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¿Cuál es una buena forma funcional aproximada para una ecuación que relaciona el crecimiento de las plantas con la luz solar?

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La pregunta está en el título. Tengo mediciones diarias de la radiación media diaria de onda corta en la superficie y mediciones anuales del crecimiento de las plantas (alguna medida, ya sea la altura o la biomasa o algo así).

Quiero ajustar un modelo estadístico

$$ crecimiento = f (ligero) + epsilon $$

Suponga que todas las demás condiciones son casi óptimas, por simplicidad. ¿Cuál es una buena aproximación de primer orden sobre cómo especificar $ f $?

Por ejemplo, podría ser:

  • ¿Luz diaria promedio durante la temporada de crecimiento? $$ crecimiento = beta_0 + beta_1 bar {light} + epsilon $$
  • ¿Luz diaria promedio para cada mes? $$ crecimiento = beta_0 + displaystyle sum_ {meses} beta_m bar {light_m} + epsilon $$
  • ¿Quizás es cuadrático?

$$ crecimiento = beta_0 + beta_1 bar {light} + beta_2 bar {light} ^ 2 + epsilon $$

Obviamente, algo tan simplificado nunca será perfecto, pero ¿cuál es una buena regla general que cubriría la mayoría de las situaciones razonablemente bien?


El crecimiento de los árboles es un indicador importante de la salud, la productividad y la demografía de los bosques. Saber con precisión cómo crecen los árboles en un año, en lugar de a lo largo de los años, puede conducir a una mejor comprensión de los mecanismos que impulsan estos patrones más amplios. El uso cada vez mayor de bandas dendrómetros en los bosques de investigación se ha utilizado solo en raras ocasiones para medir el crecimiento a resoluciones más finas que las anuales, pero se pueden observar patrones de crecimiento intraanual a partir de bandas de dendrómetros utilizando calibradores digitales de precisión y mediciones semanales. Aquí presentamos un flujo de trabajo para ayudar a los ecologistas forestales a ajustar los modelos de crecimiento a las mediciones intra-anuales utilizando funciones de optimización estándar proporcionadas por la plataforma R. Explicamos nuestro protocolo, probamos la incertidumbre en las estimaciones de los parámetros con respecto a los tamaños de las muestras, ampliamos el protocolo de optimización para estimar límites robustos de diámetro anual superior e inferior, y discutimos los desafíos potenciales para los ajustes óptimos. Ofrecemos código R para implementar este flujo de trabajo. Descubrimos que los valores iniciales y las rutinas de optimización iniciales son fundamentales para adaptarse a las mejores formas funcionales. Después de utilizar un método de búsqueda amplio y limitado, un algoritmo de búsqueda más enfocado obtuvo resultados consistentes. Para estimar los diámetros anuales iniciales y finales, combinamos la función de crecimiento con estimaciones tempranas y tardías del crecimiento inicial y final. Una vez que ajustamos las funciones, presentamos algoritmos de extensión que estiman reducciones periódicas en el crecimiento, el crecimiento total y presentamos un método para controlar la asignación cambiante a la circunferencia durante la temporada de crecimiento. Demostramos que con estas extensiones, se puede derivar un análisis de la respuesta del crecimiento al clima (por ejemplo, el agua disponible para un árbol) de una manera que sea comparable entre árboles, años y sitios. Por lo tanto, este enfoque, cuando se aplica a conjuntos de datos más amplios, ofrece una vía para generar inferencias sobre los efectos del clima estacional en el crecimiento, los patrones de crecimiento dependientes del tamaño y la luz, los patrones específicos de las especies y la fenología.

El crecimiento puede integrar influencias importantes en el estado físico de un individuo. El crecimiento del diámetro del árbol se correlaciona con la biomasa y, por lo tanto, con la absorción de carbono, así como con el daño de patógenos, la disponibilidad de nutrientes y la influencia del clima en la fotosíntesis, entre otros. Barford et & # x000a0al. (2001). El crecimiento se mide con mayor frecuencia en censos anuales o períodos más prolongados, mayores que los procesos fisiológicos que operan. Desarrollar un mejor sentido de los mecanismos que determinan el crecimiento requiere mediciones más frecuentes que se pueden utilizar para desarrollar modelos de los procesos. Para la inferencia ecológica, estos modelos deben sintetizarse en muchos individuos, poblaciones, especies y sitios, por lo que requieren un método coherente para extraer parámetros de crecimiento.

Modelar cómo el crecimiento subanual de árboles individuales ha sido en gran medida competencia de los ecólogos fisiológicos. Los ecologistas de ecosistemas se han centrado en medir el movimiento de carbono dentro y fuera de los sistemas forestales utilizando instrumentación de escala espacial gruesa, como torres de flujo de remolinos. Los datos demográficos sobre el crecimiento y la mortalidad de los árboles de las redes de parcelas también se han utilizado para inferir las reservas de carbono (por ejemplo, (Chave et & # x000a0al. 2005 McMahon et & # x000a0al. 2010)). Los flujos de carbono se han calculado a partir del crecimiento para parcelas con múltiples censos de diámetro de fuste a la altura del pecho (DAP, o 1,34 & # x000a0m), pero a menudo se han extraído de datos con grano temporal grueso (es decir, intervalos de censo a menudo iguales o superiores a 5 & ​​# x000a0years Condit (1998), por lo que perdemos la escala de tiempo de los procesos impulsores. Este enfoque ofrece información sobre los patrones de existencias y flujos de carbono, pero ofrece una inferencia limitada sobre los mecanismos, especialmente relacionados con la fisiología vegetal.

