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¿Hay algún gen crucial para la formación de flores en plantas con flores?

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Me interesan las diferencias cualitativas (las flores de algunas plantas tienen pétalos o sépalos, pero algunas no) y cuantitativas (número de flores de las plantas) entre flores de diferentes plantas. ¿Qué genes controla la formación de flores en plantas con flores? Qué genes son los más importantes en el desarrollo de las flores, por ejemplo, qué gen le dice a la flor que debes tener, por ejemplo, 2 estigmas. o qué genes le dicen a la planta que debes tener 4 flores o tus flores no tendrán sépalo… Gracias


Está en los genes: la investigación señala cómo las plantas saben cuándo florecer

Los científicos creen que han identificado la última pieza crucial del rompecabezas de 80 años de cómo las plantas "saben" cuándo florecer.

Determinar el momento adecuado para florecer, importante para que una planta se reproduzca con éxito, implica una secuencia de eventos moleculares, el reloj circadiano de una planta y la luz solar.

Comprender cómo funciona la floración en la planta simple utilizada en este estudio, Arabidopsis, debería conducir a una mejor comprensión de cómo funcionan los mismos genes en plantas más complejas cultivadas como cultivos como arroz, trigo y cebada, según Takato Imaizumi, un Profesor asistente de biología de la Universidad de Washington y autor correspondiente de un artículo en la edición del 25 de mayo de la revista. Ciencias.

"Si podemos regular el momento de la floración, podríamos aumentar el rendimiento de los cultivos acelerando o retrasando esto. Conocer el mecanismo nos da las herramientas para manipular esto", dijo Imaizumi. Junto con los cultivos alimentarios, el trabajo también podría conducir a mayores rendimientos de plantas cultivadas para biocombustibles.

En épocas específicas del año, las plantas con flores producen una proteína conocida como FLOWERING LOCUS T en sus hojas que induce la floración. Una vez que se produce esta proteína, viaja desde las hojas hasta el ápice del brote, una parte de la planta donde las células no se diferencian, lo que significa que pueden convertirse en hojas o flores. En el ápice del brote, esta proteína inicia los cambios moleculares que envían a las células a convertirse en flores.

Los cambios en la duración del día indican a muchos organismos que las estaciones están cambiando. Se sabe desde hace mucho tiempo que las plantas utilizan un mecanismo interno de mantenimiento del tiempo conocido como reloj circadiano para medir los cambios en la duración del día. Los relojes circadianos sincronizan los procesos biológicos durante períodos de 24 horas en personas, animales, insectos, plantas y otros organismos.

Imaizumi y los coautores del artículo investigaron lo que se llama la proteína FKF1, que sospechaban era un actor clave en el mecanismo por el cual las plantas reconocen el cambio estacional y saben cuándo florecer. La proteína FKF1 es un fotorreceptor, lo que significa que se activa con la luz solar.

"La proteína fotorreceptora FKF1 en la que hemos estado trabajando se expresa todos los días al final de la tarde y está muy estrictamente regulada por el reloj circadiano de la planta", dijo Imaizumi. "Cuando esta proteína se expresa durante días cortos, esta proteína no se puede activar, ya que no hay luz al final de la tarde. Cuando esta proteína se expresa durante un día más largo, este fotorreceptor hace uso de la luz y activa los mecanismos de floración. que implica el LOCUS T DE FLORACIÓN. El reloj circadiano regula el tiempo del fotorreceptor específico para la floración. Así es como las plantas perciben las diferencias en la duración del día ".

Este sistema evita que las plantas florezcan cuando no es un buen momento para reproducirse, como en pleno invierno cuando los días son cortos y las noches largas.

Los nuevos hallazgos provienen del trabajo con la planta Arabidopsis, una pequeña planta de la familia de la mostaza que se usa a menudo en la investigación genética. Validan las predicciones de un modelo matemático del mecanismo que hace que Arabidopsis florezca que fue desarrollado por Andrew Millar, profesor de biología de la Universidad de Edimburgo y coautor del artículo.

"Nuestro modelo matemático nos ayudó a comprender los principios operativos del sensor de duración del día de las plantas", dijo Millar. "Esos principios serán válidos en otras plantas, como el arroz, donde la respuesta del cultivo durante el día es uno de los factores que limita el lugar donde los agricultores pueden obtener buenas cosechas. Es esa respuesta del mismo día la que necesita iluminación controlada para las gallinas ponedoras y los peces. granjas, por lo que es igualmente importante comprender esta respuesta en los animales.

"Las proteínas involucradas en los animales aún no se comprenden tan bien como en las plantas, pero esperamos que se apliquen los mismos principios que hemos aprendido de estos estudios".

El primer autor del artículo es Young Hun Song, investigador postdoctoral en el laboratorio de Imaizumi de la Universidad de Washington. Los otros coautores son Benjamin To, que era un estudiante de pregrado de la Universidad de Washington cuando se estaba realizando este trabajo, y Robert Smith, un estudiante de posgrado de la Universidad de Edimburgo. El trabajo fue financiado por los Institutos Nacionales de Salud y el Consejo de Investigación en Biotecnología y Ciencias Biológicas del Reino Unido.


Contenido

El paso de la fase vegetativa a la reproductiva implica un cambio drástico en el ciclo vital de la planta, quizás el más importante, ya que el proceso debe realizarse correctamente para garantizar que la planta produzca descendencia. Esta transición se caracteriza por la inducción y desarrollo del meristemo de la inflorescencia, que producirá una colección de flores o una flor, donde solo se produce una. Este cambio morfogenético contiene elementos tanto endógenos como exógenos: por ejemplo, para que se inicie el cambio, la planta debe tener un cierto número de hojas y contener un cierto nivel de biomasa total. También se requieren ciertas condiciones ambientales, como un fotoperíodo característico. Las hormonas vegetales juegan un papel importante en el proceso, y las giberelinas tienen un papel particularmente importante. [4]

Hay muchas señales que regulan la biología molecular del proceso. Los siguientes tres genes en Arabidopsis thaliana Poseen funciones comunes e independientes en la transición floral: LOCUS FLORECIENTE (PIE), FRONDOSO (LFY), SUPRESOR DE SOBREEXPRESIÓN DE CONSTANAS1 (SOC1, también llamado AGAMOUS-LIKE20). [5] SOC1 es un gen tipo caja MADS, que integra respuestas al fotoperíodo, vernalización y giberelinas. [4]

El meristema se puede definir como el tejido o grupo de tejidos vegetales que contienen células madre indiferenciadas, que son capaces de producir cualquier tipo de tejido celular. Su mantenimiento y desarrollo, tanto en el meristemo vegetativo como en el meristemo de la inflorescencia, está controlado por mecanismos genéticos de determinación del destino celular. Esto significa que varios genes regularán directamente, por ejemplo, el mantenimiento de las características de la célula madre (gen WUSCHEL o WUS), y otros actuarán a través de mecanismos de retroalimentación negativa para inhibir una característica (gen CLAVATA o CLV). De esta forma ambos mecanismos dan lugar a un bucle de retroalimentación, que junto a otros elementos confieren una gran robustez al sistema. [6] Junto con WUS gene el SHOOTMERISTEMLESS (STM) gen también reprime la diferenciación de la cúpula meristemática. Este gen actúa inhibiendo la posible diferenciación de las células madre, pero aún permite la división celular en las células hijas que, si se les hubiera permitido diferenciarse, habrían dado lugar a órganos distintos. [7]

La anatomía de una flor, definida por la presencia de una serie de órganos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) colocados según un patrón determinado, facilita la reproducción sexual en las plantas con flores. La flor surge de la actividad de tres clases de genes, que regulan el desarrollo floral: genes que regulan la identidad del meristemo, la identidad del órgano floral y finalmente los genes catastrales. [8]

  • Genes de identidad de meristemas. Codifique los factores de transcripción necesarios para iniciar la inducción de los genes de identidad. Son reguladores positivos de la identidad de los órganos durante el desarrollo floral.
  • Genes de identidad de órganos. Controla directamente la identidad de los órganos y también codifica los factores de transcripción que controlan la expresión de otros genes, cuyos productos están implicados en la formación o función de los distintos órganos de la flor.
  • Genes catastrales. Actúan como reguladores espaciales de los genes de identidad de órganos definiendo límites para su expresión. De esta manera controlan el grado en que los genes interactúan regulando así si actúan en el mismo lugar al mismo tiempo.

El modelo ABC Editar

El modelo ABC de desarrollo de flores fue formulado por primera vez por George Haughn y Chris Somerville en 1988. [9] Se utilizó por primera vez como modelo para describir la colección de mecanismos genéticos que establecen la identidad de los órganos florales en las Rosids, como lo ejemplifica Arabidopsis thaliana, y las asteridas, como lo demuestra Antirrhinum majus. Ambas especies tienen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), que se definen por la expresión diferencial de una serie de genes homeóticos presentes en cada verticilo. Esto significa que los sépalos se caracterizan únicamente por la expresión de los genes A, mientras que los pétalos se caracterizan por la coexpresión de los genes A y B. Los genes B y C establecen la identidad de los estambres y los carpelos solo requieren que los genes C estén activos. Los genes de tipo A y C son mutuamente antagónicos. [10]

El hecho de que estos genes homeóticos determinen la identidad de un órgano se hace evidente cuando un gen que representa una función particular, por ejemplo, el gen A, no se expresa. En Arabidopsis esta pérdida da como resultado una flor que se compone de un verticilo de carpelos, otro que contiene estambres y otro de carpelos. [10] Este método para estudiar la función de los genes utiliza técnicas de genética inversa para producir plantas transgénicas que contienen un mecanismo para el silenciamiento de genes a través de la interferencia de ARN. En otros estudios, utilizando técnicas de genética avanzada como el mapeo genético, es el análisis de los fenotipos de flores con anomalías estructurales lo que conduce a la clonación del gen de interés. Las flores pueden poseer un alelo no funcional o sobreexpresado para el gen que se está estudiando. [11]

También se ha propuesto la existencia de dos funciones suplementarias, D y E, además de las funciones A, B y C ya comentadas. La función D especifica la identidad del óvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos, que ocurre después de su determinación. [12] La función E se relaciona con un requisito fisiológico que es característico de todos los verticilos florales, aunque inicialmente se describió como necesario para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E en sentido estricto). [13] Sin embargo, su definición más amplia (sensu lato) sugiere que se requiere en los cuatro verticilos. [14] Por lo tanto, cuando se pierde la función D, la estructura de los óvulos se vuelve similar a la de las hojas y cuando se pierde la función E en sentido estricto, los órganos florales de los tres verticilos más externos se transforman en sépalos, [13] mientras que al perder la Función E sensu lato, todos los verticilos son similares a hojas. [14] Los productos génicos de genes con funciones D y E también son genes de caja MADS. [15]

Análisis genético Editar

La metodología para estudiar el desarrollo de las flores consta de dos pasos. En primer lugar, la identificación de los genes exactos necesarios para determinar la identidad del meristemo floral. En A. thaliana estos incluyen APETALA1 (AP1) y LEAFY (LFY). En segundo lugar, se realiza un análisis genético de los fenotipos aberrantes para las características relativas de las flores, lo que permite la caracterización de los genes homeóticos implicados en el proceso.

