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Expresión genética en híbridos interespecíficos

Expresión genética en híbridos interespecíficos


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Refiriéndome a híbridos interespecíficos, tengo las siguientes dos preguntas: -

Citando de wikipedia: -

La descendencia de un cruce interespecífico suele ser estéril; por tanto, la esterilidad híbrida evita el movimiento de genes de una especie a otra, manteniendo a ambas especies distintas. La esterilidad a menudo se atribuye al diferente número de cromosomas que tienen las dos especies, por ejemplo, los burros tienen 62 cromosomas, mientras que los caballos tienen 64 cromosomas y las mulas y burdéganos tienen 63 cromosomas. Los mulos, burdéganos y otros híbridos interespecíficos normalmente estériles no pueden producir gametos viables, porque las diferencias en la estructura cromosómica impiden el apareamiento y la segregación apropiados durante la meiosis, la meiosis se interrumpe y no se forman espermatozoides ni óvulos viables. Sin embargo, se ha informado de fertilidad en mulas con un burro como padre.

1) La esterilidad de los híbridos previene el intercambio de genes interespecíficos y es necesaria en caso de que el híbrido tenga un número impar de cromosomas totales (la especie hibridada tiene pares de cromosomas pares e impares individualmente), donde la división meiótica igual no sería posible, y también es necesaria para evitar problemas de determinación del sexo que puedan surgir de tales hibridaciones genéticamente. ¿Cuál es la razón molecular (genética) detrás de la esterilidad? En otras palabras, ¿por qué no es posible la expresión de órganos sexuales primarios y su posterior proliferación para efectuar la reproducción, aunque los genes necesarios para ello ya están presentes en los híbridos? ¿Esto se debe a mecanismos epigenéticos o la razón es inherente a la naturaleza híbrida del genoma?

2) Esto probablemente suene un poco ingenuo, pero ¿Por qué son viables estos híbridos? Tienen 2 pares de cromosomas haploides no homólogos que tienen una gran variedad (en comparación con dos pares homólogos) de diferentes genes no alélicos. ¿Por qué todas las funciones esenciales no se ven obstaculizadas por la presencia de tales importantemente conjunto de cromosomas no relacionados?

Probablemente relacionado con la pregunta está el hecho de que ciertos alopoliploides son viables y se convierten en una especie completamente nueva, pero otros no lo son. ¿Se debe a que aquí hay 2 juegos de cromosomas de cada especie combinada (y por lo tanto permiten un emparejamiento meiótico adecuado) o hay alguna otra razón relacionada con la naturaleza de los juegos combinados de cromosomas?


Regulación de la expresión génica en el contexto de genomas en mosaico interespecíficos de ratón

La evidencia acumulada apunta a la naturaleza en mosaico del genoma del ratón. Sin embargo, se sabe poco sobre la forma en que los segmentos introgresados ​​se regulan dentro del contexto del trasfondo genético del receptor. Para abordar esta pregunta, hemos examinado el transcriptoma testicular de cepas de ratón congénicas recombinantes interespecíficas (IRCS) que contienen segmentos de Mus spretus origen en un estado homocigoto en un Mus musculus antecedentes.

Resultados

La mayoría de los genes (75%) no se modificaron transcripcionalmente ni en los IRCS ni en el padre M. spretus ratones, en comparación con M. musculus. Los niveles de expresión de la mayoría de las transcripciones restantes fueron 'dictados' por cualquiera M. musculus factores de transcripción ('trans-impulsado '20%), o M. spretus cis-elementos actuantes ('cis-impulsado '4%). Finalmente, el 1% de las transcripciones se desregularon después de una cis-trans discordancia. Observamos una mayor divergencia de secuencia entre M. spretus y M. musculus promotores de genes fuertemente desregulados que en promotores de genes expresados ​​de manera similar.

Conclusión

Nuestro estudio indica que es posible clasificar los eventos moleculares que conducen a alteraciones expresivas cuando se realiza un injerto homocigótico de segmentos de genoma extraño en un genoma de hospedador interespecífico. La insuficiencia de los factores de transcripción de este genoma del huésped para reconocer los objetivos extraños fue claramente el camino principal que condujo a la desregulación.


Evolución cis-reguladora en procariotas revelada por híbridos de arquea interespecíficos

El estudio de la expresión específica de alelos (ASE) en híbridos interespecíficos ha desempeñado un papel central en nuestra comprensión de una amplia gama de fenómenos, incluida la impronta genómica, la inactivación del cromosoma X y la evolución cis-reguladora. Sin embargo, a lo largo de los cientos de estudios de ASE híbridos, todos se han restringido a eucariotas de reproducción sexual, lo que deja una brecha importante en nuestra comprensión de los patrones genómicos de evolución cis-reguladora en procariotas. Aquí presentamos un método para generar híbridos estables entre dos especies de arqueas halófilas y medir la ASE de todo el genoma en estos híbridos con RNA-seq. Encontramos que más de la mitad de todos los genes tienen ASE significativo y que los genes que codifican quinasas muestran evidencia de selección específica de linaje en su regulación cis. Este patrón de selección poligénica sugirió una adaptación específica de la especie a condiciones bajas en fosfato, lo que confirmamos con experimentos de crecimiento. En conjunto, nuestro trabajo extiende el estudio de ASE a arqueas y sugiere que la regulación cis puede evolucionar bajo la selección específica de linaje poligénico en procariotas.

Declaracion de conflicto de interes

Los autores declaran que no tienen intereses en competencia.

Cifras

Generación de estable H .…

Generación de estable H . volcanii × H . mediterranei híbridos. ( A…

Divergencia regulatoria entre híbridos de arqueas ...

El análisis de ASE revela la divergencia regulatoria entre híbridos de arqueas. ( A )…

Detección de selección específica de linaje y ...

Detección de selección específica de linaje y aptitud diferencial en condiciones de bajo contenido de fosfato. ( A…


Contenido

El término híbrido se deriva del latín hybrida, utilizado para cruces como de una cerda domesticada y un jabalí. El término entró en uso popular en inglés en el siglo XIX, aunque se han encontrado ejemplos de su uso desde principios del siglo XVII. [1] Los híbridos conspicuos se denominan popularmente con palabras en acrónimo, comenzando en la década de 1920 con la cría de híbridos tigre-león (ligre y tigón). [2]