Las bandas dendrómetro, las bandas de acero o de plástico que están unidas permanentemente a los árboles con un resorte se pueden medir fácilmente con calibradores digitales de precisión y ofrecen un método preciso y de bajo costo para medir el diámetro de los árboles. Se han utilizado con mayor frecuencia para desarrollar estimaciones más precisas del crecimiento anual, la medida fundamental de la tasa vital para la demografía forestal. Algunos ejemplos de usos intraanuales de bandas dendrómetros incluyen la investigación de la dinámica estacional y la fenología del crecimiento. Girardin et & # x000a0al. (2010) midieron bandas de dendrómetros cada 3 & # x000a0 meses para capturar los cambios estacionales en la NPP, al igual que Palmer y Ogden (1983) que utilizaron mediciones mensuales de diámetro en árboles kauri en Nueva Zelanda. Se han utilizado protocolos de medición más intensivos. Edwards y Hanson (1996) midieron el diámetro quincenalmente y mensualmente, y Deslauriers et & # x000a0al. (2007) bandas de dendrómetros automatizados para investigar 3 & # x000a0 años de crecimiento a intervalos de 15 minutos para cuatro árboles en los Alpes italianos. Estos estudios produjeron un patrón más detallado de crecimiento de los árboles, y Deslauriers et & # x000a0al. (2007) pudieron estimar el día de inicio del crecimiento de sus cuatro árboles. Estos estudios demuestran la importancia de los análisis de crecimiento a escala fina, pero ninguno produce una forma de evaluar las diferencias en el crecimiento que se pueden reproducir en muchos árboles, especies y sitios. Aquí proponemos una extensión de estos enfoques, donde un protocolo de medición semanal o quincenal (como con Deslauriers et & # x000a0al. (2007)) se aplica a muchos árboles, con una función de ajuste que puede usarse para estimar el crecimiento anual, la forma de la función de crecimiento, y proporcionan desviaciones de esa función que indican pausas en el crecimiento debido al clima.

En 2010, recolectamos mediciones semanales de bandas dendrómetros en árboles & # x0223c100 en una parcela de dinámica forestal Smithsonian de 16 & # x000a0ha en el Centro de Investigación Ambiental Smithsonian, Edgewater, MD. Este protocolo produjo una evaluación refinada del crecimiento intra-anual de los árboles, que ha mostrado, incluso mediante inspección visual, una descripción notablemente precisa del cambio de diámetro del árbol durante la temporada de crecimiento, que puede mostrar respuestas sutiles, semanales, del crecimiento de los árboles a la precipitación y temperaturas. Nuestro enfoque ha sido utilizar casos de respuesta de crecimiento impulsada por el clima para construir una biblioteca de escenarios anuales y ajustar formas funcionales a estos datos para poder comparar patrones de crecimiento de árboles dentro y entre años.

El núcleo de nuestro flujo de trabajo implica ajustar una forma funcional a la serie de tiempo de medidas de diámetro que captura el proceso intra-anual de crecimiento individual de los árboles (Fig. 1). Dicho modelo de crecimiento refleja la asignación de carbono a la biomasa del tronco, que es fundamental para establecer un proceso biológico de referencia del crecimiento de las plantas (Paine et & # x000a0al. 2012). Como tal, las desviaciones del modelo pueden ofrecer información sobre cuándo la asignación está limitada por la adquisición de recursos, como durante períodos de altas temperaturas o sequía. La inferencia acerca de esa dinámica fisiológica a escala fina es necesariamente sensible a la precisión del modelo del proceso de crecimiento que determina, a partir de los datos de medición, cuál es la trayectoria de crecimiento & # x0201eesperada & # x0201d durante una temporada. Una inferencia importante sobre la respuesta del bioma al clima requiere desarrollar un modelo de proceso de crecimiento que funcione en estudios para muchos árboles en muchos sitios durante varios años y, por lo tanto, el proceso de modelado requiere más que ajustar funciones post hoc a conjuntos de datos individuales, sino un enfoque completo que se puede reproducir en diversos sistemas de estudio.

Un diagrama del flujo de trabajo para los datos de diámetro intraanuales.

El mayor desafío para ajustar los modelos del proceso de crecimiento a los datos de un solo árbol es el complejo espacio de parámetros que puede describir la función de crecimiento, especialmente cuando se interpretan desviaciones muy pequeñas de esta función como influencias ambientales (bióticas o abióticas) en un & # x0201cexpected & # Proceso de crecimiento x0201d. Hay algunos criterios clave que aplicamos al buscar una función de crecimiento.

La función debe ser paramétrica. Las funciones no paramétricas pueden producir ajustes muy precisos, pero no pueden reflejar con parsimonia el proceso de crecimiento, es decir, el objetivo fundamental de este flujo de trabajo.