Análisis de mutantes Editar

Hay muchas mutaciones que afectan a la morfología floral, aunque el análisis de estos mutantes es un desarrollo reciente. La evidencia que respalda la existencia de estas mutaciones proviene del hecho de que un gran número afecta la identidad de los órganos florales. Por ejemplo, algunos órganos se desarrollan en un lugar donde deberían desarrollarse otros. Esto se llama mutación homeótica, que es análoga a las mutaciones del gen HOX que se encuentran en Drosophila. En Arabidopsis y Antirrino, los dos taxones en los que se basan los modelos, estas mutaciones siempre afectan a los verticilos adyacentes. Esto permite la caracterización de tres clases de mutación, según las cuales los verticilos se ven afectados:

  • Mutaciones en los genes tipo A, estas mutaciones afectan el cáliz y la corola, que son los verticilos más externos. En estos mutantes, como APETALA2 en A. thaliana, se desarrollan carpelos en lugar de sépalos y estambres en lugar de pétalos. Esto significa que los verticilos del perianto se transforman en verticilos reproductivos.
  • Mutaciones en los genes tipo B, estas mutaciones afectan la corola y el estambre, que son los verticilos intermedios. Se han encontrado dos mutaciones en A. thaliana, APETALA3 y PISTILLATA, que provocan el desarrollo de sépalos en lugar de pétalos y carpelos en lugar de estambres.
  • Mutaciones en los genes tipo C, estas mutaciones afectan los verticilos reproductivos, es decir, el estambre y los carpelos. los A. thaliana El mutante de este tipo se llama AGAMOUS, posee un fenotipo que contiene pétalos en lugar de estambres y sépalos en lugar de carpelos.

Técnicas para detectar expresión diferencial Editar

Se han llevado a cabo estudios de clonación de ADN en los genes asociados con las funciones homeóticas afectadas en los mutantes discutidos anteriormente. Estos estudios utilizaron análisis seriados de la expresión génica a lo largo del desarrollo floral para mostrar patrones de expresión tisular que, en general, se corresponden con las predicciones del modelo ABC.

La naturaleza de estos genes corresponde a la de los factores de transcripción, que, como era de esperar, tienen estructuras análogas a un grupo de factores contenidos en levaduras y células animales. Este grupo se llama MADS, que es un acrónimo de los diferentes factores contenidos en el grupo. Estos factores MADS se han detectado en todas las especies vegetales estudiadas, aunque no se puede descartar la implicación de otros elementos implicados en la regulación de la expresión génica. [8]

Genes que exhiben la función de tipo A Editar

En A. thaliana, la función A está representada principalmente por dos genes APETALA1 (AP1) y APETALA2 (AP2) [16] AP1 es un gen de tipo caja MADS, mientras que AP2 Pertenece a la familia de genes que contiene AP2, al que da nombre y que está formado por factores de transcripción que solo se encuentran en plantas. [17] También se ha demostrado que AP2 forma un complejo con el correpresor TOPLESS (TPL) en el desarrollo de botones florales para reprimir el gen de clase C ASEXUAL (AG). [18] Sin embargo, AP2 no se expresa en el meristemo apical del brote (SAM), que contiene la población de células madre latentes a lo largo de la vida adulta de Arabidopsis, por lo que se especula que TPL trabaja con algún otro gen de clase A en el SAM para reprimir AG. [18] AP1 funciona como un gen tipo A, tanto en el control de la identidad de sépalos y pétalos, como también actúa en el meristemo floral. AP2 no solo funciona en los dos primeros verticilos, sino también en los dos restantes, en el desarrollo de óvulos e incluso en hojas. También es probable que exista una regulación postranscripcional, que controle su función A, o incluso que tenga otras finalidades en la determinación de la identidad del órgano independiente de la aquí mencionada. [17]

En Antirrino, el gen ortólogo para AP1 es SQUAMOSA (SQUA), que también tiene un impacto particular en el meristemo floral. Los homólogos de AP2 están SIN LABIOS1 (LIP1) y SIN LABIOS2 (LIP2), que tienen una función redundante y son de especial interés en el desarrollo de sépalos, pétalos y óvulos. [19]

Se han aislado un total de tres genes de Petunia hybrida que son similares a AP2: P. hybrida APETALA2A (PhAP2A), PhAP2B y PhAP2C. PhAP2A es, en gran medida, homólogo con el AP2 gen de Arabidopsis, tanto en su secuencia como en su patrón de expresión, lo que sugiere que los dos genes son ortólogos. Las proteinas PhAP2B y PhAP2C, por otro lado, son ligeramente diferentes, aunque pertenecen a la familia de factores de transcripción que son similares a AP2. Además se expresan de diferentes formas, aunque son muy similares en comparación con PhAP2A. De hecho, los mutantes de estos genes no muestran el fenotipo habitual, el de los alelos nulos de los genes A. [20] No se ha encontrado un verdadero gen de función A en Petunia, aunque una parte de la función A (la inhibición de la C en los dos verticilos exteriores) se ha atribuido en gran medida al miRNA169 (coloquialmente llamado BLIND) ref.

Genes que exhiben la función de tipo B Editar

En A. thaliana la función de tipo B surge principalmente de dos genes, APETALA3 (AP3) y PISTILLATA (Pi), ambos de los cuales son genes de caja MADS. Una mutación de cualquiera de estos genes provoca la conversión homeótica de pétalos en sépalos y de estambres en carpelos. [21] Esto también ocurre en sus ortólogos en A. majus, que son DEFICIENS (DEF) y GLOBOSA (GLO) respectivamente. [22] Para ambas especies, la forma activa de unión con el ADN es la derivada del heterodímero: AP3 y PI, o DEF y GLO, se dimerizan. Esta es la forma en que pueden funcionar. [23]

los GLO/Pi líneas que se han duplicado en Petunia Contiene P. hybrida GLOBOSA1 (PhGLO1, también llamado FBP1) y también PhGLO2 (también llamado PMADS2 o FBP3). Para los elementos funcionales equivalentes a AP3/DEF en Petunia hay un gen que posee una secuencia relativamente similar, llamada PhDEF y también hay un gen de función B atípico llamado PhTM6. Los estudios filogenéticos han situado a los tres primeros dentro del linaje «euAP3», mientras que PhTM6 pertenece al de «paleoAP3». [24] Vale la pena señalar que, en términos de historia evolutiva, la aparición de la línea euAP3 parece estar relacionada con la aparición de dicotiledóneas, ya que los representantes de los genes de función euAP3-tipo B están presentes en las dicotiledóneas mientras que los genes paleoAP3 están presentes. en monocotiledóneas y angiospermas basales, entre otras. [25]

Como se discutió anteriormente, los órganos florales de las angiospermas eudicotiledóneas están dispuestos en 4 verticilos diferentes, que contienen los sépalos, pétalos, estambres y carpelos.El modelo ABC establece que la identidad de estos órganos está determinada por los genes homeóticos A, A + B, B + C y C, respectivamente. En contraste con los vérticilos sépalos y pétalos de los eudicots, el perígono de muchas plantas de la familia Liliaceae tiene dos verticilos petaloides externos casi idénticos (los tépalos). Para explicar la morfología floral de las Liliáceas, van Tunen et al. propuso un modelo ABC modificado en 1993. Este modelo sugiere que los genes de clase B no solo se expresan en los verticilos 2 y 3, sino también en 1. Por lo tanto, se deduce que los órganos de los verticilos 1 y 2 expresan genes de las clases A y B y esto es cómo tienen una estructura petaloide. Este modelo teórico ha sido probado experimentalmente mediante la clonación y caracterización de homólogos de la Antirrino genes GLOBOSA y DEFICIENS en una Liliaceae, el tulipán Tulipa gesneriana. Estos genes se expresan en verticilos 1, 2 y 3. [26] Los homólogos GLOBOSA y DEFICIENS también han sido aislados y caracterizados en Agapanthus praecox ssp. orientalis (Agapanthaceae), que está filogenéticamente distante de los organismos modelo. En este estudio, los genes se denominaron ApGLO y ApDEF, respectivamente. Ambos contienen marcos de lectura abiertos que codifican proteínas con 210 a 214 aminoácidos. El análisis filogenético de estas secuencias indicó que pertenecen a la familia de genes B de las monocotiledóneas. Los estudios de hibridación in situ revelaron que ambas secuencias se expresan en verticilo 1, así como en 2 y 3. Cuando se toman en conjunto, estas observaciones muestran que el mecanismo de desarrollo floral de Agapanthus también sigue el modelo ABC modificado. [27]

Genes que exhiben la función de tipo C Editar

En A. thaliana, la función C se deriva de un gen tipo caja MADS llamado ASEXUAL (AG), que interviene tanto en el establecimiento de la identidad del estambre y del carpelo como en la determinación del meristemo floral. [16] Por lo tanto, el AG los mutantes carecen de androceo y gineceo y tienen pétalos y sépalos en su lugar. Además, el crecimiento en el centro de la flor es indiferenciado, por lo que los pétalos y sépalos crecen en verticilos repetitivos.

los PLENA (PLE) gen está presente en A. majus, en lugar del AG gen, aunque no es un ortólogo. sin embargo, el FARINELLI (LEJOS) gen es un ortólogo, que es específico para el desarrollo de las anteras y la maduración del polen. [28]

En Petunia, Antirrino y en el maíz, la función C está controlada por varios genes que actúan de la misma manera. Los genes que son homólogos más cercanos de AG en Petunia están pMADS3 y proteína de unión floral 6 (FBP6). [28]

Genes que exhiben funciones de tipo D y E Editar

Los genes de la función D se descubrieron en 1995. Estos genes son proteínas de caja MADS y tienen una función distinta a las descritas anteriormente, aunque tienen cierta homología con los genes de la función C. Estos genes se llaman PROTEÍNA VINCULANTE FLORAL7 (FBP7) y PROTEÍNA FIJADORA FLORAL 1L (FBP1l). [12] Se encontró que, en Petunia, están involucrados en el desarrollo del óvulo. Más tarde se encontraron genes equivalentes en Arabidopsis, [29] donde también están involucrados en el control del desarrollo de carpelos y el óvulo e incluso con estructuras relacionadas con la dispersión de semillas.

La aparición de fenotipos interesantes en estudios de interferencia de ARN en Petunia y tomate llevaron, en 1994, a la definición de un nuevo tipo de función en el modelo de desarrollo floral. Inicialmente se pensó que la función E solo estaba involucrada en el desarrollo de los tres verticilos más internos, sin embargo, el trabajo posterior encontró que su expresión era requerida en todos los verticilos florales. [13]


Resultados

Identificacion de COLUMNA genes en sésamo

Para identificar el COLUMNA genes en sésamo, la búsqueda del Modelo Oculto de Markov (HMM) se realizó contra la base de datos de proteínas de sésamo utilizando el motivo B-box de dedo de zinc (PF00643) y CCT (CONSTANAS, CONSTANAS-igual que, TIEMPO DE EXPRESIÓN DE LA CABINA 1) dominio (PF06203). En total, se identificaron 37 genes B-box Zinc-finger y 36 genes que contienen el dominio CCT en el genoma del sésamo, respectivamente (Archivo adicional 1: Tabla S1). Los genes del dedo de zinc de la caja B y los genes que contienen el dominio CCT se compararon entre sí y se encontró que 13 genes de ellos eran iguales. Por lo tanto, los 13 genes que contenían tanto el motivo B-box del dedo de zinc como el dominio CCT se identificaron y nombraron como sésamo COLUMNA genes (Tabla 1). Toda la Arabidopsis Las secuencias de la proteína COL se utilizaron como consultas para la herramienta de búsqueda de alineación local básica (BLAST) para identificar las proteínas COL de sésamo. Sin embargo, no habíamos identificado ninguna proteína adicional que contenga tanto motivos de caja B como dominio CCT en el genoma de sésamo. Todo el motivo B-box y el dominio CCT en el SiCOLs fueron validados por el CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/) y análisis de la herramienta de investigación de arquitectura modular simple (SMART).

los SiCOL los genes no se distribuyeron uniformemente en los grupos de ligamiento (LG) del genoma del sésamo: un gen en LG3, LG15 y LG16, y dos genes en LG1, LG2, LG5, LG6 y LG8. Las proteínas SiCOL variaron de 332 (SIN_1004896) hasta 461 (SIN_1018340) aminoácidos (aa) de longitud, con una longitud media de aproximadamente 385 aa. Además, no se identificaron genes duplicados en tándem para estos SiCOLs, aunque se han observado eventos de duplicación en tándem en varias otras familias de genes de sésamo [46,47,48].