Cría de animales y plantas Editar

Desde el punto de vista de los criadores de animales y plantas, existen varios tipos de híbridos formados a partir de cruces dentro de una especie, como entre diferentes razas. [3] Los híbridos cruzados simples resultan del cruce entre dos organismos reproductores verdaderos que producen un híbrido F1 (primera generación filial). El cruce entre dos líneas homocigotas diferentes produce un híbrido F1 que es heterocigoto que tiene dos alelos, uno contribuido por cada padre y típicamente uno es dominante y el otro recesivo. Por lo general, la generación F1 también es fenotípicamente homogénea y produce descendientes que son todos similares entre sí. [4] Los híbridos de doble cruce resultan del cruce entre dos híbridos F1 diferentes (es decir, hay cuatro abuelos no emparentados). [5] Los híbridos cruzados de tres vías resultan del cruce entre un híbrido F1 y una línea endogámica. Los híbridos cruzados triples resultan del cruce de dos híbridos cruzados de tres vías diferentes. [6] Los híbridos top cross (o "topcross") resultan del cruce de un macho de raza pura o de calidad superior y una hembra de calidad inferior, con la intención de mejorar la calidad de la descendencia, en promedio. [7]

Los híbridos de poblaciones resultan del cruce de plantas o animales en una población con los de otra población. Estos incluyen híbridos interespecíficos o cruces entre diferentes razas. [8]

En horticultura, el término híbrido estable se utiliza para describir una planta anual que, si se cultiva y se reproduce en un pequeño monocultivo libre de polen externo (p. Ej., Un invernadero con filtro de aire) produce descendencia que es "fiel al tipo" con respecto al fenotipo. es decir, un verdadero organismo reproductor. [9]

Biogeografía Editar

La hibridación puede ocurrir en las zonas híbridas donde se superponen los rangos geográficos de especies, subespecies o distintos linajes genéticos. Por ejemplo, la mariposa Limenitis arthemis tiene dos subespecies principales en América del Norte, L. a. arthemis (el almirante blanco) y L. a. astyanax (el morado con manchas rojas). El almirante blanco tiene una banda blanca brillante en sus alas, mientras que el morado con manchas rojas tiene tonos azul verdosos más fríos. La hibridación se produce entre un área estrecha en Nueva Inglaterra, el sur de Ontario y los Grandes Lagos, la "región de sutura". Es en estas regiones donde se formaron las subespecies. [10] Se han formado otras zonas híbridas entre las especies descritas de plantas y animales.

Genética Editar

Desde el punto de vista de la genética, se pueden distinguir varios tipos diferentes de híbridos. [11] [12] Un híbrido genético lleva dos alelos diferentes del mismo gen, donde, por ejemplo, un alelo puede codificar un color de pelaje más claro que el otro. [11] [12] Un híbrido estructural resulta de la fusión de gametos que tienen una estructura diferente en al menos un cromosoma, como resultado de anomalías estructurales. [11] [12] Un híbrido numérico resulta de la fusión de gametos que tienen diferentes números de cromosomas haploides. [11] [12] Se obtiene un híbrido permanente cuando solo se presenta el genotipo heterocigoto, como en Oenothera lamarckiana, [13] porque todas las combinaciones homocigotas son letales. [11] [12] En la historia temprana de la genética, Hugo de Vries supuso que estos eran causados ​​por mutaciones. [14] [15]

Taxonomía Editar

Desde el punto de vista de la taxonomía, los híbridos difieren según su ascendencia. Los híbridos entre diferentes subespecies (como entre el perro y el lobo euroasiático) se denominan híbridos intraespecíficos. [16] Los híbridos interespecíficos son la descendencia del apareamiento entre especies [17] que a veces resultan en una especiación híbrida. [18] Los híbridos intergenéricos resultan de apareamientos entre diferentes géneros, como entre ovejas y cabras. [19] Los híbridos interfamiliares, como entre pollos y gallinas de Guinea o faisanes, se describen de manera confiable pero son extremadamente raros. [20] Los híbridos interordinales (entre diferentes órdenes) son pocos, pero se han elaborado con el erizo de mar. Strongylocentrotus purpuratus (mujer) y el dólar de arena Dendraster excentricus (masculino). [21]

Expresión de rasgos parentales Editar

Cuando dos tipos distintos de organismos se reproducen entre sí, los híbridos resultantes suelen tener rasgos intermedios (por ejemplo, uno de los padres de una planta tiene flores rojas, el otro tiene flores blancas y el híbrido, flores rosadas). [22] Comúnmente, los híbridos también combinan rasgos que se ven solo por separado en uno de los padres o en el otro (por ejemplo, un híbrido de ave puede combinar la cabeza amarilla de uno de los padres con el vientre naranja del otro). [22]

Mecanismos de aislamiento reproductivo Editar

Los híbridos interespecíficos se obtienen mediante el apareamiento de individuos de dos especies, normalmente del mismo género. La descendencia muestra rasgos y características de ambos padres, pero a menudo son estériles, lo que impide el flujo de genes entre las especies. [23] La esterilidad a menudo se atribuye al diferente número de cromosomas entre las dos especies. Por ejemplo, los burros tienen 62 cromosomas, los caballos tienen 64 cromosomas y las mulas o burdéganos tienen 63 cromosomas. Los mulos, burdéganos y otros híbridos interespecíficos normalmente estériles no pueden producir gametos viables, porque las diferencias en la estructura cromosómica impiden el apareamiento y la segregación apropiados durante la meiosis, la meiosis se interrumpe y no se forman espermatozoides ni óvulos viables. Sin embargo, se ha informado de fertilidad en mulas con un burro como padre. [24]

Una variedad de mecanismos limitan el éxito de la hibridación, incluida la gran diferencia genética entre la mayoría de las especies. Las barreras incluyen diferencias morfológicas, diferentes tiempos de fertilidad, comportamientos y señales de apareamiento y rechazo fisiológico de los espermatozoides o del embrión en desarrollo. Algunas actúan antes de la fertilización, otras después. [25] [26] [27] [28]

En las plantas, algunas barreras para la hibridación incluyen diferencias en el período de floración, diferentes vectores polinizadores, inhibición del crecimiento del tubo polínico, esterilidad somatoplástica, esterilidad masculina citoplásmica-génica y diferencias estructurales de los cromosomas. [29]

Especiación Editar

Algunas especies animales son el resultado de la hibridación. La mosca Lonicera es un híbrido natural. El lobo rojo americano parece ser un híbrido del lobo gris y el coyote, [31] aunque su estatus taxonómico ha sido objeto de controversia. [32] [33] [34] La rana comestible europea es un híbrido semipermanente entre ranas de charco y ranas de pantano, su población requiere la presencia continua de al menos una de las especies parentales. [35] Las pinturas rupestres indican que el bisonte europeo es un híbrido natural de uros y bisontes de estepa. [36] [37]

La hibridación de plantas es más común en comparación con la hibridación de animales. Muchas especies de cultivos son híbridos, incluyendo notablemente los trigos poliploides: algunos tienen cuatro juegos de cromosomas (tetraploides) o seis (hexaploides), mientras que otras especies de trigo tienen (como la mayoría de los organismos eucariotas) dos juegos (diploides), por lo que los eventos de hibridación probablemente involucraron al duplicación de conjuntos de cromosomas, lo que provoca un aislamiento genético inmediato. [38]