El ajuste debe ser repetible. A través de la confianza en algoritmos de ajuste estocásticos (es decir, recocido simulado o Metropolis-Hastings), puntos de inicio estocásticos (de sorteos aleatorios) o valores de inicio altamente personalizados (donde el seguimiento y la comparación de valores de inicio de un árbol a otro pueden conducir a comparaciones ambiguas), Nuestro objetivo era crear un flujo de trabajo que pudiera usarse en todos los árboles cada año en cada sitio y encontrar la misma solución óptima con una precisión similar.

La función puede conducir a métricas significativas desde el punto de vista ecológico y fisiológico. Un objetivo del flujo de trabajo general era desarrollar la coherencia en las funciones de ajuste y, por lo tanto, maximizar nuestra capacidad para comparar observaciones.

Existen criterios potenciales adicionales para el ajuste, como las estadísticas de ajuste y la parsimonia. Abordaremos algunos de estos en la discusión, pero los ítems anteriores los consideramos fundamentales para el análisis de múltiples trayectorias de crecimiento, mientras que otros criterios están más sujetos a las metas e intereses de estudios particulares. En general, sin embargo, seleccionamos una función altamente flexible, la función logística de 5 parámetros ([LG5], también conocida como función de Richard (Oswald et & # x000a0al. 2012)), y un conjunto de posibles algoritmos de optimización que son parte de la Optim () función en R base R Core Team (2014). Demostramos que la función LG5 y nuestro protocolo final cumplen los tres objetivos y ofrecen resultados sólidos para una variedad de formas de datos.

Debido a que entendemos los procesos fisiológicos que limitan el crecimiento, sin siquiera realizar un análisis, podemos trazar una línea a mano a través de datos que brinden una estimación razonable del crecimiento a lo largo del tiempo. Las funciones de optimización, por el contrario, no están informadas por la biología. Por ejemplo, cuando vemos un comienzo de crecimiento en primavera, una función de optimización ve algunas observaciones. Donde vemos una desaceleración progresiva del crecimiento en otoño, un procedimiento de optimización ve ruido.

Estos desafíos fomentaron un flujo de trabajo que aprecia las fortalezas y debilidades de los algoritmos de búsqueda mientras los prueba para obtener los mejores ajustes. Específicamente, aquí abordaremos (1) los valores iniciales, (2) la identificación de las funciones de optimización que conducen a los mejores ajustes y (3) los análisis de la optimización resultante, incluida la incertidumbre, los residuos y las estadísticas de salida. También demostramos un método para estimar el diámetro inicial y final de la temporada de crecimiento & # x02013 uno que puede no ser capturado por los parámetros estimados de asíntota en la función logística.


Materiales y métodos

Material vegetal

Para nuestros experimentos, usamos las variedades locales de tres cultivos de cereales y tres legumbres que se sabe con certeza que fueron domesticados en los primeros sitios del Creciente Fértil: cebada (Hordeum vulgare subsp. vulgar), trigo einkorn (Triticum monococcum subsp. monococcum), trigo emmer (Triticum turgidum subsp. dicoccon), garbanzo (Cicer arietinum), guisante (Pisum sativum subsp. sativum) y lentejas (Lens culinaris subsp. culinaris) (Zohary, Hopf y Weiss 2012). Además, incluimos avena (Avena sativa) y centeno (Secale cereale), que también fueron domesticados, probablemente en una fecha posterior y no necesariamente en el Creciente Fértil. Esto puede haber afectado o no los rasgos que cambiaron en los cultivos de cereales durante el proceso de domesticación, y puede haber razones ecológicas por las que la avena y el centeno no se domesticaron al mismo tiempo que el trigo y la cebada. Por tanto, las diferencias entre estos dos grupos de progenitores de cultivos de cereales también son interesantes. También usamos los progenitores silvestres para cada cultivo, lo que resultó en un total de 10 gramíneas y siete leguminosas (Tabla 1, con más detalles en las Tablas S1 y S2, Información de apoyo), con dos supuestos progenitores de guisantes incluidos (P. sativum subsp. Elatius y P. sativum subsp. Elatius var. pumilio), debido al debate en la literatura sobre el pariente salvaje más cercano (Smykal et al. 2011 Zohary, Hopf y Weiss 2012). Las semillas para cada una de las especies de estudio se adquirieron de varios bancos de semillas diferentes: el Sistema Nacional de Germoplasma de Plantas (Departamento de Agricultura de los Estados Unidos), la Unidad de Recursos de Germoplasma del Centro John Innes (Reino Unido) y el Banco de Generación IPK Gatersleben (Alemania). Las accesiones se originaron principalmente en Asia occidental.