Análisis filogenético de la SiCOL genes

Se construyó un árbol filogenético utilizando el método de unión de vecinos (NJ) basado en múltiples alineaciones de sésamo y Arabidopsis COL genes (Fig. 1a). El 13 SiCOLs se clasificaron en tres grupos (I, II y III) y cada grupo constaba de 6, 3 y 4 proteínas SiCOL, respectivamente. Dos SiCOL genes, SIN_1019889 y SIN_1004896 mostró la relación más cercana con el Arabidopsis CO gene. los Arabidopsis La secuencia de la proteína CO también se utilizó como consulta para BLAST para identificar los genes homólogos. Demostró que SIN_1019889 y SIN_1004896 eran los únicos genes homólogos de Arabidopsis CO gen en sésamo. Por lo tanto, estos dos genes se denominaron SiCOL1 (SIN_1019889) y SiCOL2 (SIN_1004896), respectivamente. Por tanto, llegamos a la conclusión de que estos genes podrían estar implicados en la regulación fotoperiódica de la floración del sésamo.

Análisis filogenético de la SiCOL genes. a Un árbol filogenético de NJ de las proteínas COL en sésamo y Arabidopsis. Los valores de arranque se infirieron a partir de 1000 réplicas. B Relación filogenética entre proteínas COL. El filograma se generó a partir de los múltiples alineamientos de la secuencia de aminoácidos deducida de SiCOL1 y SiCOL2 y proteínas homólogas de otras especies de plantas. Los valores de bootstrap de 1000 réplicas se utilizaron para evaluar la robustez del árbol y se muestran los valores de bootstrap & gt 50%

Se realizó un análisis filogenético de proteínas homólogas de SiCOL1, SiCOL2, CO y CO en las otras 19 especies de plantas. Las proteínas homólogas de CO de monocotiledóneas y dicotiledóneas se agruparon en dos grupos. Las proteínas SiCOL1 y SiCOL2 se dividieron en el grupo de dicotiledóneas. La proteína SiCOL1 (GeneBank ID: XP_011085568) mostró la mayor similitud con la proteína PnCO (la proteína CO en Farbitis nula, 53% de identidad, AF300700) mientras que mostró un 44% de identidad con la proteína CO de Arabidopsis (NP_197088). La proteína SiCOL2 (XP_011099077) mostró la mayor identidad con la proteína SlCO (60% de identidad, NP_001233839) y la proteína StCO (60% de identidad, ARU77840), que fue mayor que la de Arabidopsis Proteína CO (48% de identidad). Sin embargo, SlCO no participó en el control del tiempo de floración de Solanum lycopersicum [49]. Investigaciones anteriores sugirieron que el sésamo estaba taxonómicamente cerca de Utricularia gibba, S. lycopersicum y S. tuberosum [43]. Sin embargo, en este estudio, UgCO la proteína no estaba cerca de la proteína SiCOL1 o SiCOL2.

Motivos conservados y estructura del SiCOL genes

Utilizando el SiCOL datos de la relación filogenética, identificamos características estructurales del sésamo COLs, incluidos los motivos conservados y las ubicaciones de exones e intrones (archivo adicional 1: Figura S1). los SiCOL Los genes del Grupo I y el Grupo II tenían una estructura genética simple: un intrón y dos exones (Archivo adicional 1: Figura S1b), mientras que todos los genes del Grupo III tenían más exones y presentaban una estructura genética más compleja que la del Grupo I y el Grupo. II. El análisis de múltiples em para elicitación de motivos (MEME) confirmó la presencia de los motivos de la caja B y los dominios CCT en SiCOL secuencias de genes. Todos los genes del Grupo I y del Grupo III tenían dos motivos de caja B excepto SiCOL2, que carecía de uno de los motivos de la caja B (archivo adicional 1: Figura S1c).

Las secuencias de proteínas de SiCOL1 y SiCOL2 fueron analizados más a fondo (archivo adicional 1: Figura S2). El resultado mostró que compartían una alta similitud en la secuencia de aminoácidos (61,7%), especialmente en las regiones del motivo B-box 2 (83,7%) y el dominio CCT (97,7%). Las proteínas SiCOL1 y SiCOL2 tenían grandes diferencias en la región del motivo B-box 1. La mayoría de los aminoácidos del motivo B-box 1 en la proteína SiCOL2 se perdieron. Incluso los aminoácidos restantes en el motivo B-box 1 de la proteína SiCOL2 también eran bastante diferentes de los de SiCOL1. El motivo B-box juega un papel importante en la regulación de la transcripción y en la mediación de la interacción proteína-proteína [50], y la falta del motivo B-box 1 puede causar la pérdida de la función parcial de SiCOL2.

Sobreexpresión de SiCOL1 y SiCOL2 en Arabidopsis

Para explorar el papel de SiCOL1 y SiCOL2 en floración, construimos SiCOL1 y SiCOL2 vectores de sobreexpresión, y se transfieren a Arabidopsis Líneas Col-0, respectivamente. Diez T independientes0 Se obtuvieron líneas transgénicas para cada gen. T1 Las líneas transgénicas de generación plantadas en condición LD fueron aproximadamente 3 días antes de la floración que las de tipo salvaje. T2 las plantas de la generación tuvieron una floración significativamente más temprana (5 días de 35S :: SiCOL1 de media, PAG & lt 0,001, y 3 días de 35S :: SiCOL2 de media, PAG & lt 0.001) que el tipo salvaje (Fig.2 y archivo adicional 1: Tabla S2). Es de destacar que la T2 líneas transgénicas de 35S :: SiCOL1 floreció antes (2 días en promedio) que la de 35S :: SiCOL2. Este resultado podría deberse a la pérdida del motivo B-box 1 en la proteína SiCOL2. Por lo tanto, concluimos que SiCOL2 podría perder la función parcial de regulación de la floración y SiCOL1 era un gen homólogo funcional potencial de CO en sésamo.

Días para la floración de transgénicos Arabidopsis con sobreexpresado SiCOL1 y SiCOL2 bajo condición LD. a Fenotipo de floración de T2 transgénico Arabidopsis líneas con sobreexpresado SiCOL1 y SiCOL2. La foto fue tomada a los 7 d después de la floración del SiCOL1 línea transgénica. B Días para la floración de T2 transgénico Arabidopsis líneas con sobreexpresado SiCOL1 y SiCOL2 bajo condición LD. La t2 transgénico Arabidopsis Las líneas que contienen el vector vacío se utilizaron como control. Para cada prueba de 35S :: SiCOL1, 35S :: SiCOL2 y vector vacío, se contaron los días hasta la floración de diez líneas (cada una contenía 10 plantas) (Archivo adicional 1: Tabla S2). La barra indica la desviación estándar

Para investigar el mecanismo de acción de SiCOL1 y SiCOL2 en Arabidopsis, comparamos los patrones de expresión de genes relacionados con la floración PIE en líneas transgénicas con tipo salvaje en LD. Bajo LDs, PIE es inducido por CO y promueve la floración en Arabidopsis [51]. Comparando con el PIE en tipo salvaje, PIE en las líneas transgénicas expresadas en un nivel extremadamente alto (Archivo adicional 1: Figura S3). El resultado sugirió que SiCOL1 y SiCOL2 promovido Arabidopsis floración induciendo la expresión de PIE. Además, la expresión de PIE En t2 líneas transgénicas con 35S :: SiCOL1 fue mucho más alto que en el 35S :: SiCOL2 líneas transgénicas, indicando SiCOL1 tenía una mayor eficiencia de inducción de PIE expresión que SiCOL2.

Patrones de expresión de SiCOL1 y SiCOL2

Se recolectaron cinco tejidos diferentes de sésamo de la variedad de sésamo ampliamente cultivada "Zhongzhi13", que incluyen raíz, tallo, hoja, cápsula y semilla. Se utilizó la reacción cuantitativa en cadena de la polimerasa en tiempo real (qRT-qPCR) para investigar la expresión de SiCOL1 y SiCOL2 en estos tejidos. El resultado reveló que la expresión de SiCOL1 y SiCOL2 en raíz, tallo, cápsula y semilla estaban casi al mismo nivel (Fig. 3a y archivo adicional 1: Figura S4a). Sin embargo, tanto los niveles de expresión de SiCOL1 y SiCOL2 en la hoja fueron significativamente mayores que en otros tejidos (PAG & lt 0,001).

Expresión relativa de SiCOL1 en diferentes tejidos y etapas de desarrollo del sésamo. a Expresión relativa de SiCOL1 en cinco tejidos de sésamo. B Expresión relativa de SiCOL1 en hojas de diferentes etapas de desarrollo. La flecha roja indica que comienzan a aparecer diminutos botones florales en la axila de las plantas de sésamo. La abundancia de la transcripción se cuantificó usando qRT-PCR y los niveles de expresión se normalizaron usando sésamo actin7 como gen de referencia. La barra indica la desviación estándar

Expresión de SiCOL1 y SiCOL2 en hoja en las diferentes etapas de desarrollo (de 14 días a 50 días después de la siembra de la semilla) de "Zhongzhi13". Todas las muestras se recolectaron a la misma hora (8:00 am) durante un día. Generalmente, los botones florales de la variedad "Zhongzhi13" aparecen en aproximadamente 30 días y las flores "Zhongzhi13" en aproximadamente 40 días en la temporada de crecimiento en Wuhan, China. los SiCOL1 y SiCOL2 la expresión aumentó rápidamente de 14 a 28 días y alcanzó el nivel más alto en 28 días, que fue el momento exacto antes de que aparecieran los botones florales en la axila del sésamo (Fig. 3b y archivo adicional 1: Figura S4b). Después de que apareció el capullo de la flor, la expresión de SiCOL1 moderadamente disminuido (de 30 a 40 días). Aunque el sésamo es una especie de inflorescencia indeterminada, la expresión de SiCOL1 disminuyó notablemente después de que la planta floreció (50 días). Sin embargo, la expresin de SiCOL2 ligeramente aumentado después de la floración del sésamo. El resultado sugirió que la expresión de SiCOL1 y SiCOL2 La dinámica cambió durante el desarrollo del órgano floral de sésamo.

Los individuos de "Zhongzhi13" se cultivaron en las condiciones LD (14 h de luz) y SD (9 h de luz), respectivamente. Aproximadamente 3 días antes de que aparecieran los botones florales, se recolectaron hojas de tres individuos durante un período de 24 h en condiciones LD y SD, respectivamente. Expresiones de SiCOL1 y SiCOL2 en las hojas en condiciones LD y SD. Aunque la expresin de SiCOL2 fue más alto que SiCOL1 tanto en condiciones de LD como de SD, los patrones de expresión de estos dos genes fueron extremadamente similares. Tanto en condiciones LD como SD, la expresión de SiCOL1 y SiCOL2 aumentó durante la oscuridad mientras que disminuyó bajo la luz (Fig. 4 y archivo adicional 1: Figura S5). Los picos del nivel de transcripción de SiCOL1 y SiCOL2 en LD y SD, las condiciones estaban al amanecer. En la condición de SD, los niveles de expresión más bajos de SiCOL1 y SiCOL2 ambos se encontraron 1 h antes del anochecer. Considerando que, los valles de los niveles de transcripción para SiCOL1 y SiCOL2 bajo LD eran diferentes. En condición de LD, SiCOL1 y SiCOL2 tuvo los niveles de expresión más bajos en 0 am y 8 pm, respectivamente. Por tanto, como homólogo de CO en sésamo, SiCOL1 y SiCOL2 exhibió una expresión rítmica diurna significativa y expresada en un nivel alto antes de la floración en hojas.