La hibridación puede ser importante en la especiación en algunos grupos de plantas. Sin embargo, la especiación de híbridos homoploides (que no aumenta el número de conjuntos de cromosomas) puede ser poco común: en 1997, solo se habían descrito completamente 8 ejemplos naturales. Los estudios experimentales sugieren que la hibridación ofrece una ruta rápida hacia la especiación, una predicción confirmada por el hecho de que los híbridos de generación temprana y las especies híbridas antiguas tienen genomas coincidentes, lo que significa que una vez que se ha producido la hibridación, el nuevo genoma híbrido puede permanecer estable. [39]

Se conocen muchas zonas híbridas donde se encuentran los rangos de dos especies, y los híbridos se producen continuamente en grandes cantidades. Estas zonas híbridas son útiles como sistemas de modelos biológicos para estudiar los mecanismos de especiación. Recientemente, el análisis de ADN de un oso disparado por un cazador en los Territorios del Noroeste confirmó la existencia de híbridos fértiles y naturales de osos pardos y osos polares. [40]

Vigor híbrido Editar

La hibridación entre especies aisladas reproductivamente a menudo da como resultado una descendencia híbrida con menor aptitud que cualquiera de los padres. Sin embargo, los híbridos no son, como podría esperarse, siempre intermedios entre sus padres (como si hubiera una herencia combinada), pero a veces son más fuertes o funcionan mejor que el linaje o la variedad parental, un fenómeno llamado heterosis, vigor híbrido o ventaja heterocigota. . Esto es más común con los híbridos de plantas. [41] Un fenotipo transgresivo es un fenotipo que muestra características más extremas que cualquiera de las líneas parentales. [42] Los fitomejoradores utilizan varias técnicas para producir híbridos, incluido el mejoramiento genético y la formación de híbridos complejos. Un ejemplo económicamente importante es el maíz híbrido (maíz), que proporciona una ventaja considerable en el rendimiento de semillas sobre las variedades de polinización abierta. Las semillas híbridas dominan el mercado comercial de semillas de maíz en los Estados Unidos, Canadá y muchos otros países productores de maíz importantes. [43]

En un híbrido, cualquier rasgo que quede fuera del rango de variación parental (y por lo tanto no sea simplemente intermedio entre sus padres) se considera heterótico. Heterosis positiva produce híbridos más robustos, pueden ser más fuertes o más grandes, mientras que el término heterosis negativa se refiere a híbridos más débiles o más pequeños. [44] La heterosis es común tanto en híbridos animales como vegetales. Por ejemplo, los híbridos entre un león y una tigresa ("ligre") son mucho más grandes que cualquiera de los dos progenitores, mientras que los "tigones" (leona × tigre) son más pequeños. Del mismo modo, los híbridos entre el faisán común (Phasianus colchicus) y aves domésticas (Gallus gallus) son más grandes que cualquiera de sus padres, al igual que los producidos entre el faisán común y el faisán dorado gallina (Chrysolophus pictus). [45] Los espolones están ausentes en los híbridos del primer tipo, aunque están presentes en ambos padres. [46]

Hibridación antropogénica Editar

La hibridación está muy influenciada por el impacto humano en el medio ambiente, [47] a través de efectos como la fragmentación del hábitat y la introducción de especies. [48] ​​Dichos impactos dificultan la conservación de la genética de poblaciones sometidas a hibridación introgresiva. Los seres humanos han introducido especies en todo el mundo durante mucho tiempo, tanto de forma intencionada con fines como el control biológico, como de forma no intencionada, como en el caso de fugas accidentales de individuos. Las introducciones pueden afectar drásticamente a las poblaciones, incluso a través de la hibridación. [12] [49]

Gestión Editar

Hay una especie de continuo con tres categorías semi-distintas que tratan con la hibridación antropogénica: hibridación sin introgresión, hibridación con introgresión generalizada (retrocruzamiento con una de las especies parentales) y enjambres híbridos (poblaciones muy variables con mucho entrecruzamiento y retrocruzamiento con la especie parental). Dependiendo de dónde se ubica una población en este continuo, los planes de manejo para esa población cambiarán. La hibridación es actualmente un área de gran discusión dentro del manejo de la vida silvestre y el manejo del hábitat. El cambio climático global está creando otros cambios, como la diferencia en la distribución de la población, que son causas indirectas de un aumento de la hibridación antropogénica. [47]

Los conservacionistas no están de acuerdo sobre cuándo es el momento adecuado para renunciar a una población que se está convirtiendo en un enjambre híbrido, o para tratar de salvar a los individuos puros que aún existen. Una vez que una población se convierte en una mezcla completa, el objetivo es conservar esos híbridos para evitar su pérdida. Los conservacionistas tratan cada caso según sus méritos, dependiendo de la detección de híbridos dentro de la población. Es casi imposible formular una política de hibridación uniforme, porque la hibridación puede ocurrir de manera beneficiosa cuando ocurre "naturalmente", y cuando los enjambres de híbridos son la única evidencia restante de especies anteriores, también deben conservarse. [47]

Mezcla genética y extinción Editar

Los ecotipos desarrollados regionalmente pueden estar amenazados de extinción cuando se introducen nuevos alelos o genes que alteran ese ecotipo. A esto a veces se le llama mezcla genética. [50] La hibridación e introgresión, que puede ocurrir en poblaciones naturales e híbridas, de nuevo material genético puede conducir a la sustitución de genotipos locales si los híbridos son más aptos y tienen ventajas de reproducción sobre el ecotipo o especie autóctona. Estos eventos de hibridación pueden resultar de la introducción de genotipos no nativos por humanos o mediante la modificación del hábitat, poniendo en contacto especies previamente aisladas. La mezcla genética puede ser especialmente perjudicial para las especies raras en hábitats aislados, afectando finalmente a la población a tal grado que no queda ninguna de la población originalmente genéticamente distinta. [51] [52]

Efecto sobre la biodiversidad y la seguridad alimentaria Editar

En la agricultura y la cría de animales, el uso de la hibridación convencional por la Revolución Verde aumentó los rendimientos mediante la obtención de "variedades de alto rendimiento". El reemplazo de razas autóctonas locales, combinado con la polinización cruzada no intencionada y el cruzamiento (mezcla genética), ha reducido el acervo genético de varias razas autóctonas y silvestres, lo que ha provocado la pérdida de diversidad genética. [54] Dado que las razas autóctonas a menudo se adaptan bien a los extremos climáticos locales y tienen inmunidad a los patógenos locales, esto puede ser una erosión genética significativa del acervo genético para la reproducción futura. Por lo tanto, los genetistas de plantas comerciales se esfuerzan por producir cultivares "ampliamente adaptados" para contrarrestar esta tendencia. [55]

En animales Editar

Mamíferos Editar

Ejemplos familiares de híbridos de équidos son la mula, un cruce entre una yegua y un burro macho, y el burdégano, un cruce entre una burra y un caballo. Los pares de tipos complementarios como el mulo y el burdégano se denominan híbridos recíprocos. [56] Entre muchos otros cruces de mamíferos están los camellos híbridos, cruces entre un camello bactriano y un dromedario. [57] Hay muchos ejemplos de híbridos felinos, incluido el ligre.