Especies Estado de domesticación
Avena sativa Cultivo (2 ° domesticar)
Avena esterilis Progenitor (2 ° domesticar)
Cicer arietinum Cultivo (1 ° domesticar)
Cicer reticulatum Progenitor (1 ° domesticar)
Hordeum vugare subsp. espontaneo Progenitor (1 ° domesticar)
Hordeum vulgare subsp. vulgar Cultivo (1 ° domesticar)
Lens culinaris subsp. culinaris Cultivo (1 ° domesticar)
L. culinaris subsp. orientalis Progenitor (1 ° domesticar)
Pisum sativum subsp. Elatius Progenitor (1 ° domesticar)
P. sativum subsp. Elatius var. pumilio Progenitor (1 ° domesticar)
P. sativum subsp. sativum Cultivo (1 ° domesticar)
Secale cereale subsp. cereale Cultivo (2 ° domesticar)
Secale vavilovii Progenitor (2 ° domesticar)
Triticum monococcum subsp. Aegilopoides Progenitor (1 ° domesticar)
Triticum monococcum subsp. monococcum Cultivo (1 ° domesticar)
Triticum turgidum subsp. dicoccoides Progenitor (1 ° domesticar)
Triticum turgidum subsp. dicoccon Cultivo (1 ° domesticar)

Condiciones de crecimiento

Se llevaron a cabo dos experimentos de invernadero en el verano de 2011 y el verano de 2013 (descrito en Preece et al. 2015) para medir los componentes del rendimiento, y estos se conocen como Experimento de rendimiento 1 y Experimento de rendimiento 2. En 2011, también se llevó a cabo un análisis de crecimiento funcional en un estudio separado para comprender mejor las diferencias en las tasas de crecimiento entre cultivos y sus progenitores y en adelante se denomina experimento de análisis de crecimiento.

En todos los casos, se eliminaron las glumas externas de las semillas de cereales cuando fue necesario. Para las legumbres, se utilizó la escarificación con papel de lija para romper la latencia de las semillas. Las semillas se hicieron germinar en una mezcla 1: 1 de John Innes no. 2 compost (LBS Garden Warehouse, Lancashire, Reino Unido) y arena lavada Chelford 52 (Sibelco UK Ltd, Cheshire, Reino Unido). El medio de crecimiento se saturó con agua y las semillas se plantaron en hileras para permitir la identificación de los individuos. Las semillas se hicieron germinar en una cabina de crecimiento en ambiente controlado (Conviron BDW 40 Conviron, Winnipeg, MB, Canadá). El rango de temperatura fue de 20 ° C / 10 ° C (día / noche), con un fotoperíodo de 8 h y una densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) de 300 μmol m −2 s −1, condiciones que se aproximan a la temporada de crecimiento para las anuales de invierno en el Creciente Fértil. Las plántulas utilizadas en los Experimentos de rendimiento 1 y 2 se transfirieron a otro gabinete de crecimiento cuando alcanzaron la etapa de dos hojas, donde se vernalizaron durante 6 a 8 semanas (la variación se debió a pequeñas diferencias entre especies y entre años) para permitir la floración posterior. . En este gabinete, la temperatura fue de 4 ° C y PPFD 300 μmol m −2 s −1 con un fotoperiodo de 8 h. Después de la vernalización, las plantas se trasladaron a un invernadero (Arthur Willis Environment Centre, Universidad de Sheffield, Sheffield, Reino Unido) y los individuos se plantaron en macetas cuadradas de 11 L (21 × 21 × 25 cm), mientras que la temperatura se mantuvo a 24 ° C / 15 ° C (día / noche).

En el experimento de análisis de crecimiento, no se necesitó un período de vernalización, ya que el experimento se refería a la fase inicial de crecimiento vegetativo rápido y no a la producción de semillas. Por lo tanto, 3 días después de la germinación, se seleccionaron al azar doce plántulas de aquellas que habían germinado con éxito. Las plántulas se transfirieron a macetas de 1 L que contenían arena lavada y se devolvieron a la sala de ambiente controlado con las siguientes condiciones: 20 ° C / 10 ° C (día / noche) con un fotoperiodo de 16 h, PPFD máximo de 756 μmol m - 2 s −1.

Diseño experimental

El Experimento de rendimiento 1 utilizó un diseño de bloques al azar con 20 bloques divididos en tres salas de invernadero. El riego se realizó tres veces por semana y las plantas recibieron la solución nutritiva Long Ashton (50% de concentración) dos veces durante el experimento (Hewitt 1966 tablas 40, 41). Los dos Secale especieSecale vavilovii y S. cereale) no se autopolinizan, por lo que la polinización cruzada manual se llevó a cabo con un pincel. Se cubrió un subconjunto de espigas de cereales (al menos cinco por planta) con bolsas de celofán cruzadas translúcidas (Focus Packaging and Design Ltd, Scunthorpe, Reino Unido), para evitar la dispersión de semillas en las especies silvestres (a través de la rotura natural del raquis quebradizo). Estas bolsas están especialmente diseñadas para su uso con cereales y no se observaron diferencias entre los picos embolsados ​​y no embolsados. Las bolsas de cruce no se utilizaron para las especies de leguminosas silvestres; en cambio, las semillas se cosecharon tan pronto como maduraron (antes de romperlas).

En el Experimento de rendimiento 2, la configuración experimental fue la misma que en el primer experimento, excepto que había diez bloques en total, divididos entre dos salas de invernadero. En ambos años, cada bloque contenía un individuo de cada especie cuando era posible, por lo que en total hubo hasta 30 réplicas por especie. los Avena y Secale Las especies no se utilizaron en el Experimento de rendimiento 2, por lo que el número total máximo de réplicas fue 20. Las réplicas se dividieron aproximadamente por igual entre las accesiones en ambos años.