Expresión diurna relativa de SiCOL1 en condiciones LD y SD. a Expresión relativa de SiCOL1 bajo condición LD. B Expresión relativa de SiCOL1 en condición SD. Los recuadros blancos debajo de los gráficos indican períodos de luz y los recuadros oscuros indican oscuridad. Los datos de expresión fueron normalizados por sésamo. actin7. La barra indica la desviación estándar

Variación del haplotipo de SiCOL1 y SiCOL2

Para analizar las variaciones de haplotipos de SiCOL1 y SiCOL2, SNP de SiCOL1 y SiCOL2 en 132 genomas locales se obtuvieron de la base de datos SesameHapMap (http://www.ncgr.ac.cn/SesameHapMap/). Estas variedades locales se recolectaron del sur de Asia, el sudeste de Asia, el este de Asia y Asia central. Estas regiones son las principales regiones productoras de sésamo con ricos recursos de germoplasma. Entre estas regiones, el sur de Asia es también el área de origen geográfico del sésamo [9, 52]. Todas las muestras se plantaron en el verano de Wuhan, China de 2015 a 2017 y se registraron sus fechas de floración. Un estudio anterior reveló que las accesiones de sésamo podrían dividirse en grupo sur y grupo norte por la latitud 32 ° N [13]. En el presente estudio, las muestras también se dividieron en grupos sur y norte según su origen geográfico (Archivo adicional 1: Tabla S3).

En total, se encontraron 25, 23 y 2 SNP en el promotor, la región codificante y el intrón de SiCOL1, respectivamente (Fig. 5). Entre los 23 SNP en la región codificante, 13 SNP eran mutaciones sinónimas, mientras que los otros 10 SNP eran mutaciones no sinónimas, lo que conducía a sustituciones de aminoácidos y podría causar polimorfismo funcional de la proteína SiCOL1. Solo se detectaron un SNP y tres SNP en el dominio CCT y el dominio dedo de zinc, respectivamente.

Haplotipos de SiCOL1 entre las variedades locales de Asia. La base de referencia es la base del genoma de referencia "Zhongzhi13". El número SNP es el número de mutación entre las 132 variedades locales. R, S y N en el tipo de mutación indican reemplazo, SNP sinónimo y SNP no sinónimo, respectivamente. Los números en la columna de la derecha son números de cultivares representados en cada haplotipo. Total, Sur y Norte indican el total de razas locales, razas locales del grupo sur y razas locales del grupo norte, respectivamente. Las variaciones que difieren de las bases de referencia se muestran en verde.

Según los SNP identificados, 16 haplotipos de SiCOL1 se detectaron en las accesiones de sésamo ensayadas. Todas las bases en Hap1 (Haplotipo 1) eran las mismas que el genoma de referencia "Zhongzhi13" [43]. Las bases en Hap1 que eran diferentes de otros haplotipos variaban de 1 a 35. Seis de los haplotipos (Hap2 a Hap7) eran similares a Hap1 mientras que los otros nueve haplotipos (Hap8 a Hap16) eran bastante diferentes de Hap1. Solo había un SNP en Hap 2, Hap3, Hap4 y Hap5.Pero en Hap 14, Hap 15 y Hap16, las diferentes bases alcanzaron 33, 34 y 35, respectivamente.

La variedad 'Baizhima' (S054 en Archivo adicional 1: Cuadro S3), que tenía la SiCOL1 de Hap15 y la expresión de SiCOL1 y SiCOL2 fue investigado. SiCOL2 mostró expresión rítmica diurna en "Baizhima" en condiciones LD y SD (archivo adicional 1: Figura S5). Sin embargo, la expresin de SiCOL1 no se detectó en "Baizhima" en condiciones de LD y SD, lo que sugiere que mutado SiCOL1 no expresó y podría perder la función de respuesta al fotoperíodo en la floración del sésamo.

En total, se identificaron 15 SNP en SiCOL2, incluidos siete SNP en el promotor, seis SNP en las regiones de codificación y dos SNP en el intrón (archivo adicional 1: Figura S6). Cuatro SNP en las regiones codificantes eran mutaciones no sinónimas. Sin embargo, estos SNP se identificaron en algunas muestras, lo que indica que SiCOL2 estaba más conservada que SiCOL1. Usando los 15 SNP, SiCOL2 se agrupa en 12 haplotipos. Los haplotipos que contenían más de 7 accesiones (5,30% del total de muestras) se consideraron haplotipos principales. Por tanto, se identificaron Hap1, Hap3 y Hap8 como los tres haplotipos principales. Entre estos haplotipos, Hap1 fue el haplotipo más grande, conteniendo el 65,2% del total de muestras.

Para validar la verdad de los SNP en SiCOL1 y SiCOL2, se seleccionaron y secuenciaron diez accesiones. Todos los SNP identificados en SiCOL1 y SiCOL2 de las diez muestras eran las mismas que en SesameHapMap. El resultado sugirió que todos los SNP de estos genes eran verdaderos y podrían usarse en el análisis de haplotipos. Sin embargo, se detectó una deleción de 6 pb (de 421 pb a 426 pb) en la región codificante, que resultó en una deleción de ácido aspártico y de ácido glutámico en la proteína, en Hap15 de SiCOL1 (Archivo adicional 1: Figura S7). Un estudio anterior mostró que una deleción de 36 pb en la región codificante de Hd1 fue la mutación crucial que llevó a la divergencia de funciones de Hd1 en arroz [2]. Esta deleción podría tener influencia potencial de la función genética en el Hap15 de SiCOL1.

Como se muestra en la Fig. 6, se construyó una red de todos los haplotipos. El número de haplotipos de variedades locales del grupo sur (15) fue mucho mayor que el del grupo norte (5), lo que sugiere que SiCOL1 tenía muy polimorfismos en las razas locales del grupo sur. Había cuatro haplotipos que contenían variedades locales de los grupos norte y sur: Hap1, Hap6, Hap14 y Hap15. Estos cuatro haplotipos también fueron los haplotipos más grandes en número, conteniendo el 90,2% (119 de 132 variedades locales) de las muestras. Las razas locales pertenecientes al grupo sur se concentraron en Hap 1 y Hap6 (54 de 80 razas locales), mientras que la mayoría de las razas locales del grupo norte se encontraban en Hap14 y Hap15 (47 de 52 razas locales).

Red de haplotipos de SiCOL1. Los haplotipos se muestran mediante círculos sólidos de colores. El tamaño del círculo es proporcional a la cantidad de muestras dentro de un haplotipo dado. Los círculos huecos indican los haplotipos asumidos. Las líneas entre haplotipos representan pasos mutacionales entre alelos. Los números junto a las líneas indican que existía diferencia de nucleótidos entre los haplotipos enlazados. El color rojo y el color verde indican variedades autóctonas del grupo sur y del grupo norte, respectivamente.

Las variedades locales de la India se presentaron en Hap1, Hap5, Hap6, Hap8, Hap9, Hap11, Hap12 y Hap13, lo que indica una alta diversidad genética de SiCOL1 en las variedades autóctonas de sésamo de la India. Si tenemos en cuenta todas las variedades locales del sur de Asia (India, Bangladesh, Pakistán y Nepal), se podrían encontrar más haplotipos, incluidos Hap4, Hap7, Hap10, Hap 15 y Hap16. Por lo tanto, las razas locales del sur de Asia se pueden encontrar en 13 haplotipos en total. Para el sudeste asiático, el este de Asia y Asia central, los haplotipos de las razas locales de estas regiones fueron Hap7, Hap5 y Hap2, respectivamente. Los haplotipos de las razas locales del sur de Asia eran mucho más que los haplotipos que incluían razas locales de otras regiones, lo que sugiere que el sur de Asia era el centro de diversidad genética de SiCOL1. Esta observación es consistente con la sugerencia anterior de que los cultivares de las áreas de origen geográfico tienden a tener una mayor diversidad genética [53, 54].

Una red de todos SiCOL2 También se construyeron haplotipos (archivo adicional 1: Figura S8). Se detectaron razas locales del grupo sur y del grupo norte en doce y cinco haplotipos, respectivamente. En la red de SiCOL1, dos haplotipos principales, Hap14 y Hap15 fueron dominados por las variedades locales del grupo norte. Sin embargo, las razas locales del grupo sur fueron más que las del grupo norte en todos los haplotipos principales de SiCOL2 (Hap1, Hap3 y Hap8).

SiCOL1 los haplotipos estaban relacionados con la floración del sésamo

La fecha de floración de las 132 variedades locales de 2015 a 2017 en Wuhan, China (114 ° 33 ′ E, 30 ° 34 ′ N) se registró y analizó para examinar más a fondo la relación entre SiCOL1 haplotipos y floración de sésamo (Archivo adicional 1: Cuadro S3). La luz del día en el verano de Wuhan es un LD estándar, que se mantiene de 13 ha 14,5 h. En los LD, las variedades locales de sésamo del grupo norte florecen obviamente antes que las del grupo sur. El diagrama de caja mostró la fecha de floración de las variedades locales en Hap1, Hap 6, Hap14 y Hap15 de 2015 a 2017 (Fig.7). Como describimos anteriormente, Hap1 y Hap6 contenían principalmente accesiones de sésamo del grupo sur, mientras que Hap14 y Hap15 incluían la mayoría de las accesiones de sésamo del grupo norte. Los días hasta el tiempo de floración de las muestras en Hap1 y Hap6 fueron significativamente más que los de Hap14 y Hap15 (prueba de Mann-Whitney, PAG & lt 10 - 9). Tomando el tiempo de floración en 2016, por ejemplo, la fecha promedio de floración de las accesiones en Hap1, Hap6, Hap14 y Hap15 fue 58.5, 53, 46.2 y 46.3 d, respectivamente. Se utilizó el coeficiente de correlación de Pearson para probar la correlación entre SiCOL1 haplotipos y fecha de floración. Se identificaron correlaciones significativas en los 3 años: 2015 (R 2 = 0.32, R = 0.56, PAG = 3.10 × 10 − 11 ), 2016 (R 2 = 0.28, R = 0.53, PAG = 5,38 × 10 - 10) y 2017 (R 2 = 0.30, R = 0.55, PAG = 7,80 × 10-11). Los resultados sugirieron que SiCOL1 las variaciones estuvieron fuertemente relacionadas con el tiempo de floración del sésamo.