El primer caso conocido de especiación híbrida en mamíferos marinos se descubrió en 2014. El delfín clymene (Stenella clymene) es un híbrido de dos especies atlánticas, el delfín rayado y el delfín rayado. [58] En 2019, los científicos confirmaron que un cráneo encontrado 30 años antes era un híbrido entre la ballena beluga y el narval apodado narluga. [59]

Aves Editar

Los criadores de aves enjauladas a veces crían híbridos de aves conocidos como mulas entre especies de pinzones, como jilguero × canario. [60]

Anfibios Editar

Entre los anfibios, las salamandras gigantes japonesas y las salamandras gigantes chinas han creado híbridos que amenazan la supervivencia de las salamandras gigantes japonesas debido a la competencia por recursos similares en Japón. [61]

Pescado Editar

Entre los peces, en la costa este de Australia se encontró un grupo de unos cincuenta híbridos naturales entre el tiburón punta negra australiano y el tiburón punta negra común más grande en la costa este de Australia. [62]

El esturión ruso y el pez espátula americano se hibridaron en cautiverio cuando se combinaron los espermatozoides del pez espátula y los huevos del esturión, lo que inesperadamente dio como resultado una descendencia viable. Este híbrido se llama sturddlefish. [63] [64]

Invertebrados Editar

Entre los insectos, las llamadas abejas asesinas se crearon accidentalmente durante un intento de criar una variedad de abejas que producirían más miel y se adaptarían mejor a las condiciones tropicales. Se hizo cruzando una abeja europea y una africana. [sesenta y cinco]

los Euritema de Colias y C. philodice las mariposas han conservado suficiente compatibilidad genética para producir descendencia híbrida viable. [66] La especiación híbrida puede haber producido la diversidad Heliconius mariposas, [67] pero eso está en disputa. [68]

En plantas Editar

Las especies vegetales se hibridan más fácilmente que las especies animales y los híbridos resultantes son fértiles con mayor frecuencia. Muchas especies de plantas son el resultado de la hibridación, combinada con la poliploidía, que duplica los cromosomas. La duplicación de cromosomas permite una meiosis ordenada y así se pueden producir semillas viables. [69]

Los híbridos de plantas generalmente reciben nombres que incluyen una "×" (no en cursiva), como Platanus × acerifolia para el avión de Londres, un híbrido natural de P. orientalis (plano oriental) y P. occidentalis (Sicomoro americano). [70] [71] Los nombres de los padres pueden conservarse en su totalidad, como se ve en Prunus persica × Prunus americana, con el nombre de la madre en primer lugar o, si no se conoce, el nombre de la madre en orden alfabético. [72]

Las especies de plantas que son genéticamente compatibles pueden no hibridar en la naturaleza por varias razones, incluido el aislamiento geográfico, las diferencias en el período de floración o las diferencias en los polinizadores. Las especies que son reunidas por los humanos en los jardines pueden hibridar de forma natural, o la hibridación puede ser facilitada por esfuerzos humanos, como el período de floración alterado o la polinización artificial. A veces, los seres humanos crean híbridos para producir plantas mejoradas que tienen algunas de las características de cada una de las especies parentales. Actualmente se está trabajando mucho con híbridos entre cultivos y sus parientes silvestres para mejorar la resistencia a las enfermedades o la resiliencia climática tanto para cultivos agrícolas como hortícolas. [73]

Algunas plantas de cultivo son híbridos de diferentes géneros (híbridos intergenéricos), como Triticale, × Triticoscala, un híbrido de trigo y centeno. [74] La mayoría de las razas de trigo modernas y antiguas son en sí mismas híbridas de trigo harinero, Triticum aestivum, es un híbrido hexaploide de tres hierbas silvestres. [30] Varias frutas comerciales, incluida la loganberry (Rubus × loganobaccus) [75] y pomelo (Agrios × paradisi) [76] son ​​híbridos, al igual que las hierbas de jardín como la menta (Mentha × piperita), [77] y árboles como el avión de Londres (Platanus × acerifolia). [78] [79] Entre muchos híbridos de plantas naturales se encuentra Iris albicans, un híbrido estéril que se propaga por división de rizoma, [80] y Oenothera lamarckiana, una flor que fue objeto de importantes experimentos de Hugo de Vries que produjeron una comprensión de la poliploidía. [13]

Un híbrido estéril entre Trillium cernuum y T. grandiflorum [ cita necesaria ]

Un híbrido de lirio ornamental conocido como Lilium 'Citronela' [81]

La esterilidad en un híbrido no poliploide a menudo es el resultado del número de cromosomas. Si los padres tienen un número de pares de cromosomas diferente, la descendencia tendrá un número impar de cromosomas, lo que los deja incapaces de producir gametos cromosómicamente equilibrados. [82] Si bien eso es indeseable en un cultivo como el trigo, para el cual no tendría sentido cultivar un cultivo que no produce semillas, es un atributo atractivo en algunas frutas. Los plátanos y sandías triploides se cultivan intencionalmente porque no producen semillas y también son partenocárpicos. [83]

En humanos Editar

Existe evidencia de hibridación entre humanos modernos y otras especies del género. Homo. En 2010, el proyecto del genoma neandertal mostró que entre el 1 y el 4% del ADN de todas las personas que viven en la actualidad, aparte de la mayoría de los africanos subsaharianos, es de herencia neandertal. Al analizar los genomas de 600 europeos y asiáticos orientales se encontró que combinarlos cubría el 20% del genoma neandertal que se encuentra en la población humana moderna. [84] Antiguas poblaciones humanas vivieron y se cruzaron con neandertales, denisovanos y al menos otro extinto Homo especies. [85] Por lo tanto, el ADN neandertal y denisovano se ha incorporado al ADN humano por introgresión. [86]

En 1998, un esqueleto prehistórico completo encontrado en Portugal, el niño Lapedo, tenía características tanto de humanos anatómicamente modernos como de neandertales. [87] Algunos cráneos humanos antiguos con cavidades nasales especialmente grandes y cerebros de formas inusuales representan híbridos humanos-neandertales. Una mandíbula humana de 37.000 a 42.000 años de antigüedad encontrada en la cueva Oase de Rumania contiene rastros de ascendencia neandertal [a] de sólo cuatro a seis generaciones antes. [89] Todos los genes de los neandertales en la población humana actual descienden de padres neandertales y madres humanas. [90] Un cráneo de neandertal desenterrado en Italia en 1957 revela ADN mitocondrial de neandertal, que se transmite solo a través del linaje materno, pero el cráneo tiene una forma de mentón similar a la de los humanos modernos. Se propone que era descendiente de una madre neandertal y un padre humano. [91]

