Debido a la prevalencia de estos patógenos humanos y a la importancia ecológica de los grupos de protozoos de vida libre mencionados anteriormente, se sabe mucho sobre estos grupos. Por lo tanto, este artículo se concentra en la biología de estos protozoos comparativamente bien caracterizados. Al final de este artículo hay un resumen del esquema de clasificación protistan contemporáneo.


Discusión

La adquisición de información genética fresca es probablemente importante para la vitalidad de una especie (Krawiec y Riley 1990). Por lo tanto, es probable que la especiación bacteriana sea impulsada por una alta tasa de transferencia horizontal (Martin 1999), que introduce genes novedosos que permiten la explotación rápida de nuevos nichos ambientales (Lawrence 1997). La transferencia de genes entre bacterias ruminales se ha demostrado in vitro (Morrison 1996). La alta densidad de población microbiana, es decir, 10 10-10 11 bacterias por mililitro de líquido ruminal (Madigan, Martinko y Parker 1997), la población de bacteriófagos ruminal (Swain, Nolan y Klieve 1996) y la existencia de comunidades adheridos a las partículas del sustrato o al epitelio intestinal o dentro de las vacuolas alimentarias de los protozoos favorecen potencialmente la transferencia de genes entre una amplia gama de microorganismos dentro del rumen (Flint 1994). Transferencia de plásmidos entre cepas de Escherichia coli por lo tanto, se ha demostrado en condiciones de rumen (Scott y Flint 1995).

Es importante notar la agrupación independiente de GH y no GH, como se ve en el dendrograma de valores de correlación de Pearson (ver fig. 1). Esto puede correlacionarse con una expresión diferente de los genes de GH en comparación con los otros genes de los hongos del rumen (Sharp, Tuohy y Mosurski 1986). Dado que no se utilizan 15 codones (GCG, GAG, GGG, TTG, CTG, CTA, CCT, CCC, CCG, CAG, CGA, AGG, TCG, GTA y TGA), el uso de codones del grupo no GH es más bien tendencioso. Ésta es una característica general de los genes altamente expresados. Además, varios homólogos eucariotas de genes de este grupo están altamente expresados. Este es el caso de algunos genes implicados en la función del hidrogenosoma (incluida la enzima málica) y el gen de la beta succinil CoA sintetasa en tricomonas vaginalis (McInerney 1997), y para el gen enolasa en Saccharomyces cerevisiae (Sharp y Cowe 1991). En este contexto, el grupo de genes GH se expresa a un nivel bajo o medio.

Hemos demostrado que las endoglucanasas de hongos ruminales de la familia 5 de la GH y las xilanasas de la familia 11 de la GH son más homólogas a las secuencias bacterianas que a las fúngicas. Esto también es cierto para casi todas las secuencias del grupo GH. Los árboles de las familias GH 6 y 10 no fueron tan robustos como los árboles de las familias GH 5 y 11, aunque los GH de los hongos ruminales no se agrupan con secuencias de otros hongos (resultados no mostrados). Las secuencias de mananasa (manA, manB, y manC) de Piromyces sp. que se supone que han surgido a través de la duplicación de genes (Millward-Sadler et al. 1996) pertenecen a la familia GH 26, una familia con solo secuencias bacterianas y son aproximadamente un 50% similares a los dominios catalíticos de las mananasas bacterianas de Dictyoglomus thermophilum (Código TrEMBL O30654), Caldicellulosiruptor saccharolyticus (SW code P77847), and Rhodotermus marinus (P49425). The lichenase licA de Orpinomyces sp. which belong to GH family 16 have the highest homology (60%–66% similarity) with bacterial lichenases from Streptococcus bovis (O07856), Paenibacillus polymyxa (P45797), Paenibacillus macerans (P23904), and Bacillus subtilis (P04957). The acetylxylan esterase bnaII de N. patriciarum is 46% similar to an unknown domain of the cellulase E from Clostridium thermocellum (P10477). The acetylxylan esterase bnaI de N. patriciarum is 70% similar to an unknown domain of the xylanase B from R. flavefaciens (Q52753). The acetylxylan esterase bnaI de N. patriciarum shows homology (77% similarity) only with the acetylxylan esterase (axeA) de Orpinomyces sp. Based on codon usage analysis, the axeA gene from Orpinomyces sp. belong to the non-GH group. This could mean that these differences have undergone different amelioration processes. The only sequence of the GH group that does not resemble bacterial sequences is cyclophilin B (cypB) from Orpinomyces sp. This sequence has a stronger resemblance to animal cyclophilines ( Chou and Gasser 1997 ), and it is supposed to have had an animal origin ( Chen, Li, and Ljungdahl 1995 ). On the other hand, trees constructed with the 18S ribosomal RNA and the enolase and beta-succinyl-CoA synthethase sequences clearly cluster the Neocallimastix genus with the fungus kingdom (results not shown), and the most homologous sequences of rumen fungus genes of the non-GH group are sequences from other eukaryotic fungi.