Diagrama de caja de la fecha de floración de variedades locales de sésamo en los principales haplotipos. Los haplotipos principales, Hap1, Hap6 Hap14 y Hap15 contenían 48, 10, 10 y 51 accesiones de sésamo, respectivamente. Todas las variedades locales de sésamo se plantaron de mayo a octubre en Wuhan, China, todos los años. La información detallada de la fecha de floración de las variedades locales de sésamo se proporcionó en el archivo adicional 1: Tabla S3

Distribución geográfica de SiCOL1 haplotipo

Comparando con Hap1 de SiCOL1, Hap15 tenía una deleción de 6 pb en la región de codificación (archivo adicional 1: Figura S7) y muchos SNP en el promotor, así como en las regiones de codificación (Fig. 5). Además, Hap15 no se expresó tanto en condiciones LD como SD. Por lo tanto, Hap15 de SiCOL1 fue considerado como un alelo no funcional. Basándonos en la similitud de los haplotipos, dividimos los 16 haplotipos de SiCOL1 en dos grupos, haplotipos sur con alelos funcionales y haplotipos norte con alelos no funcionales. Los haplotipos del sur incluían Hap1 a Hap7, mientras que los haplotipos del norte contenían Hap 8 a Hap 16. Para investigar la relación entre el origen geográfico y los haplotipos de las razas autóctonas de sésamo, se descargó un mapa de Asia de Wikimedia Commons (http: //commons.wikimedia .org / wiki / Main_Page) y la información de distribución de SiCOL1 Los haplotipos se mostraron en el mapa (Fig. 8). El mapa mostró claramente que los haplotipos del sur existían principalmente en el sur de 32 ° N mientras que los haplotipos del norte se concentraban en el norte de 32 ° N. Para los 13 países, la proporción de haplotipos del norte osciló entre 0 (Nepal y Afganistán) y 100% (Japón y Uzbekistán).

Distribución del tipo de proteína SiCOL1 entre países de Asia. Los círculos sólidos rojos indican los tipos de proteínas SiCOL1 de Hap1 a Hap7, mientras que los círculos sólidos verdes representan los tipos de proteínas SiCOL1 de Hap8 a Hap16. El tamaño de los círculos es proporcional a la cantidad de variedades locales de sésamo. La latitud 32 ° N se indica con una línea de puntos. El mapa original fue descargado y adaptado de “https://commons.wikimedia.org/wiki/File:BlankMap-Asia.png×(Bytebear en la Wikipedia en inglés). Este mapa original tiene la licencia Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported, que nos permite compartir y adaptar de forma gratuita con la atribución adecuada.

Dado que todos los alelos contenidos en los haplotipos del norte no eran funcionales y muy pocas razas locales en los haplotipos del norte eran del centro de origen geográfico del sésamo, los haplotipos del norte se consideraban como los haplotipos domesticados de SiCOL1. La frecuencia de los alelos domesticados es un indicador de selección artificial, por lo que la proporción de los haplotipos del norte se utilizó para examinar la domesticación y propagación del sésamo. Los haplotipos del norte estaban en la minoría del sur de Asia, el sudeste de Asia y el sur de China, pero eran los haplotipos dominantes en el norte de China, el noreste de Asia y Asia central. Por lo tanto, el resultado sugirió que SiCOL1 había sido fuertemente seleccionado y podría ser el gen domesticado importante que contribuyó a la propagación del sésamo de las regiones de latitudes bajas a las regiones de latitudes altas.

Patrones de expresión de Tamizar en dos variedades con diferentes SiCOL1 haplotipos

El homólogo de PIE en sésamo, Tamizar (SIN_1009320), fue identificado por BLAST [55]. Expresión de Tamizar se detectó en "Zhongzhi13" (con SiCOL1 de Hap1) y "Baizhima" (con SiCOL1 de Hap15) en condiciones LD y SD. El patrón de expresión rítmica diurna de Tamizar era bastante similar a la de SiCOL1 en condiciones LD y SD (Fig.9), lo que indica que la expresión de Tamizar podría ser inducido por SiCOL1. Aunque el patrón de expresión de Tamizar en "Zhongzhi13" y "Baizhima" era similar, el nivel de expresión de Tamizar en estas dos variedades fue bastante diferente tanto en condiciones LD como SD. Estos niveles de expresión significativamente variables de Tamizar en "Zhongzhi13" y "Baizhima" podría resultar de la no expresión de SiCOL1 en "Baizhima".

Expresión diurna relativa de Tamizar en condiciones LD y SD. a Expresión relativa de Tamizar bajo condición LD. B Expresión relativa de Tamizar en condición SD. Los recuadros blancos debajo de los gráficos indican períodos de luz y los recuadros oscuros indican oscuridad. Los datos de expresión fueron normalizados por sésamo. actin7. La barra indica la desviación estándar

El pico de Tamizar expresión apareció más tarde que la de SiCOL1. Este fenómeno estaba en consonancia con los genes homólogos, Hd3a y Hd1, en la planta SD de arroz. A pesar de que Hd1 tenía la expresión pico en la oscuridad, Hd3a tenía el nivel de expresión más alto después del amanecer tanto en condiciones LD como SD [56].


Especificación de órgano floral

Una vez que se compromete con un destino de floración, un meristemo apical de brote de una planta anual se convierte en un meristemo de inflorescencia del que emergen meristemas florales en la periferia. Luego, los meristemos florales experimentan una diferenciación que causa el desarrollo secuencial de los primordios de los órganos florales, comenzando con sépalos, continuando con pétalos y estambres y terminando en carpelos. En las plantas de dicotiledóneas, estos diferentes órganos florales están generalmente dispuestos en cuatro anillos concéntricos llamados verticilos: los sépalos ocupan el primer verticilo, los pétalos el segundo verticilo, los estambres el tercero y los carpelos el cuarto verticilo.

En 1991, Meyerowitz y Coen propusieron un modelo para describir la determinación de la identidad del órgano floral basado en análisis fenotípicos y genéticos de mutantes homeóticos de Antirrino y Arabidopsis. Su modelo, denominado modelo ABC (Bowman et al. 1991, Coen y Meyerowitz 1991), plantea la hipótesis de que la actividad de tres clases de genes llamados A, B y C especifica el tipo de órgano floral en cada verticilo. La actividad de los genes de la clase A por sí sola es suficiente para que se formen sépalos en el primer verticilo. Sin embargo, la formación de pétalos en el segundo verticilo requiere las actividades combinadas de los genes de las clases A y B. El desarrollo de estambres en el tercer verticilo es igualmente promovido por las actividades colectivas de los genes de clase B y C, mientras que la formación de carpelos en el cuarto verticilo depende únicamente de la actividad del gen de clase C.

La mayoría de los genes ABC son miembros de una gran familia de factores de transcripción denominada familia de genes MADSbox. Deriva su nombre de algunos de los primeros genes homeóticos conocidos: MCM1 de levadura (Passmore et al. 1988), ASEXUAL de Arabidopsis (Yanofsky et al. 1990), DEFICIENS de Antirrhinum majus (Sommer et al. 1990) y SRF de Homo sapiens (Norman y col. 1988). En las plantas, esta familia de genes está involucrada en una gran variedad de eventos de desarrollo, que incluyen el inicio de las flores, el patrón floral, el desarrollo de frutos y semillas, y la formación de hojas y raíces.

Dos de los genes de clase A que se han aislado de Arabidopsis incluir AP1 (Mandel et al. 1992) y APETALA2 (AP2) (Jofuku et al. 1994). El producto del primero, un gen MADSbox, tiene una doble función en la promoción de la identidad del meristemo floral en la etapa inicial del desarrollo de la flor y en la posterior especificación de la identidad del órgano floral. Por otra parte, AP2, que es un regulador de la transcripción del AP2/ERF familia (Magnani et al. 2004) y no contiene un dominio MADS, se ha implicado recientemente como el objetivo de una red reguladora de genes mediada por microARN (Chen 2004). Fuerte ap1 los mutantes tienen en su mayoría estructuras parecidas a brácteas en el primer verticilo y ningún órgano en el segundo verticilo, mientras mantienen el desarrollo normal de los dos verticilos internos (Bowman et al. 1993). Además, las flores producidas por estas plantas a menudo se convierten parcialmente en brotes de inflorescencia, aludiendo al papel temprano de AP1 en el establecimiento de la identidad del meristemo floral. En comparación, las mutaciones en el AP2 El gen resulta en la conversión de sépalos en hojas o carpelos en el primer verticilo, y pétalos en órganos estaminoides en el segundo verticilo, pero no altera la identidad de los órganos del tercer y cuarto verticilos (Bowman et al. 1991).

Los genes de clase B identificados hasta ahora son APETALA3 (AP3) (Jack et al. 1992) y PISTILLATA (Pi) (Goto y Meyerowitz 1994). Ambos son miembros de la familia de genes MADSbox. los AP3 y Pi los genes están activos en pétalos y estambres, de acuerdo con su papel en la determinación de la identidad de estos órganos (Jack et al. 1992, Goto y Meyerowitz 1994). La alteración de la función normal de cualquiera de estos genes hace que los sépalos y los órganos carpeloides crezcan en el segundo y tercer verticilos, respectivamente (Hill y Lord 1989, Jack et al. 1992).

El miembro más estudiado del gen de la clase C es ASEXUAL (AG) (Yanofsky et al. 1990). los AG El gen codifica un factor de transcripción MADSbox cuya función es necesaria para el correcto desarrollo de estambres y carpelos. Mutante Arabidopsis las plantas sin AG funcional producen flores indeterminadas en las que los estambres se convierten en pétalos y el gineceo se reemplaza por una flor secundaria que tiene pétalos en el tercer verticilo y una flor terciaria en el centro. La naturaleza indeterminada de las flores producidas en ausencia de un AG funcional muestra que, además de especificar la identidad del órgano floral, el AG también participa en la terminación de la actividad del meristemo floral hacia el final del desarrollo de la flor al reprimir la actividad del gen promotor del meristemo, WUSCHEL (Lenhard et al. 2001).

Estudios recientes indican que se requieren otros factores para especificar la identidad de los órganos florales junto con los genes ABC. Entre esos factores se encuentran SEPALLATA genesSEP) (Pelaz et al. 2000). Como la mayoría de los genes ABC, el SEP Los genes son miembros de la familia de genes MADSbox. Hay cuatro funcionalmente redundantes SEP genes (Pelaz et al. 2000, Ditta et al. 2004) -SEP1, SEP2, SEP3 y SEP4-en Arabidopsis, y juntos son esenciales para la especificación de la identidad del órgano en los cuatro verticilos de una flor. Además de especificar la identidad del órgano floral, uno de los SEP genes, SEP4, se ha demostrado que juega un papel fundamental en el mantenimiento de la identidad de los meristemas de las flores (Ditta et al. 2004). En sep1 sep2 sep3 mutantes triples, los tres verticilos internos de una flor se convierten en sépalos (Pelaz et al. 2000). En plantas portadoras de mutaciones en los cuatro SEP genes, los órganos florales son reemplazados por estructuras similares a hojas (Ditta et al. 2004). La importancia de SEP genes que promueven el desarrollo de sépalos, pétalos, estambres y carpelos ha llevado a la incorporación de estos genes, denominados colectivamente genes de clase E, en el modelo ABC (Jack 2004).


El modelo del ritmo circadiano

Trabajo reciente principalmente en el día largo planta, Arabidopsis: admite un modelo diferente de fotoperiodismo. Este trabajo sugiere que la respuesta fotoperiódica se rige por la interacción de la luz del día con los ritmos circadianos innatos de la planta.