Los cuentos populares y los mitos a veces contienen híbridos mitológicos: el Minotauro era el hijo de un humano, Pasiphaë, y un toro blanco. [92] Más a menudo, son compuestos de los atributos físicos de dos o más tipos de animales, bestias míticas y humanos, sin ninguna sugerencia de que sean el resultado de un mestizaje, como en el centauro (hombre / caballo), quimera ( cabra / león / serpiente), hipocampo (pez / caballo) y esfinge (mujer / león). [93] El Antiguo Testamento menciona una primera generación de gigantes híbridos mitad humanos, los Nephilim, [94] [95] mientras que el Libro apócrifo de Enoc describe a los Nephilim como los hijos malvados de ángeles caídos y mujeres atractivas. [96]


Discusión

El objetivo principal de este estudio fue documentar patrones de divergencia en la expresión génica en cruces híbridos de primera (normal × enano) y de segunda generación (retrocruzamiento: [normal × enano] × normal], y compararlos con formas parentales normales y enanas puras. en las etapas ontogenética embrionaria y juvenil. Más específicamente, bajo el supuesto de que genes similares involucrados en la divergencia adaptativa de estas especies también son responsables de impulsar su aislamiento reproductivo (Nolte et al. 2009), predijimos más evidencia de misexpresión en el juvenil en comparación con la etapa embrionaria. En general, nuestros resultados respaldaron esta predicción, ya que observamos que pocos genes diferían en la expresión promedio en los híbridos en comparación con los padres en la etapa embrionaria, mientras que muchos más lo hicieron en la etapa juvenil. En segundo lugar, predijimos más evidencia de misexpresión híbrida en híbridos retrocruzados y el hecho de que la no aditividad fue más prevalente en retrocruces en comparación con híbridos F1 apoyó esta dicción. Por último, se observó una transgresividad extrema de varios genes clave del desarrollo en embriones retrocruzados. Esto enfatiza que, a nivel transcriptómico, la misexpresión híbrida intrínseca también puede desempeñar un papel en la explicación del aislamiento reproductivo del pescado blanco enano y normal. A continuación, discutimos las posibles implicaciones de esos resultados, considerando también las limitaciones de los datos.

Patrones de herencia en híbridos

Sorprendentemente, los patrones de herencia fueron bastante distintos entre el retrocruzamiento y los híbridos F1, y D/a los valores no se correlacionaron entre ellos. Bajo un modelo aditivo de herencia, también hubiéramos esperado que el híbrido F1 fuera el valor medio de sus padres y que el retrocruzamiento estuviera más cerca del fenotipo normal (con el que comparten el 75% de su genoma). Este no fue el caso, ya que más genes diferenciaron híbridos F1 a enanos mientras que, y en menor medida, más genes diferenciaron retrocruzamiento a normal, un resultado también ejemplificado por la asimetría en la dirección de dominancia en ambos híbridos F1 (dominancia normal ) y retrocruzamiento (dominancia enana). Este resultado idiosincrásico no puede ignorarse, pero es difícil de interpretar más allá del hecho de que, como se ha enfatizado muchas veces antes, la expresión génica es un fenotipo complejo, cuyo comportamiento es difícil de predecir y cuya herencia a menudo no sigue reglas simples mendelianas ( Rockman y Kruglyak 2006). De hecho, esta asimetría de la divergencia de la expresión génica hacia uno de los padres es aparentemente bastante común en el evento de híbridos F1, aunque las razones mecánicas subyacentes responsables de esta tendencia son poco conocidas (Drosophila: Ranz y col. 2004 Gibson y col. 2004 Mus: Rottscheidt y Harr 2007 y Salvelinus: Mavárez et al. enviado).

La base transcriptómica de los factores de aislamiento reproductivo ecológico (extrínseco)

Estudios previos de expresión génica (Derome et al. 2006 St-Cyr et al. 2008 Nolte et al. 2009) combinados con datos fisiológicos (Trudel et al. 2001) han demostrado que los cambios en la expresión de genes metabólicos son en gran parte responsables de la adaptación a distintos nichos bentónicos (normales) y limnéticos (enanos) del pescado blanco. En particular, un conjunto de seis genes metabólicos clave (gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, fructosa-bisfosfato aldolasa A, beta-enolasa, precursor de tripsina-1, citocromo c oxidasa polipéptido VIa y nucleósido difosfato quinasa) se identificó como consistentemente divergente entre lo normal. y pescado blanco enano (Nolte et al. 2009). Entonces podemos plantear la hipótesis de que la misexpresión de esos genes metabólicos podría contribuir, a un fenotipo fisiológico atípico y a un individuo inferior, ecológicamente inadaptado. Aquí, encontramos que, en los jóvenes de híbridos F1, esos genes mostraban principalmente un patrón de expresión intermedio (tabla complementaria 1, Material complementario en línea) y ninguna transgresividad en comparación con los padres. En los híbridos retrocruzados, dos de esos genes (G3PDH, FBPA A) mostraron aditividad de expresión, siendo el resto ligeramente no aditivo, mientras que ninguno reveló transgresividad.

De acuerdo con la teoría ecológica de la radiación adaptativa, se pueden seleccionar fenotipos híbridos intermedios si no existe en la naturaleza un nicho ecológico adecuado para ellos (Schluter 2000). Un trabajo reciente sobre espinosos (Gow et al. 2007) y cíclidos (van der Sluijs et al. 2008) ha demostrado que tal selección natural impulsada por el medio ambiente puede ser clave para explicar la divergencia incipiente de la población. Como tal, el aislamiento reproductivo del pescado blanco del lago podría verse, al menos en parte, como un subproducto de la selección divergente que actúa sobre genes metabólicos. Es cierto que falta una demostración clara de la asociación entre la expresión de dichos genes y la variación fenotípica entre el pescado blanco enano y el normal, y actualmente estamos llevando a cabo loci de rasgos cuantitativos, loci de rasgos cuantitativos de expresión y estudios de mapeo de genes con este fin (Renaut S, Nolte AW, Bernatchez L, datos no publicados).

Un posible papel de la transgresividad en el aislamiento reproductivo

La expresión génica en los híbridos fue generalmente más variable que la de los padres, tanto en las etapas embrionaria como juvenil. Se podría argumentar que los patrones de varianza observados se confunden por un número diferente de familias utilizadas en cada tratamiento. Although this cannot be entirely ruled out, it is noteworthy that backcross individuals, who showed the highest level of variance in gene expression, consisted of a single female crossed to five males, relative to all other treatments, which consisted of many half-sib families. This family effect probably also explains the relatively large variance of dwarf whitefish, which comprised both half-sib families and many wild-caught natural families. It then seems unlikely that this factor would explain the general increased variance observed in the backcross group. Alternatively, recombination can release hidden variation and generate transgressive phenotypes ( Rieseberg et al. 1999, 2003 Mallet 2007). Populations are known to accumulate cryptic variation only revealed under certain genotypic or environmental conditions ( Le Rouzic and Carlborg 2007). Recently, Landry et al. (2007) have illustrated how in hybrids, the regulation of coevolved cis regulatory regions and trans transcription factors could be disrupted and lead to increased phenotypic novelties in hybrids. This may explain why many whitefish genes showed increased variance in expression and transgressivity in hybrids and yet were not differentially expressed between parentals. In fact, all the highly transgressive transcripts presented in table 4 were not differentially expressed in any comparisons.