En el experimento de análisis de crecimiento, se establecieron dos experimentos idénticos, cada uno con la misma configuración experimental, pero con diferentes accesiones utilizadas (véanse las Tablas S1 y S2).Había 12 plantas por accesión, divididas en seis bloques al azar y las macetas se regaron por la parte superior con una solución de Long Ashton concentrada (tablas 40, 41 de Hewitt 1966) cada 2 días y se regaron por el fondo con agua destilada en días alternos.

Mediciones de rasgos

En el Experimento de rendimiento 1, se midió la duración del período de crecimiento (desde la germinación hasta la floración). La biomasa aérea final se cosechó al final del experimento, cuando las espigas y las vainas habían alcanzado la madurez. Las plantas se dividieron en tejidos vegetativos y reproductivos, luego se secaron al horno a 40 ° C durante 3 días y se pesaron. La asignación a la biomasa reproductiva se calculó como la proporción de la biomasa total asignada a la reproducción, incluidos culmo y paja. La biomasa reproductiva se dividió a su vez en grano y paja. La masa media de semillas individuales se midió antes de la siembra y luego nuevamente a partir de la semilla cosechada, calculada a partir de un subconjunto de infrutescencias para cada planta. También se midió el número total de semillas por planta y, por lo tanto, el rendimiento total de semillas se calculó como el producto de la masa media de semillas individuales y el número total de semillas por planta. En cereales, pero no en legumbres, también se midió el número de semillas por infrutescencia, el número de infrutescencias por planta y la masa total de semillas por infrutescencia. También se registró la altura máxima de la planta (cuando está completamente extendida) de las plantas maduras para cereales y legumbres. En el Experimento de rendimiento 2, se midió la masa de semilla individual (de semilla sembrada), el rendimiento total de semilla y la biomasa aérea total siguiendo los mismos métodos que antes. Por lo tanto, para estas mediciones, los datos se combinan de los 2 años.

Para el experimento de análisis de crecimiento, se llevaron a cabo seis cosechas en un período de 3 semanas, comenzando el día 8 o 9 después de la germinación y procediendo cada 3-4 días, terminando el día 27 o 28. En cada cosecha, dos plantas de cada especie se sacaron de las macetas, se lavaron y se dividieron en raíces, hojas y tallos (en gramíneas definidas como vaina foliar más culmo). Las plantas se secaron hasta un peso constante durante 3 días a 45 ° C y luego se determinó el peso seco. Se determinó que todas las especies se encontraban en la fase de crecimiento exponencial entre la primera y la última cosecha.

Componentes del rendimiento

(ecuación 1) donde METROs es la masa media de semillas individuales en el momento de la siembra (g), es la tasa de crecimiento relativa (RGR, g g −1 día −1) promediada durante el período de crecimiento, D (dias), Ar es la asignación a la biomasa reproductiva (fracción adimensional) y C es la proporción de paja o vainas en la biomasa reproductiva (fracción adimensional). Estos cinco componentes del rendimiento, METROs, D, , Ar y C, puede covariar en algunos casos. Observamos que el "índice de cosecha" es una medida que se utiliza a menudo en contextos agrícolas y se puede calcular como la masa de grano (Y) como proporción de la biomasa aérea. (ecuación 2)

Relación 1: 1 (Fig. S1). A partir de la ecuación 2, el rendimiento total de semillas aumentaría con una mayor masa de semillas individuales (METROs) o un mayor número de semillas por planta (el producto del número de semillas por infrutescencia y el número de infrutescencias por planta, nortes × norteI).

Cálculo de la tasa de crecimiento

Calculamos RGR usando dos enfoques. Primero, RGR promedio, , se calculó utilizando los datos de cosecha final de los Experimentos de rendimiento 1 y 2, (ecuación 3)

Por estas razones, también comparamos RGR a un tamaño común (λs), en plántulas mediante la realización de un análisis de crecimiento funcional específico de la especie con datos del experimento de análisis de crecimiento. Las funciones de crecimiento se ajustaron a las parcelas de la masa total de plantas registradas contra el tiempo (parcelas que se muestran en la Fig. S2), utilizando un modelo logístico de cuatro parámetros, que permitió estimar la RGR a un tamaño común para cada especie durante la fase inicial de crecimiento (λs), cuando se espera que el RGR sea el más alto (para obtener detalles completos del ajuste y la estimación del RGR, consulte: Rose et al. 2009 Rees et al. 2010 Taylor et al. Turnbull 2010 et al. 2012). Para este análisis, el tamaño común utilizado fue el logaritmo de la masa mínima de plántulas (mg) para las especies más grandes, que para gramíneas correspondió a 42 · 1 mg y para leguminosas fue 64 · 7 mg. Estos tamaños se seleccionaron ya que todas las especies se encuentran en estos tamaños y la limitación de recursos debe ser mínima.