Our observation that the sequences from the GH group are more homologous to bacterial sequences and that the sequences from the non-GH group are more homologous to fungal sequences supports the hypothesis that all of the GHs of rumen fungi and other genes that play an important role in the degradation of cellulose and other plant polysaccharides are of bacterial origin and have been acquired by horizontal gene transfer. Such an acquisition would have happened prior to the divergence of actual Neocallimasticales fungi and would have conferred beneficial phenotypic capabilities which allowed these fungi to colonize a new habitat: the rumen of the herbivorous mammals for which cellulose and plant hemicellulose constitute the main raw nutritive substrate. The fact that rumen fungi are monophyletic in origin ( Flint 1994 ), in contrast to the remarkable diversity of rumen bacteria, along with the fact that the GHs of rumen fungi form a cellulosome-like structure only found in anaerobic bacteria, supports this hypothesis. The acquisition of a group of GH genes that form a cellulosome-like structure requires only a few gene transfers if the GH genes and other cellulosome components are in a structure of operons in the donor organism. Cellulase gene clusters have in fact been reported from Clostridium josui ( Karita, Sakka, and Ohmiya 1997 ) and Clostridium cellulolyticum ( Mitsumori and Minato 1997 ), where a scaffolding protein is localized upstream of different cellulase genes. Further speciation, gene duplication, and chromosomal rearrangements would have originated the GH genes that we now find in rumen fungi. In the codon usage analysis, the GH genes cluster with Orpinomyces sp. cyclophilin B, which is thought to have had an animal origin ( Chen, Li, and Ljungdahl 1995 ). We can therefore deduce that these genes have been ameliorated ( Lawrence and Ochman 1998 ) and that they have adjusted to the base composition and codon usage of the resident genome.

los celB, celD, xynA, bnaIII, y bnaI sequences from N. patriciarum los celA y xyn3 sequences from N. frontalis los celB29 y celB2 sequences from O. joyonii los celB, celA, celC, y xynA sequences from Orpinomyces sp. y el xynA, manB, manA, y manC sequences from Piromyces sp. possess a dockerin domain which is responsible for binding to the cellulosome. A recent study has shown that a hemicellulase from marine Vibrio sp. has a reiterated sequence similar to that of the rumen fungal dockerin domain ( Tamaru et al. 1997 ). This species or its ancestor could be the origin of the transferred GH genes, but we have found that the codon usage pattern of Vibrio sp. genes does not resemble that of rumen fungi GH (results not shown). This difference in the codon usage could be due to the amelioration process ( Lawrence and Ochman 1998 ). More sequences of this domain in other bacterial species are needed to know more about its origin. It has been recently suggested that F. succinogenes may have originated from the marine environment ( Iyo and Forsberg 1999 ). The increasingly close relationship between the marine and rumen environments may indicate a marine origin for ruminal microorganisms.

Orpinomyces joyonii celA endoglucanase consists of an N-terminal catalytic domain, two repeated regions linked by a short Ser-rich linker, and a domain of unknown function. The repeated region of celA is very similar to the noncatalytic domain of F. succinogenes cel-3 cellulase, although no apparent homology exists between their catalytic domains. This suggested to Liu et al. (1997) that there was some evolutionary shuffling of endoglucanase domains among bacteria and fungi within the anaerobic ecosystem of the rumen. We showed in the Resultados section that the G+C content and codon usage of the O. joyonii celA gene are more similar to values for F. succinogenes genes than to those for the other GH of rumen fungi. This relationship also exists if only the catalytic domain of the celA gene is considered (results not shown), which suggests that a recent horizontal transfer of the complete celA gene from F. succinogenes para O. joyonii has occurred. The fact that the catalytic domain of the O. joyonii celA endoglucanase does not branch with any F. succinogenes endoglucanase could indicate that the orthologous sequence of the celA gene has not yet been sequenced in F. succinogenes. The different cluster of the O. joyonii celA gene and paralogous celB29 y celB2 genes in the phylogenetic tree of GH family 5 and the absence of a dockerin domain that binds to the cellulosome in the celA gene suggest that the origin of celA is different from that of the other GHs of rumen fungi.

In conclusion, we have shown the horizontal gene transfer of the O. joyonii celA gene from F. succinogenes or a related species. The lack of homology between the sequences of the GH group of rumen fungi and sequences from other fungi suggests that most, if not all, of the GHs of rumen fungi that play an important role in the degradation of cellulose and other plant polysaccharides have been acquired through horizontal gene transfer events. When more gene sequences from rumen fungi are available, we will know whether the difference in codon usage between GH and non-GH groups is due to differences in the level of expression, an alien origin of GH genes, or both effects.


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