Transgressive segregation may in some cases create fitter phenotypes (e.g., hybrid species resulting from selected “hopeful monsters”, Barton 2001 Mallet 2007). Conversely, it also underlies postzygotic isolation mechanisms such that transgressive hybrids often suffer a highly reduced survival ( Barton 2001 Coyne and Orr 2004). We propose that the overall patterns of transgressivity we observed, including misexpression of several key developmental genes, may contribute to abnormal hybrid development and increased embryonic mortality identified by Lu and Bernatchez (1998) and also Rogers et al. 2007 as a plausible postzygotic reproductive isolation mechanism. Namely, five of the nine transcripts identified as highly transgressive in embryos and involved in protein folding and mRNA translation are especially good candidates because knockdown mutants in D. rerio for those genes are known to show visible embryonic defect and almost invariably die prior to, or early after, hatching ( Amsterdam et al. 2004). This proportion (five of nine or 54%) was also significantly higher (PAG < 0.001, one tailed Fisher's Exact test) than the actual proportion of transcripts in the whole embryo data set that matched to essential genes identified in D. rerio (257 of 4,950 or 5%). In fact, the abnormal phenotypes described in the D. rerio study closely match our own observation that a large fraction of backcross eggs (35%) started to show visible defects (asymmetric axial body plan, small eyes, heart not beating, deformed tail) 15 days after our sampling and eventually die prior to hatching (Renaut S, unpublished data). A previous study on reproductive isolation in lake whitefish also showed that a large fraction of the backcross progeny died around the same developmental time ( Rogers and Bernatchez 2006). Of course, there is a leap between linking a knockdown mutation completely obliterating a gene product (as it is the case in the D. rerio study) and a simple increase in biological variation. Yet, it is noteworthy that these key developmental genes are the most transgressive of 4,950 surveyed in the embryo data set and were generally significantly more transgressive than expected by chance. Moreover, it is plausible that hybrid genetic combinations creating even greater misexpression for those genes may have caused early lethality (prior to our sampling) and thus may have reduced our ability to pick out such abnormal phenotypes. Consequently, the increased patterns of variance observed in hybrid embryos are likely to be conservative estimates.

Gene Expression Studies of Speciation

Most gene expression differentiation we observed was between normal and dwarf parental forms rather than between hybrids. These results contrast with many recent gene expression–speciation studies that have identified pervasive nonadditive patterns of gene expression in first generation hybrids (see recent reviews by Landry et al. 2007 Ortiz-Barrientos et al. 2007). Namely, our study brings new lights into gene expression studies of speciation for two main reasons. Firstly, the bulk of the work, done mostly in Drosophila, particularmente en el melanogaster group ( Michalak and Noor 2003 Ranz et al. 2004 Landry et al. 2005 Haerty and Singh 2006 Moehring et al. 2007), and to a lesser extent in Xenopus ( Malone et al. 2007) and Mus ( Rottscheidt and Harr 2007) involves biological species that have diverged millions of years ago (e.g., D. simulanosDrosophila mauritiana: 0.93 Ma, D. simulanosD. melanogaster: 5.1 Ma ( Tamura et al. 2004), Xenopus laevis–Xenopus muelleri: >20 Ma ( Evans et al. 2004), Mus musculus subspecies: 0.3–1.0 Ma ( Boursot et al. 1996)]. Because genetic incompatibilities continue to accumulate over time even after complete reproductive isolation has been established, this complicates the identification of the loci that initially led to the divergence event ( Mallet 2006). In these studies, most hybrids are known to be poorly fit, sterile, or simply inviable (Ranz et al. 2004) rendering it difficult to disentangle whether gene expression misexpression is the cause rather than the consequence of hybrid inviability. In contrast, in young diverging lineages such as whitefish species pairs that diverged 12,000–15,000 years ago ( Bernatchez 2004), much less genetic divergence is expected due to frequent gene flow or recent common ancestry. The effects of hybridization may then be subtler and the genetic changes identified more likely to be involved in the very early steps of reproductive isolation. Secondly, even though the effect of early reproductive barriers may be more important in later hybrid generations ( Barton 2001), most recent studies have focused on first generation hybrids. Clearly, we identified different genes and patterns of inheritance in first and second-generation hybrids. Moreover, backcross hybrids have also revealed increased nonadditivity as well as transgressive expression of essential developmental genes. To our knowledge, no gene expression studies of speciation in natural systems have previously used genomewide gene expression data to compare the expression profile of second-generation hybrids with that of parental lineages.


CROP IMPROVEMENT | Doubled Haploid Production

Chromosome Elimination

During attempts to produce interspecific hybrids between cultivated barley and a related wild species Hordeum bulbosum a quite high frequency of haploid plants was found. The fertilization of barley ovules occurred using the H. bulbosum pollen and stimulated embryo development. However, during early development, the chromosomes from H. bulbosum were preferentially eliminated during cell division, leaving most embryos with only a single set of barley chromosomes. Elimination also occurred during endosperm development so that by 2 weeks after pollination, the embryos had to be rescued and grown into small plants on culture media. The keys to initially understanding that this was elimination and not parthenogenesis were the high frequencies of haploids, differences in response depending upon the ploidy level of the two parents, and similar results from reciprocal crosses ( Table 2 ).

Table 2 . Genome balance and elimination in progeny obtained from crosses between barley (Hordeum vulgare), designated V and H. bulbosum, designated B, at various ploidy levels and reciprocal crosses

Female parentMale parentConstitution of progeny plants
VVcama y desayunoV, VB a
cama y desayunoVVV
VVBBBBVBB
BBBBVVVBB
VVVVBBBBVV, VVBB a
BBBBVVVVVV

When crosses were made at the same ploidy level, e.g., 2X by 2X or 4X by 4X, elimination occurred to produce haploid barley plants. When 2X barley was crossed with 4x H. bulbosum, 3X triploid species hybrids were produced. Thus, chromosome balance was thought to be important in stability or elimination and it was later shown that this was most likely a balance of genes on specific chromosomes numbered 2 and 3. The exciting aspect of this system of haploid production is that nearly all barley genotypes would hybridize with selected diploid H. bulbosum plants which could be multiplied vegetatively and distributed. Thus, it would be suitable for barley breeding or improvement programs and allowed production of fairly large numbers of haploid plants. The efficiency of this method in barley has been greatly improved by selection of better H. bulbosum pollinators and improved crossing procedures.