  • Prácticamente todos los eucariotas tienen ritmos circadianos innatos.
  • Estos son ritmos de actividades biológicas que fluctúan durante un período de aproximadamente 24 horas (L. hacia = acerca de muere = día) incluso bajo condiciones ambientales constantes (por ejemplo, oscuridad continua). En condiciones constantes, los ciclos pueden desfasarse con el medio ambiente.
  • Sin embargo, cuando se expone al medio ambiente (por ejemplo, alternando día y noche), los ritmos se vuelven arrastrado es decir, ahora hacen un ciclo al mismo ritmo que el ciclo del día y la noche con un período de exactamente 24 horas.
  • En Arabidopsis, el arrastre de los ritmos requiere que la luz sea detectada por
    • fitocromos (absorben la luz roja)
    • criptocromos (absorben la luz azul)

    Métodos

    Identificación del genoma completo de genes MADS-box en piña

    Las secuencias de proteínas de piña, arroz y Arabidopsis se obtuvieron de Phytozome (https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html), RGAP (http://rice.plantbiology.msu.edu/) y TAIR (http://www.arabidopsis.org/) bases de datos, respectivamente. Para identificar los genes MADS-box en piña, los perfiles del modelo Hidden Markov (HMM) del dominio SFR (tipo I) (PF00319) y el dominio MEF2 (tipo II) (PF09047), descargados de la base de datos Pfam (http: // pfam.xfam.org, Pfam 31.0), se utilizaron para buscar en la base de datos del genoma de la piña [43, 44]. Se seleccionaron todas las proteínas con un valor E inferior a 0,01. En segundo lugar, utilizando todos los genes de caja MADS de Arabidopsis y arroz como consultas, los genes MADS de piña predichos se comprobaron mediante búsquedas BLASTP (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi). Finalmente, los modelos MADS predichos detectados se examinaron manualmente. Los genes MADS de piña recuperados fueron verificados adicionalmente por la base de datos de dominios conservados del NCBI (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd).

    Clasificación de genes de caja MADS de piña

    Genes de caja MADS en Arabidopsis y arroz se utilizaron para clasificar los genes de caja MADS de la piña. Se realizaron múltiples alineaciones de secuencias basadas en secuencias de proteínas de genes de caja MADS en piña, Arabidopsis y arroz con MAFFT (https://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/mafft/). A continuación, se construyó un árbol filogenético basado en múltiples alineaciones de secuencias utilizando RAxML con los parámetros: eliminación de espacios por pares y 1000 iteraciones de arranque [45]. El árbol filogenético fue anotado por el programa iTOL (http://itol.embl.de/).

    Estructura genética y análisis de motivos conservados

    Para identificar la estructura genética de los genes MADS-box de piña, se utilizaron la secuencia codificadora de longitud completa (CDS) y la secuencia genómica de los genes MADS-box para realizar el análisis de la estructura genética mediante el programa Gene Structure Display Server (http: //gsds.cbi). .pku.edu.cn /) [46]. Se utilizó el software en línea MEME para buscar motivos en genes MADS-box de piña (http://meme-suite.org/tools/meme) con los parámetros: número máximo de motivos - 20 y ancho óptimo del motivo establecido en ≥6 y ≤ 200 Los motivos de los genes MADS-box fueron anotados por el programa SMART (http://smart.embl-heidelberg.de/).

    Ubicación de los genes de la caja MADS de la piña en los cromosomas

    El genoma de la piña se ha cartografiado en 25 cromosomas [24]. Para explorar la ubicación cromosómica de los genes de la caja MADS, se utilizó el software en línea MA2C (MapGene2Chromosome v2) (http://mg2c.iask.in/mg2c_v2.0/) para mapear los genes de la caja MADS de la piña en los cromosomas.

    Análisis de expresión de genes de caja MADS de piña en cuatro tejidos

    Los patrones de expresión de genes de caja MADS en diferentes tejidos (flor, raíz, hoja y fruto) se analizaron utilizando datos de RNA-Seq obtenidos de Ming et al. [24]. Se recolectaron tejidos de flores, raíces y hojas del cultivar F153 y se obtuvieron tejidos de frutos del cultivar MD-2. Los tejidos se almacenaron a -80 ° C para la extracción de ARN y el análisis del transcriptoma. Los valores de FPKM fueron calculados por la tubería Cufflinks / Cuffnorm (http://cufflinks.cbcb.umd.edu/). Se filtraron los genes sin expresión (valores de FPKM iguales a "0" en todos los tejidos). El patrón de expresión de genes de caja MADS de piña en diferentes tejidos se visualizó mediante un mapa de calor.

    Análisis de expresión diurna de genes de caja MADS

    Se recolectaron tejidos foliares de punta verde (fotosíntesis) y base blanca (sin fotosíntesis) del cultivo de piña MD-2 cultivado en Hawai durante un período de 24 h para examinar los patrones de expresión diurnos de los genes de la piña. Se recolectaron cinco plantas individuales como una réplica y se recolectaron tres réplicas biológicas. El método de análisis del ritmo circadiano fue adoptado de Sharma et al. [27]. Se utilizó el software en línea Haystack para analizar los datos de expresión de series de tiempo (http://haystack.mocklerlab.org/), con parámetros: corte de correlación 0,7, PAG valor de corte 0,05, corte de cambio de pliegue 2 y corte de fondo 1.

    Material vegetal, extracción de ARN y análisis cuantitativo de RT-PCR

    La flor y las hojas del cultivar de piña MD-2 se obtuvieron del invernadero de la Universidad Agrícola y Forestal de Fujian (26 ° 4′54 ″ N, 119 ° 13′47 ″ E) el 25 de octubre de 2019. La temperatura promedio del invernadero es alrededor de 28 ° C, y el ciclo de luz es de 4: 00-20: 00. Las formas de recolectar muestras de piña y diseñar réplicas biológicas fueron las mismas que los protocolos del artículo de Ming et al. [24].

    El ARN total se extrajo mediante el protocolo Trizol. La transcripción inversa se realizó a partir de 2 μg de ARN utilizando el kit TransScript One-Step Supermix. El ADNc se diluyó diez veces para la siguiente verificación de qRT-PCR. Los cebadores para los genes MADS-box de la piña se diseñaron utilizando el sitio web en línea (https://www.idtdna.com/PrimerQuest/Home/Index). La información de los cebadores se enumera en el archivo adicional 1: Tabla S1. La reacción qRT-PCR se realizó en el volumen de 20 μL que contenía 1 μL de cDNA, 1 μL de cada primezr y 10 μL de SYBR Green mix y se realizó bajo el siguiente programa: 95 ° C durante 3 min 32 ciclos a 95 ° C para 15 s, 60 ° C durante 15 sy 72 ° C durante 30 s 72 ° C durante 10 min.

    La expresión de genes MADS-box en diferentes tejidos (flor y hojas), hojas de punta verde y base blanca en diferentes momentos (6 am, 12 am, 6 pm, 12 pm) se verificó mediante qRT-PCR. Todas las reacciones se realizaron en tres réplicas biológicas.


    Partes de la flor

    Existen diferencias considerables entre las flores de las 300.000 especies de angiospermas. Los botánicos se basan en un amplio vocabulario de términos especializados para describir las partes de estas diversas flores. Las características morfológicas más importantes de las flores se consideran a continuación.

    Las flores pueden surgir de diferentes lugares de una planta, según la especie. Algunas flores son terminales, lo que significa que una sola flor florece en el vértice de un tallo. Algunas flores son axiales, ya que se apoyan en los ejes de las ramas a lo largo de un tallo. Algunas flores surgen en una inflorescencia, un grupo ramificado de flores individuales.

    Hay cuatro espirales de órganos en una flor completa. De afuera hacia adentro se encuentran sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Los sépalos son órganos en forma de hojas, que a menudo son verdes, pero a veces pueden ser marrones o de colores brillantes, según la especie. Los pétalos también son similares a hojas y tienen colores brillantes en la mayoría de las especies polinizadas por animales, pero opacos en color o incluso ausente en plantas polinizadas por el viento.

    Los estambres y carpelos, los órganos reproductores, son las partes más importantes de una flor. Los estambres son los órganos masculinos productores de polen. Un estambre generalmente consiste en una antera unida a un filamento (tallo). La antera produce muchos granos de polen microscópicos. El sexo masculino celda , un espermatozoide, se desarrolla dentro de cada grano de polen.

    Los carpelos son los órganos productores de óvulos femeninos. Un carpelo generalmente consta de un ovario, estilo y estigma. El estigma es la punta del carpelo sobre el que aterrizan y germinan los granos de polen. El estilo es un tallo que conecta el estigma y el ovario. Una vez que el grano de polen ha germinado, su tubo polínico desciende por el estilo hasta el ovario. El ovario normalmente contiene uno o más óvulos, estructuras que se desarrollan en semillas al fertilización por el esperma. A medida que los óvulos se convierten en semillas, el ovario se convierte en un fruto, cuyas características dependen de la especie.

    En algunas especies, falta uno o más de los cuatro verticilos de órganos florales, y la flor se denomina flor incompleta. Una flor bisexual es aquella que tiene tanto estambres como carpelos, mientras que una flor unisexual es aquella que tiene estambres o carpelos, pero no ambos. Todas las flores completas son bisexuales ya que tienen los cuatro verticilos florales. Todas las flores unisexuales están incompletas porque carecen de estambres o carpelos. Las flores bisexuales, con estambres y carpelos, pueden estar completas o incompletas, ya que pueden carecer de sépalos y / o pétalos.


    Contenido

    Antes de 1900 Editar

    El origen del término "morfología" se atribuye generalmente a Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832). Opinaba que existe una organización fundamental subyacente (Bauplan) en la diversidad de plantas con flores. En su libro La metamorfosis de las plantas, propuso que el Bauplan nos permitió predecir las formas de plantas que aún no se habían descubierto. [5] Goethe fue el primero en hacer la sugerente sugerencia de que las flores consisten en hojas modificadas. También entretuvo diferentes interpretaciones complementarias. [6] [7]

    A mediados de los siglos, se establecieron varios fundamentos básicos de nuestra comprensión actual de la morfología de las plantas. Nehemiah Grew, Marcello Malpighi, Robert Hooke, Antonie van Leeuwenhoek, Wilhelm von Nageli fueron solo algunas de las personas que ayudaron a desarrollar conocimientos sobre la morfología de las plantas en varios niveles de organización. Sin embargo, fue la clasificación taxonómica de Carl Linnaeus en el siglo XVIII la que generó una base firme para que el conocimiento se mantuviera y se expandiera. [8] La introducción del concepto de darwinismo en el discurso científico contemporáneo también había tenido un efecto en el pensamiento sobre las formas vegetales y su evolución.

    Wilhelm Hofmeister, uno de los botánicos más brillantes de su época, fue quien se apartó de la forma idealista de perseguir la botánica. A lo largo de su vida, aportó una perspectiva interdisciplinaria al pensamiento botánico. Apareció con explicaciones biofísicas sobre fenómenos como la fototaxis y la geotaxis, y también descubrió la alternancia de generaciones en el ciclo de vida de las plantas. [5]

    1900 hasta el presente Editar

    El siglo pasado fue testigo de un rápido progreso en el estudio de la anatomía de las plantas. El enfoque pasó del nivel de población a niveles más reduccionistas. Si bien la primera mitad del siglo vio una expansión en el conocimiento del desarrollo a nivel de tejidos y órganos, en la segunda mitad, especialmente desde la década de 1990, también ha habido un fuerte ímpetu en la obtención de información molecular.

    Edward Charles Jeffrey fue uno de los primeros investigadores evo-devo del siglo XX. Realizó un análisis comparativo de las vasculaturas de gimnospermas vivas y fósiles y llegó a la conclusión de que el parénquima de almacenamiento se deriva de las traqueidas. [9] Su investigación [10] se centró principalmente en la anatomía de las plantas en el contexto de la filogenia. Esta tradición de análisis evolutivo de arquitecturas de plantas fue avanzada por Katherine Esau, mejor conocida por su libro La anatomía vegetal. Su trabajo se centró en el origen y desarrollo de diversos tejidos en diferentes plantas. Trabajando con Vernon Cheadle, [11] también explicó la especialización evolutiva del tejido del floema con respecto a su función.