Análisis estadístico

Para determinar cómo los diversos términos de la ecuación 1 influyen en la varianza en el rendimiento, utilizamos la descomposición de la varianza. Para hacer esto, primero escribimos el vector de parámetro como θ = (METROs, , D, Ar, C), entonces la aproximación estándar de primer orden a la varianza es (ecuación 4)

Luego, los datos de los Experimentos de rendimiento 1 y 2 se analizaron en un contexto filogenético utilizando r (R Core Team 2014). Conjuntos de datos de marcadores de plastidios ensamblados previamente para las gramíneas y leguminosas (Preece et al. 2015) se combinaron, y se infirió un árbol que incluía ambos grupos (Fig. S3) con BEAST (Drummond & Rambaut 2007) como se describió previamente (Preece et al. 2015). Usamos mínimos cuadrados generalizados, usando la función pgls en el paquete caper (Orme et al. 2013), para probar las diferencias en las medias de las especies. La diferencia en los rasgos de las plantas entre los cultivos y sus progenitores se probó como un efecto fijo, con modelos especificados de la siguiente manera: mod & lt- pgls (ln.yield

status, data = dat, lambda = 'ML').

Se realizaron otros dos análisis utilizando modelos lineales de efectos mixtos para confirmar los resultados del análisis pgls. Estos se realizaron con la función lmekin en el paquete coxme (Therneau, 2015) y la función lme en el paquete nlme (Pinheiro et al. 2014). Para los análisis de lmekin, los efectos aleatorios ajustados se anidaron en bloques en el experimento y las especies, por ejemplo, mod & lt- lmekin (ln.yield.g

status + (1 | especie) + (1 | experimento / bloque), data = data.f, varlist = list (lista (spp.var, var.cov.tree))). El efecto aleatorio de las especies incluyó un componente filogenético y un componente entre especies no relacionado con la filogenia. Para los análisis lme, los efectos aleatorios ajustados fueron accesión, anidado en cultivo, anidado en familia anidado en bloque (y experimento donde sea relevante), por ejemplo mod & lt- lme (ln.yield.g

1 | experimento / bloque / familia / cultivo / acc, datos = datos f). En la sección de resultados, mostramos los tamaños del efecto y PAG-valores del análisis más conservador (el análisis pgls). También se probaron las correlaciones entre los rasgos entre todas las especies utilizando los mismos métodos estadísticos. Los resultados de estos análisis (Tablas S4 y S5) son consistentes con el análisis pgls, con algunas diferencias menores para el análisis lme.

Para el experimento de análisis de crecimiento, RGR corregido por tamaño, (λs), se calculó para cada especie, y se utilizó un modelo pgls para comparar cultivos y sus progenitores, similar a las otras características de la planta. Se aplicaron transformaciones logarítmicas naturales a todas las variables excepto , λs, D, Ar y C, y todas las comparaciones se probaron al nivel de significancia de 0,05.


EL MODELO

Conceptos subyacentes

El modelo GREENLAB fue diseñado para proporcionar representaciones dinámicas de la morfogénesis y arquitectura de una planta sobre la base de un número mínimo de ecuaciones matemáticas y reglas metamórficas. El modelo se parametriza mediante procedimientos de optimización utilizando un conjunto bastante extenso de descriptores botánicos y morfológicos medidos en una planta de muestra en el curso de su desarrollo, y posteriormente es capaz de construir fenotipos idénticos o divergentes mediante la implementación de las mismas reglas y parámetros para la misma o diferentes ambientes. Por lo tanto, es capaz de simular parte de la plasticidad fenotípica de un genotipo, en la medida en que estas deformaciones arquitectónicas y morfológicas sean el resultado de fluctuaciones en la adquisición de biomasa. Sin embargo, el modelo no pretende ser completamente mecanicista con respecto a los procesos fisiológicos y los flujos involucrados en el crecimiento de las plantas. De hecho, es empírico y algunas de sus reglas subyacentes, como una relación no lineal entre la superficie de la hoja y la tasa de asimilación, son bastante intuitivas. El modelo se desarrolló para explorar el potencial de imitar con un pequeño conjunto de reglas matemáticas no solo una arquitectura vegetal compleja, sino también su morfogénesis y variabilidad dependiente de los recursos.

Las funciones del modelo parametrizadas por optimización son (1) una relación hipotética, no lineal entre el tamaño de la hoja y la asimilación, y (2) funciones que describen la forma general de la cinética de la fuerza de hundimiento para cada tipo de órgano desde su inicio hasta la madurez. Los parámetros del modelo relacionados con la estructura botánica y las reglas metamórficas y alométricas, esencialmente no matemáticas, se establecen manualmente antes de la optimización. Los tipos de parámetros utilizados en el modelo se enumeran en la Tabla 1.

Supuestos biológicos

El modelado del crecimiento y la arquitectura de las plantas se basa en supuestos biológicos tomados de la botánica y la fisiología de los cultivos. Distinguimos entre procesos tróficos (relacionados con el crecimiento) y fenológicos (relacionados con el desarrollo y la diferenciación). En la etapa actual de desarrollo del modelo, en la que nuestro objetivo es evaluar los conceptos principales, estos supuestos se plasman en un pequeño número de reglas básicas.

Procesos fenológicos.