Since the haploid plants were sterile, chromosome doubling procedures, usually colchicine treatment, were required as spontaneous doubling frequency was very low. Efficient chromosome doubling methods were developed so that 70–80% of the haploids were partially doubled and produced genetically homozygous seed.

Subsequent attempts to pollinate hexaploid bread wheats with H. bulbosum pollen showed that chromosome elimination occurs, resulting in rescued embryos developing into wheat haploids. However, most wheat genotypes could not be efficiently fertilized with H. bulbosum pollen due to the presence of KR (rye crossability) genes. Thus, while useful in producing some doubled haploids, the system was not suitable for breeding programs.

Chromosome elimination has been shown to be quite common among interspecific hybrids. Bread wheats pollinated with corn pollen and in combination with auxin treatment, induced good seed set. After embryo rescue, this system also produced wheat haploids across most genotypes. Thus, corn pollination of wheat is now quite commonly used for haploid production in wheat breeding and research programs. While not as successful, pollen from Sorgo, teosinte (Zea mexicana), pearl millet (Pennisetum glaucum), and Italian ryegrass (Lolium multiflorum) will also produce haploids in wheat. Corn pollination on oats (Avena sativa) results in oat haploids as well as some corn addition chromosomes in oats when elimination is not complete.

Chromosome elimination has been observed among many interspecific crosses in Hordeum as well as in some other genera and is an indication that chromosome elimination may occur quite often following wide hybridization. The rescue of haploid embryos is a key to detection while a good source of pollen is essential for developing a haploid production system.


Métodos

Plant materials and hybridization

Three species including C. azalea (2n = 30), C. chekiangoleosa (2n = 30) and C. amplexicaulis (2n = 30) were used in this study (Fig. 1). According to morphological and molecular studies, both C. azalea y C. chekiangoleosa belong to the Sect. Camelia de Camelia, tiempo C. amplexicaulis belongs to the Sect. Archecamellia de Camelia [32, 33]. Hybridizations were carried out by Palm Eco-Town Development Co. Ltd. in 2007 following the technique described by Gao et al. [34]. For all the hybridization experiments, C. azalea was served as the female parent, and the other two species were served as the male parents. All the plants in this study are grown in a same greenhouse of Palm Eco-Town Development Co. Ltd. at Guangzhou, China. To improve pollination efficiency, pollens from different individuals of the two paternal species were collected together, respectively. The mixed pollens were then used to pollinate the flowers of C. azalea plantas. So, the F1 hybrids may be not from the identical parents, but their parents came from individuals of one wild population, respectively. Finally, two F1 hybrid series, C. azalea (♀) × C. chekiangoleosa (♂) and C. azalea (♀) × C. amplexicaulis (♂), representing intra-sectional and inter-sectional hybrids, were successfully obtained. Flower buds of the F1 hybrids and their parents at same stage were harvested and frozen in liquid nitrogen immediately, then transferred to − 80 °C refrigerator for storage.

RNA extraction and sequencing

Total RNA was extracted from the flower buds using the RNAprep Puree Plant Kit DP441 (TIANGEN, Beijing, China) according to the manufacturer’s instructions. For each species and hybrid, three biologic replicates (from three individuals, respectively) were set up as parallel experiments. Nanodrop 1000 spectrophotometer (Thermo Fisher Scientific, Wilmington, DE, USA) was used to detect the quantity and quality of RNA. RNA-seq library was constructed for each sample. In total, 15 libraries were constructed, and then paired-end (2 × 150 bp) sequenced using Illumina HiSeq X-ten platform (Illumina Inc., San Diego, CA, USA) by Beijing Genomics Institute (BGI, Shenzhen, China) with the standard Illumina RNA-seq protocols.

Mapping transcriptome reads to the reference genome

Clean reads were obtained by removing reads with adapter contamination and ploy-Ns (≥ 5%) as well as low quality reads with over 20% of low-quality bases (Phred < 15). Since the reference genomes of the species in our study were not available, filtered reads from the parental libraries were first mapped to the genome of C. sinensis var. assamica [35] using STAR software [36] with default parameters, and only uniquely mapped reads were retained. According to the ITS sequences (Additional file 1: Table S3), the genetic distances between C. azalea, C. chekiangoleosa, C. amplexicaulis y C. sinensis was 0.044, 0.045 and 0.046, respectively. Though with genetic divergence at some extant, according to Vijayan ‘s study [33], they are still closely related species. Entonces, C. sinensis is appropriate as reference for the RNA-seq analysis. Then, SAMtools [37] and VarScan [38] software were orderly used for SNP calling. SNP sites at which three replicates were consistent were marked. For allelic expression research, a tough problem deserving consideration is mapping bias. To relieve mapping bias, three pseudo-genomes, representing the female and the two male parents, were constructed by replacing the reference alleles in the C. sinensis genome with the corresponding alternative alleles at the SNP sites, respectively. Then, transcriptome reads from the parental libraries were realigned to their pseudo-genomes using the same parameters to obtain the final read counts at the SNP sites. When it came to the F1 hybrid series, reads from each library were mapped to the two pseudo-genomes of their parents, respectively. To relieve mapping bias, for each parental allele in the hybrids, we chose the maximum value of the two mapping results as the final reads count at each SNP site, and the sum of the two alleles as the total reads count at one site. To identify reliable SNP sites, quality controls were applied as follows: (i) the SNP sites in the two parents must be homozygous for difference (ii) each SNP site in the F1 hybrid must consist of only two alleles (one for the male parent, another for the female parent) (iii) the read count of the minor parental allele in the hybrid at each SNP site must be ≥2 and (iv) the total read count at each SNP site must be ≥20.

Gene expression quantitation

We wrote a R script to identify species-specific SNP sites from the mapping results. Finally, 37,078 SNPs, representing 7629 genes were identified from the cross of C. azalea × C. chekiangoleosa and 81,477 SNPs, representing 9566 genes, were identified from the cross of C. azalea × C. amplexicaulis. Transcript abundances of genes were evaluated as the normalized reads mapped per SNP site. Trimmed Mean of M-values (TMM) method [39] implemented in the edgeR package [40] was used for data normalization across libraries based on the assumption that most genes are not differentially expressed. Gene expression level was independently quantified for each cross, taking the biological replicates into consideration. The normalized gene expression for each cross is provided in the supporting information (Additional file 1: Tables S4 and S5). Cluster analysis was then carried out to examine the repeatability of the three biological replicates. As shown in Additional file 1: Figure S2, nearly all the biological replicates for each species and hybrid were clustered together (with R 2 > 0.90) except for amp1 and aza_che3, and these two samples were removed in the following analyses.