    En 1959, Walter Zimmermann publicó una edición revisada de Die Phylogenie der Planzen. [12] Este trabajo muy completo, que no ha sido traducido al inglés, no tiene igual en la literatura. Presenta la evolución de las plantas como la evolución del desarrollo de las plantas (hologenia). En este sentido, se trata de la biología del desarrollo evolutivo de las plantas (plant evo-devo). Según Zimmermann, la diversidad en la evolución de las plantas se produce a través de varios procesos de desarrollo. Tres procesos muy básicos son la heterocronía (cambios en la sincronización de los procesos de desarrollo), la heterotopía (cambios en el posicionamiento relativo de los procesos) y la heteromorfia (cambios en los procesos de forma).

    Mientras tanto, a principios de la segunda mitad del siglo XX, Arabidopsis thaliana había comenzado a utilizarse en algunos estudios de desarrollo. La primera colección de Arabidopsis thaliana los mutantes se hicieron alrededor de 1945. [13] Sin embargo, no se estableció formalmente como organismo modelo hasta 1998. [14]

    Wikispecies tiene información relacionada con Arabidopsis thaliana.

    El reciente aumento de información sobre varios procesos relacionados con las plantas ha sido en gran parte el resultado de la revolución de la biología molecular. Fueron posibles técnicas poderosas como la mutagénesis y la complementación en Arabidopsis thaliana mediante la generación de líneas mutantes que contienen ADN-T, plásmidos recombinantes, técnicas como el etiquetado de transposones, etc. La disponibilidad de mapas físicos y genéticos completos, [15] vectores de ARNi y protocolos de transformación rápida son algunas de las tecnologías que han alterado significativamente el alcance de la campo. [14] Recientemente, también ha habido un aumento masivo en el genoma y las secuencias EST [16] de varias especies no modelo, que, junto con las herramientas bioinformáticas existentes en la actualidad, generan oportunidades en el campo de la investigación evo-devo de plantas.

    Gérard Cusset proporcionó un análisis detallado en profundidad de la historia de la morfología de las plantas, incluido el desarrollo y la evolución de las plantas, desde sus inicios hasta finales del siglo XX. [17] Rolf Sattler discutió los principios fundamentales de la morfología de las plantas. [18] [7]

    Los sistemas modelo más importantes en el desarrollo de plantas han sido arabidopsis y maíz. El maíz ha sido tradicionalmente el favorito de los genetistas de plantas, mientras que se encuentran disponibles extensos recursos en casi todas las áreas de la fisiología y el desarrollo de las plantas. Arabidopsis thaliana. Aparte de estos, arroz, Antirrhinum majus, Brassica, y el tomate también se están utilizando en una variedad de estudios. Los genomas de Arabidopsis thaliana y el arroz se han secuenciado completamente, mientras que los demás están en proceso. [19] Debe enfatizarse aquí que la información de estos organismos "modelo" forma la base de nuestro conocimiento del desarrollo. Tiempo Brassica se ha utilizado principalmente debido a su conveniente ubicación en el árbol filogenético de la familia de la mostaza, Antirrhinum majus es un sistema conveniente para estudiar la arquitectura de hojas. El arroz se ha utilizado tradicionalmente para estudiar las respuestas a hormonas como el ácido abscísico y la giberelina, así como las respuestas al estrés. Sin embargo, recientemente, no solo la cepa de arroz domesticada, sino también las cepas silvestres se han estudiado por sus arquitecturas genéticas subyacentes. [20]

    Algunas personas se han opuesto a extender los resultados de los organismos modelo al mundo vegetal. Un argumento es que el efecto de la eliminación de genes en condiciones de laboratorio no reflejaría realmente ni siquiera la respuesta de la misma planta en el mundo natural. Además, estos supuestamente crucial los genes podrían no ser responsables del origen evolutivo de ese carácter. Por estas razones, se ha propuesto un estudio comparativo de los rasgos de las plantas como el camino a seguir ahora. [21]

    Desde los últimos años, los investigadores han comenzado a buscar organismos "no convencionales" que no son modelo, utilizando herramientas genéticas modernas. Un ejemplo de ello es el Floral Genome Project, que prevé estudiar la evolución de los patrones actuales en la arquitectura genética de la flor a través de análisis genéticos comparativos, con especial atención a las secuencias EST. [22] Al igual que el FGP, hay varios proyectos en curso que tienen como objetivo descubrir patrones conservados y diversos en la evolución de la forma de la planta. Las secuencias de etiquetas de secuencia expresada (EST) de bastantes plantas no modelo como caña de azúcar, manzana, loto, cebada, cycas, café, por nombrar algunas, están disponibles gratuitamente en línea. [23] El Proyecto Cycad Genomics, [24] por ejemplo, tiene como objetivo comprender las diferencias en la estructura y función de los genes entre las gimnospermas y las angiospermas a través del muestreo en el orden Cycadales. En el proceso, se pretende poner a disposición información para el estudio de la evolución de semillas, conos y evolución de patrones de ciclo de vida. Actualmente, los genomas secuenciados más importantes desde un punto de vista evo-devo incluyen los de A. thaliana (una planta con flores), álamo (una planta leñosa), Physcomitrella patens (una briófita), maíz (información genética extensa) y Chlamydomonas reinhardtii (un alga verde). El impacto de una cantidad tan grande de información en la comprensión de los mecanismos de desarrollo subyacentes comunes se puede realizar fácilmente.

    Además de EST y las secuencias del genoma, varias otras herramientas como la PCR, el sistema de dos híbridos de levadura, los microarrays, la interferencia de ARN, SAGE, el mapeo de QTL, etc., permiten el estudio rápido de los patrones de desarrollo de las plantas. Recientemente, se ha comenzado a emplear la hibridación entre especies en chips de microarrays para estudiar la conservación y la divergencia en los patrones de expresión de ARNm entre especies estrechamente relacionadas. [25] Las técnicas para analizar este tipo de datos también han avanzado durante la última década. Ahora tenemos mejores modelos para la evolución molecular, algoritmos de análisis más refinados y mejor poder de cómputo como resultado de los avances en las ciencias de la computación.

    Descripción general de la evolución de las plantas Editar

    La evidencia sugiere que una escoria de algas se formó en la tierra hace 1.200 millones de años, pero no fue hasta el período Ordovícico, hace unos 500 millones de años, que aparecieron las plantas terrestres. Estos comenzaron a diversificarse a finales del período Silúrico, hace unos 420 millones de años, y los frutos de su diversificación se muestran con notable detalle en un conjunto de fósiles del Devónico temprano conocido como el pedernal de Rhynie. Este pedernal conservó las plantas tempranas en detalle celular, petrificadas en manantiales volcánicos. A mediados del período Devónico, la mayoría de las características reconocidas en las plantas de hoy están presentes, incluidas las raíces y las hojas. A finales del Devónico, las plantas habían alcanzado un grado de sofisticación que les permitía formar bosques de árboles altos. La innovación evolutiva continuó después del período Devónico. La mayoría de los grupos de plantas quedaron relativamente ilesos por el evento de extinción Permo-Triásico, aunque las estructuras de las comunidades cambiaron. Esto puede haber preparado el escenario para la evolución de las plantas con flores en el Triásico (

    Hace 200 millones de años), que hizo explotar el Cretácico y el Terciario. El último gran grupo de plantas en evolucionar fueron las gramíneas, que adquirieron importancia a mediados del Terciario, hace unos 40 millones de años. Las gramíneas, así como muchos otros grupos, desarrollaron nuevos mecanismos de metabolismo para sobrevivir al bajo nivel de CO
    2 y condiciones cálidas y secas de los trópicos durante los últimos 10 millones de años. Aunque los animales y las plantas desarrollaron su plan corporal de forma independiente, ambos expresan una restricción del desarrollo durante la mitad de la embriogénesis que limita su diversificación morfológica. [26] [27] [28] [29] [30]

    Meristems Editar

    Las arquitecturas de los meristemas difieren entre las angiospermas, las gimnospermas y las pteridofitas. El meristemo vegetativo de la gimnosperma carece de organización en capas distintas de túnica y cuerpo. Poseen células grandes llamadas células madre centrales. En las angiospermas, la capa más externa de células se divide anticlinalmente para generar las nuevas células, mientras que en las gimnospermas, el plano de división en el meristemo difiere para diferentes células. Sin embargo, las células apicales contienen orgánulos como grandes vacuolas y granos de almidón, como las células meristemáticas de angiospermas.

    Los pteridofitos, como el helecho, por otro lado, no poseen un meristemo apical multicelular. Poseen una célula apical tetraédrica, que pasa a formar el cuerpo de la planta. Cualquier mutación somática en esta célula puede conducir a la transmisión hereditaria de esa mutación. [31] La primera organización similar a un meristemo se ve en un organismo de algas del grupo Charales que tiene una sola célula en división en la punta, muy similar a las pteridofitas, pero más simple. Se observa así un patrón claro en la evolución del tejido meristemático, de pteridofitas a angiospermas: pteridofitas, con gimnospermas de una sola célula meristemática con una organización multicelular, pero menos definida y finalmente, angiospermas, con el mayor grado de organización.

    Evolución de la regulación transcripcional de las plantas Editar

    Los factores de transcripción y las redes reguladoras de la transcripción juegan un papel clave en el desarrollo de las plantas y las respuestas al estrés, así como en su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas familias de factores de transcripción novedosos y se conectan preferentemente a las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, lo que contribuye a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres. [32]

    Evolución de las hojas Editar

    Orígenes de la hoja Editar

    Las hojas son los órganos fotosintéticos primarios de una planta. En función de su estructura, se clasifican en dos tipos: microfilas, que carecen de patrones de venación complejos, y megafilas, que son grandes y con una venación compleja.Se ha propuesto que estas estructuras surgieron de forma independiente. [33] Las megafilas, según la teoría de los telomas, han evolucionado a partir de plantas que mostraban una arquitectura ramificada tridimensional, a través de tres transformaciones: planificacion, que implicó la formación de una arquitectura plana, cincha, o la formación de las excrecencias entre las ramas planas y fusión, donde estas excrecencias palmeadas se fusionaron para formar una lámina foliar adecuada. Los estudios han revelado que estos tres pasos sucedieron varias veces en la evolución de las hojas de hoy. [34]

    Contrariamente a la teoría del teloma, los estudios de desarrollo de las hojas compuestas han demostrado que, a diferencia de las hojas simples, las hojas compuestas se ramifican en tres dimensiones. [35] [36] En consecuencia, parecen parcialmente homólogos con los brotes como postula Agnes Arber en su teoría de brotes parciales de la hoja. [37] Parecen ser parte de un continuo entre categorías morfológicas, especialmente las de hoja y brote. [38] [39] La genética molecular confirmó estas conclusiones (ver más abajo).