Consideramos aquí dos aspectos de la fenología, la organización temporal y topológica. La organización temporal se basa en el tiempo térmico al acumular la temperatura media diaria del aire por encima de una temperatura de base genética (Gao et al., 1992). En esta etapa no se consideran temperaturas óptimas o máximas (Dingkuhn y Miezan, 1995) para mantener el modelo simple. Durante cada período, o ciclo de crecimiento (GC), se produce una cohorte de órganos. Para simplificar, asumimos que el tiempo térmico que transcurre durante una GC es constante durante todo el desarrollo de la planta. La vida útil máxima de los órganos también se establece en el tiempo térmico. Un GC puede medir entre unos días (en el caso de plantas herbáceas) y 1 año (árboles templados). El GC también sirve como un incremento de tiempo generalizado para la ejecución del modelo, que por lo tanto depende de la especie y es bastante diferente al de los modelos de cultivos comunes (típicamente, incrementos de tiempo de 1-d). El conjunto de fitómeros producidos durante una GC se denomina unidad de crecimiento (GU). El mismo GC se utiliza para controlar la producción de órganos, la fabricación de biomasa y la partición de biomasa, con el fin de vincular los fenómenos mediante un conjunto de ecuaciones que generan retroalimentación. La expansión de los órganos y la vida útil pueden cubrir varios GC y pueden continuar incluso después de que la organogénesis se haya detenido debido a la iniciación floral en las plantas anuales.

La organización topológica se basa en entidades botánicas discretas (órganos) de diferentes tipos, como entrenudos, hojas, flores y sus componentes, que generalmente representan variaciones metamórficas de la unidad básica, es decir, el fitomero. Cada fitómero es producido por meristemos terminales o axilares, lo que da como resultado una estructura de árbol. Los órganos mismos evolucionan en sus ejes individuales, finitos, de tiempo térmico y, por lo tanto, se caracterizan por la edad fisiológica (AP), que es un determinante importante de su comportamiento de crecimiento y ramificación.

Un fitomero está formado por un entrenudo y un nodo terminal con hojas (o sus diversas metamorfosis, por ejemplo en el caso de los órganos reproductores) y yemas axilares que contienen un meristemo fresco. Los parámetros que caracterizan a un fitómero específico dependen del tipo de meristema del que se originó. Las propiedades del meristemo dependen del tipo general (brote o raíz, apical o axilar) y de la posición dentro de la estructura de la planta (por ejemplo, comportamiento orto o plagiotrópico). A diferencia de los meristemos apicales, que extienden los ejes existentes (por ejemplo, ramas, macollos, tallos), las yemas axilares crean nuevos ejes (ramificación).

Los procesos de desarrollo se pueden restringir a un órgano determinado y luego se regirán por su AP. Sin embargo, los procesos de desarrollo a nivel de planta, como la inducción floral, son sistémicos y afectan a muchos o todos los meristemas de los brotes, según las reglas de dominancia. Estos fenómenos sistémicos requieren la noción de una edad cronológica (CA) para toda la planta, incluso en el caso de plantas indeterminadas o perennes.

Crecimiento de biomasa.

Para los estudios actuales, más bien conceptuales, con GREENLAB, asumimos que la asimilación de materia seca (MS) es proporcional a la transpiración, es decir, la eficiencia del uso del agua (WUE) es constante (Howell y Musick, 1984). Por ejemplo, el WUE del maíz de la cosecha C4 es de aproximadamente 4 mg MS g –1 H2O, y el de la papa de cultivo C3 es de aproximadamente 2 mg MS g –1 H2O si se mide durante períodos más largos (Stanhill, 1986). La WUE no se ve muy afectada por el déficit hídrico de los cultivos, pero depende del clima, en particular de la demanda evaporativa (Hsiao y Xu, 2000). Con el fin de obtener una noción de volumen y peso de la biomasa vegetal húmeda, asumimos un contenido de humedad arbitrario de 0 · 8 (agua dividida por el peso total).

En su versión conceptual extremadamente simple presentada aquí, el modelo aplica una demanda evaporativa (Allen et al., 1998) homogéneamente a todas las superficies foliares, y lo traduce en una tasa de transpiración proporcional. Dos parámetros empíricos de atenuación dependientes del tamaño de la hoja derivados de la optimización durante la parametrización del modelo calibran la relación entre la demanda evaporativa y la transpiración foliar y, por lo tanto, la asimilación de la biomasa. En esta ecuación resumida se agrupan una serie de procesos fisiológicos como la exposición diferencial de las hojas (sombreado) y la regulación de la resistencia estomática, que en este punto no se consideran en detalle. (Se están desarrollando dos versiones de modelo más detalladas, una que simula en detalle la distribución de luz 3D en el dosel como un medio para la implementación ponderada de la demanda evaporativa, y otra que implementa un balance total de carbono y agua a escala de planta. Solo esta última La versión simulará un sistema de raíces y los efectos del déficit hídrico).