Classification of gene expression patterns

The edgeR package [40] was used for pairwise expression comparison, taking the three biological replicates into consideration. A fold change of 1.25 and the FDR < 0.05 were used as thresholds for differentially expressed gene (DEG) identification. DEGs between the hybrids and their parental species were further classed into eight clusters according to previous studies. Specifically, DEGs whose expression in the hybrid were higher than one of the parents but lower than another were classified as additivity (including additivity male > female and male < female) DEGs which were up/down-regulated in the hybrid compared with one of the parents but not differentially expressed with another were classified as male/female expression level dominance-up/down DEGs whose expression level in the hybrid were significantly higher/lower than both of the parents were classified as transgressivity (overdominance/underdominance).

Allelic expression patterns and cis- y trans-regulatory divergence assignment

Based on the species-specific SNP information, relative expression of the parental alleles in hybrids was evaluated. For each allele, the mean value of the three biological replicates was used for allelic expression as well as the subsequent regulatory divergence analysis. Expression divergence between the parental species is mainly caused by the combination of cis- y trans-regulatory changes, which could be quantified as log2 (parent1/parent2). En F1 hybrid, two parental alleles are exposed to a common trans-regulatory environment, and are equally affected by the trans-regulatory change. So, the log2-transformed radio of allelic expression in hybrid was used to quantify the degree of cis-effect: cis = log2 (F1Aparent1/F1Aparent2). Binomial exact test with FDR correction (FDR: 5%) was used to determine the significant cis-effect with a null hypothesis F1Aparent1 = F1Aparent2. Luego trans-regulatory divergence was calculated as the difference between log2-transformed ratios of species-specific reads in the parents and the hybrids: trans = log2(parent1/parent2) - log2(F1Aparent1/F1Aparent2). Fisher’s exact test with FDR corrections (FDR: 5%) was used to identify the statistically significant trans-effects with a null hypothesis parent1/parent2 = F1Aparent1/ F1Aparent2. The relative proportion of total regulatory divergence attributable to cis-regulatory divergence (% cis) was calculated as (% cis) = [|cis|/(|cis| + |trans|)] × 100%, similarly, % trans. In addition, binomial exact test (FDR: 5%) was used to detect the significantly different expression between the two parental species. Regulatory divergence for different genes was then identified based on the results of binomial and Fisher’s tests as well as the direction of changes. According to previous studies [24], seven regulatory types were further identified (Additional file 1: Table S2). (I) cis only: the parental alleles were unequally expressed in the same ratio in F1 hybrid and between the two parents. (ii) trans only: the parental alleles were equally expressed in F1 hybrid but unequally expressed between the two parents. (iii) cis + trans: the parental alleles were unequally expressed both in F1 hybrid and between the two parents, but have the same direction (species with higher expression contributed the higher expressing allele in the F1 hybrid). (iv) cis × trans: the parental alleles are unequally expressed both in F1 hybrid and between the two parents, but have the opposite direction (species with higher expression contribute the lower expressing allele in the F1 hybrid). (v) Compensatory: the two parental alleles are equally expressed between the two parents but unequally in the F1 hybrid. (vi) conserved: the parental alleles are equally expressed both between the two parents and within the F1 hybrid. (vii) ambiguous: other situations not included in the above six categories.

Statistical test

Pearson correlation analysis was carried out to detect the relationship of gene expression between the hybrids and their parents. Wilcoxon’s rank-sum test was performed to compare the median parental expression divergence attributable to cis y trans-regulation. Kendall’s test was used to detect the relative contribution of cis- y trans-regulation to the divergent gene expression between different species. All the test statistics were calculated in R programe (v 3.3.2, CRAN). The main scripts used in this study are available in the supporting information.


Resumen

Allopolyploidy, which involves genome doubling of an interspecific hybrid is an important mechanism of abrupt speciation in flowering plants 1, 2, 3, 4, 5, 6. Recent studies show that allopolyploid formation is accompanied by extensive changes to patterns of parental gene expression (“transcriptome shock”) 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15 and that this is likely the consequence of interspecific hybridization rather than polyploidization [16]. To investigate the relative impacts of hybridization and polyploidization on transcription, we compared floral gene expression in allohexaploid Senecio cambrensis with that in its parent species, S. vulgaris (tetraploid) and S. squalidus (diploid), and their triploid F1 hybrid, S. x baxteri[17]. Major changes to parental gene expression were associated principally with S. x baxteri, suggesting that the polyploidization event responsible for the formation of S. cambrensis had a widespread calming effect on altered gene expression arising from hybridization [17]. To test this hypothesis, we analyzed floral gene expression in resynthesized lines of S. cambrensis and show that, for many genes, the “transcriptome shock” observed in S. x baxteri is calmed (“ameliorated”) after genome doubling in the first generation of synthetic S. cambrensis and this altered expression pattern is maintained in subsequent generations. These findings indicate that hybridization and polyploidization have immediate yet distinct effects on large-scale patterns of gene expression.


Información del autor

Afiliaciones

State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Cotton Hybrid R & D Engineering Center (the Ministry of Education), College of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing, 210095, Jiangsu, China

Ting Zhao, Shouli Feng, Luyao Wang, Guandong Shang, Shisong Guo, Yuxin He, Baoliang Zhou & Xueying Guan

College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Zhejiang, 210058, Hangzhou, China

Ting Zhao, Xiaoyuan Tao, Wei Ma & Xueying Guan

National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics, National Plant Gene Research Center, Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai, 200032, China


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Mechanisms of Salinity Tolerance

Rana Munns and Mark Tester
Vol. 59, 2008

Abstracto

The physiological and molecular mechanisms of tolerance to osmotic and ionic components of salinity stress are reviewed at the cellular, organ, and whole-plant level. Plant growth responds to salinity in two phases: a rapid, osmotic phase that inhibits . Lee mas

Figure 1: Diversity in the salt tolerance of various species, shown as increases in shoot dry matter after growth in solution or sand culture containing NaCl for at least 3 weeks, relative to plant gr.

Figure 2: The growth response to salinity stress occurs in two phases: a rapid response to the increase in external osmotic pressure (the osmotic phase), and a slower response due to the accumulation .

Figure 3: The thermodynamics and mechanisms of Na+ and Cl− transport at the soil-root and stelar cell–xylem vessel interfaces in roots. Indicative cytosolic pH, ion concentrations, and voltages are de.

Figure 4: Differences in vacuolar concentrations of Na+ across roots of transpiring wheat plants growing in 150 mM NaCl. Concentrations were measured by quantitative and calibrated X-ray microanalysis.

Figure 5: Hypothetical relationships between salinity tolerance and leaf Na+ concentration for three different species, denoted by a, b, and c for rice, durum wheat, and barley. Within most species, t.

Figure 6: Relationships measured between salinity tolerance (biomass in salt as a % of biomass in control conditions) and leaf Na+ concentration in different wheat species. (a) Negative relationship f.


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