    Se ha propuesto que antes de la evolución de las hojas, las plantas tenían el aparato fotosintético en los tallos. Las hojas de megafila de hoy probablemente se convirtieron en algo común alrededor de 360 ​​millones de años, aproximadamente 40 millones después de que las plantas simples sin hojas colonizaran la tierra en el período Devónico temprano. Esta propagación se ha relacionado con la caída en las concentraciones de dióxido de carbono atmosférico a finales de la era Paleozoica asociada con un aumento en la densidad de los estomas en la superficie de la hoja. Esto debe haber permitido mejores tasas de transpiración e intercambio de gases. Las hojas grandes con menos estomas se habrían calentado con los rayos del sol, pero una mayor densidad estomática permitió una hoja mejor enfriada, haciendo factible su propagación. [40] [41]

    Factores que influyen en las arquitecturas de hojas Editar

    Se cree que varias fuerzas físicas y fisiológicas como la intensidad de la luz, la humedad, la temperatura, la velocidad del viento, etc. han influido en la evolución de la forma y el tamaño de las hojas. Se observa que los árboles altos rara vez tienen hojas grandes, debido a la obstrucción que generan para los vientos. Esta obstrucción puede eventualmente provocar el desgarro de las hojas, si son grandes. De manera similar, los árboles que crecen en regiones templadas o taiga tienen hojas puntiagudas, presumiblemente para evitar la nucleación del hielo en la superficie de la hoja y reducir la pérdida de agua debido a la transpiración. La herbivoría, no solo de los grandes mamíferos, sino también de los pequeños insectos, ha sido implicada como una fuerza impulsora en la evolución de las hojas, un ejemplo son las plantas del género Aciphylla, que se encuentran comúnmente en Nueva Zelanda. Los moas (pájaros) ahora extintos se alimentaban de estas plantas, y las espinas de las hojas probablemente disuadieron a los moas de alimentarse de ellas. Otros miembros de Aciphylla que no coexistían con los moas eran débiles. [42]

    Evidencias genéticas de la evolución de las hojas Editar

    A nivel genético, los estudios de desarrollo han demostrado que la represión de los genes KNOX es necesaria para la iniciación del primordio de la hoja. Esto es provocado por ARP genes, que codifican factores de transcripción. Se han encontrado genes de este tipo en muchas plantas estudiadas hasta ahora, y el mecanismo, es decir, la represión de los genes KNOX en los primordios de las hojas, parece estar bastante conservado. La expresión de genes KNOX en hojas produce hojas complejas. Se especula que el ARP La función surgió bastante temprano en la evolución de las plantas vasculares, porque los miembros del grupo primitivo de los lycophytes también tienen un gen funcionalmente similar.

    Una característica de una planta es su filotaxia. La disposición de las hojas en el cuerpo de la planta es tal que la planta puede cosechar luz al máximo bajo las restricciones dadas y, por lo tanto, uno podría esperar que el rasgo sea genéticamente robusto. Sin embargo, puede que no sea así. En el maíz, una mutación en un solo gen llamada abphyl (filotaxia anormal) fue suficiente para cambiar la filotaxia de las hojas. Implica que a veces, el ajuste mutacional de un solo locus en el genoma es suficiente para generar diversidad. los abphyl Más tarde se demostró que el gen codificaba una proteína reguladora de la respuesta a las citoquininas. [44]

    Una vez que las células primordiales de la hoja se establecen a partir de las células SAM, se definen los nuevos ejes para el crecimiento de las hojas, uno de los cuales es importante (y más estudiado): los ejes abaxial-adaxial (superficie inferior-superior). Los genes involucrados en la definición de esto y los otros ejes parecen estar más o menos conservados entre las plantas superiores. Proteínas del HD-ZIPIII La familia ha estado implicada en la definición de la identidad adaxial. Estas proteínas desvían algunas células en el primordio de la hoja del estado abaxial predeterminado y las hacen adaxiales. Se cree que en las primeras plantas con hojas, las hojas solo tenían un tipo de superficie: la abaxial. Esta es la parte inferior de las hojas de hoy. La definición de la identidad adaxial se produjo unos 200 millones de años después de que se estableciera la identidad abaxial. [21] Por lo tanto, uno puede imaginar las hojas tempranas como una etapa intermedia en la evolución de las hojas de hoy, que acaban de surgir de excrecencias espinosas en forma de tallo de sus antepasados ​​sin hojas, cubiertas con estomas por todas partes y no optimizadas tanto para una cosecha ligera.

    Cómo se genera la variedad infinita de hojas de plantas es un tema de intensa investigación. Han surgido algunos temas comunes. Uno de los más significativos es la participación de los genes KNOX en la generación de hojas compuestas, como en el tomate. (véase más arriba). Pero, de nuevo, esto no es universal. Por ejemplo, el guisante usa un mecanismo diferente para hacer lo mismo. [45] [46] Las mutaciones en los genes que afectan la curvatura de la hoja también pueden cambiar la forma de la hoja, al cambiar la hoja de plana a una forma arrugada, [47] como la forma de las hojas de col. También existen diferentes gradientes de morfógenos en una hoja en desarrollo que definen el eje de la hoja. Los cambios en estos gradientes de morfógenos también pueden afectar la forma de la hoja. Otra clase muy importante de reguladores del desarrollo foliar son los microARN, cuyo papel en este proceso acaba de comenzar a documentarse. Los próximos años deberían ver un rápido desarrollo en los estudios comparativos sobre el desarrollo de las hojas, con muchas secuencias EST involucradas en el proceso que se pondrán en línea.

    La genética molecular también ha arrojado luz sobre la relación entre la simetría radial (característica de los tallos) y la simetría dorsiventral (típica de las hojas). James (2009) afirmó que "ahora se acepta ampliamente que. La radialidad [característica de la mayoría de los brotes] y la dorsiventralidad [característica de las hojas] no son más que extremos de un espectro continuo. De hecho, ¡es simplemente el momento de la expresión del gen KNOX! " [48] ​​De hecho, hay evidencia de este continuo ya al comienzo de la evolución de las plantas terrestres. [49] Además, los estudios de genética molecular confirmaron que las hojas compuestas son intermedias entre las hojas simples y los brotes, es decir, son parcialmente homólogas con las hojas y los brotes simples, ya que "ahora se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de las hojas como de los brotes. [50] Varios autores llegaron a esta conclusión por motivos puramente morfológicos [35] [36].

    Evolución de las flores Editar

    Las estructuras parecidas a flores aparecen por primera vez en los registros fósiles, algunos

    Se ha asumido durante mucho tiempo que las plantas con flores han evolucionado desde dentro de las gimnospermas de acuerdo con la visión morfológica tradicional, están estrechamente relacionadas con las gnetales. Sin embargo, la evidencia molecular reciente está en desacuerdo con esta hipótesis, [52] [53] y sugiere además que los gnetales están más estrechamente relacionados con algunos grupos de gimnospermas que las angiospermas, [54] y que las gimnospermas forman un clado distinto a las angiospermas ,. [52] [53] [54] El análisis del reloj molecular predice la divergencia de plantas con flores (antofitas) y gimnospermas para


    ¿Los mayores colonizadores de la tierra? Plantas. Y asi es como lo hicieron

    Imagen representativa | Foto: Flickr

    El mundo de hace 500 millones de años era muy diferente al de hoy. La tierra estaba desnuda, con solo bacterias, hongos y algas capaces de sobrevivir en ella. Todo lo demás vivía en el océano, pero una vez que las plantas se trasladaron a la tierra, cambiaron casi todo en la superficie de la Tierra. Ayudaron a crear suelos, ríos y una atmósfera rica en oxígeno, lo que finalmente permitió a los animales vivir una vida fuera del agua.

    Nuestro estudio, publicado recientemente en Current Biology, descubrió que las explosiones de nuevos genes ayudaron a las plantas a pasar del agua a la tierra. Las primeras plantas terrestres, como la flora actual, estaban formadas por muchas células con múltiples funciones que estaban controladas por miles de genes hechos de ADN. Comparamos los conjuntos de genes completos de especies de plantas vivas que van desde el trigo hasta la quinua y pudimos descubrir los genes que permitieron a las plantas colonizar la tierra y cambiar la vida en la Tierra para siempre.

    Descubrimos que aparecieron dos grandes grupos de genes en las plantas durante la transición a la tierra. Esto significa que la evolución de las plantas terrestres fue impulsada por la aparición de nuevos genes, que antes no se veían en parientes cercanos. Sabemos esto porque la selección natural elimina genes que no son esenciales para el funcionamiento del organismo, por lo que si estos genes no desempeñaran un papel importante, se habrían perdido.

    Curiosamente, estos nuevos genes se encuentran en todas las plantas terrestres en nuestro estudio, que incluye las plantas con flores (tomate, arroz y orquídea), así como las plantas sin flores (coníferas, ginkgo y musgo). Esto sugiere que estos genes fueron cruciales para permitir que las plantas sobrevivieran en la tierra, pero ¿cómo ayudaron a los precursores de las plantas terrestres a adaptarse a su nuevo entorno?

    Cuando las plantas terrestres evolucionaron, la cantidad de genes nuevos en el reino vegetal se disparó. | Alexander Bowles, autor proporcionado

    Las primeras plantas terrestres

    Las algas verdes se encuentran entre los parientes vivos más cercanos de las primeras plantas terrestres y se encuentran principalmente en ecosistemas acuáticos, como el océano y los ríos. Son capaces de absorber agua y nutrientes de su entorno. Cuando las plantas colonizaron la tierra por primera vez, necesitaban una nueva forma de acceder a los nutrientes y al agua sin tener que sumergirse en ella.

    Encontramos los genes que ayudaron a las primeras plantas terrestres a hacer esto al desarrollar rizoides, estructuras parecidas a raíces que las ayudaron a permanecer ancladas en el suelo y acceder al agua y los nutrientes. También identificamos genes involucrados en el gravitropismo, que es lo que ayuda a que las raíces crezcan en la dirección correcta. Después de todo, una vida fuera del agua habría significado la necesidad de saber qué camino hacia abajo. Estos nuevos genes ayudaron a las plantas a coordinar el crecimiento de los rizoides hacia abajo y garantizar que los brotes crecieran para maximizar la cantidad de luz que podían absorber.

    La transición de las plantas del agua a la tierra se produjo en un paisaje de calor y luz extremos, y con poca agua. Los genes que identificamos permitieron que las plantas terrestres tempranas se adaptaran al estrés de vivir fuera del agua, asegurando que pudieran establecerse y tolerar estas duras condiciones.

    Una gran diferencia entre las plantas terrestres y sus parientes cercanos, las algas verdes, es que las plantas terrestres desarrollan embriones. En musgos y helechos, este embrión toma la forma de una espora, mientras que en muchas otras plantas, es la semilla. Encontramos genes que permitieron que las primeras plantas terrestres produjeran y protegieran estos embriones con tejidos especializados que limitaban el daño de la luz ultravioleta y el calor.

    Al proteger el embrión, una planta aumenta las posibilidades de que sus genes se transmitan a la siguiente generación, lo que los hace más propensos a dispersarse y sobrevivir y permite que las plantas terrestres colonicen el paisaje árido.

    La diversidad de plantas terrestres y parientes cercanos de algas. | Alexander Bowles, autor proporcionado

    El movimiento de las plantas del agua a la tierra es uno de los cambios más trascendentales en la historia de la vida en la Tierra. El número de genes nuevos que surgieron a medida que evolucionaron las plantas terrestres es mucho mayor que en cualquier otro punto de la historia evolutiva de las plantas, incluso más que los que llegaron con las plantas con flores.

    Este estallido de nuevos genes marca posiblemente el desarrollo evolutivo más importante en la historia de la vida vegetal. Anteriormente, los científicos pensaban que los cambios graduales a nivel genético sustentaban la aparición de plantas en la tierra. Ahora sabemos que las primeras plantas terrestres pudieron producir un embrión, tolerar una variedad de tensiones ambientales y anclarse a la tierra a través de una explosión de innovaciones genéticas. Estos nuevos genes permitieron a las plantas dominar la tierra seca, diversificarse en más de 374.000 especies y dar forma a los ecosistemas modernos que vemos hoy en todo el mundo.

    Este artículo se ha vuelto a publicar de The Conversation con una licencia de Creative Commons. Lea el artículo original.

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