La cantidad de biomasa fresca producida durante una GC, considerada una reserva transitoria, se convierte por completo en nuevos órganos que se han iniciado de acuerdo con el modelo de fenología impulsado por autómatas. Se supone que los órganos de un tipo determinado no varían en forma ni en la duración y cinética de la fuerza relativa de hundimiento que ejercen durante su crecimiento. Sin embargo, pueden alcanzar tamaños finales variables, dependiendo de cuántos sumideros tengan para compartir el pool de reserva transitoria. Debido a que los períodos de crecimiento de los órganos pueden ser considerablemente más largos que los de un GC, los órganos en crecimiento del mismo tipo pero de diferentes edades pueden coexistir y ejercer una fuerza de hundimiento diferente en un grupo común de asimilados. En el modelo actual no se simula ninguna retroalimentación de la adquisición de biomasa sobre la organogénesis, pero esto se está desarrollando para una versión futura del modelo.

Modelado

Modelado de organogénesis mediante autómatas de doble escala.

GREENLAB utiliza la teoría del autómata (Yan et al., 2002), donde las relaciones de microestado, macroestado y salto entre ellos se emplean para representar fitómeros, GU y las reglas metamórficas, respectivamente. Para simular estructuras botánicas en evolución, los programadores utilizan autómatas estocásticos que son las unidades básicas de una gramática informática. Las ventajas de los autómatas markovianos son que operan en ciclos y tienen reglas versátiles de transición de estado y de ocupación. Estos autómatas también son fáciles de calibrar con datos experimentales porque su comportamiento matemático está bien estudiado. La analogía de los autómatas de Markov con las yemas en una estructura botánica, sin embargo, es intuitiva: los diferentes estados del autómata corresponden a clases de edad fisiológicas, y las transiciones del autómata corresponden a la diferenciación de la yema, o a su generación de una yema axilar ( autómata).

El GU producido en un GC dado es una cohorte de nuevos fitómeros y se llama macroestado, y cada fitómero es un microestado. El macroestado se puede implementar repetidamente hasta que se cumpla la ley de ocupación para la edad fisiológica dada, lo que da como resultado un eje de apoyo (BA). El BA completo puede terminar su desarrollo o su yema terminal se transforma para asumir una edad fisiológica diferente de acuerdo con la ley de transición del autómata. Por tanto, un macroestado no terminal produce microestados de diferente edad fisiológica, llamados ramas axilares. Los nuevos fitómeros solo pueden producir hojas, y se requiere al menos un GC más para producir frutos o ramas. La serie de macroestados y microestados corresponden a cadenas semi-Markov que pueden generar estructuras vegetales de manera determinista o estocástica.

La Figura 1 muestra un autómata y la estructura de la planta resultante como resultado de la implementación paso a paso de la organogénesis. El autómata de referencia de doble escala utilizado aquí es capaz de construir arquitecturas de planta complejas y, al mismo tiempo, es más flexible que el autómata de eje de referencia utilizado en modelos anteriores como AMAPsim (http://amap.cirad.fr/amapsim).

El proceso organogenético proporciona el tipo, estado y número de diferentes órganos que están presentes en la estructura de la planta durante un CG determinado y, por lo tanto, permite la simulación de la asignación de biomasa entre estos órganos de acuerdo con sus demandas relativas actuales. En la actualidad no se tiene en cuenta el sistema de raíces, pero se están realizando esfuerzos para hacerlo.

Modelización de adquisición de biomasa.

Suponemos que la biomasa producida por cada hoja depende solo de su superficie, S, según una función empírica, no lineal F(S, r1, r2), dónde r1 y r2 son parámetros que se calcularán mediante métodos de optimización (Zhan et al., 2002). La siguiente ecuación se utiliza para aproximar las observaciones:

Esta función es una hipérbola en el dominio válido para el crecimiento de las plantas (Fig. 2). Tenga en cuenta que la producción de biomasa de cada hoja se vuelve proporcional a la superficie de la hoja si el parámetro r2 es cero. La biomasa Qnorte generado por todas las hojas verdes presentes en CAnorte se puede expresar de la siguiente manera:

dónde norte L k es el número de hojas verdes producidas en la estructura de la planta en CAk, teniendo cada hoja la superficie correspondiente Sk.

La función de asimilación dependiente del tamaño de la hoja no se basa en la teoría fisiológica, pero permite, a través de la optimización de parámetros, agrupar empíricamente muchos de los efectos desconocidos de la edad de las hojas, el sombreado mutuo, la distribución de nitrógeno dentro del dosel y más, en una simple expresión. . Se puede esperar que en futuras versiones del modelo que incluyan paso a paso más detalles fisiológicos y ambientales, esta función se volverá cada vez más lineal y podría volverse obsoleta en algún momento. Los parámetros empíricos obtenidos hasta ahora para la hipérbola generalmente conducen a la forma presentada en la Figura 2, lo que indica que las hojas más pequeñas tienen tasas de asimilación más altas por unidad de área que las más grandes.

Modelización de distribución de biomasa.

La biomasa se asigna a los órganos de acuerdo con su demanda relativa y sus volúmenes se calculan a partir de sus pesos frescos. Se utilizan reglas empíricas y alométricas para determinar las dimensiones y formas de los órganos a partir de sus volúmenes. Suponemos que la biomasa vegetal disponible para distribución, Qnorte, durante un período, GCnorte, es igual a la suma de todas las contribuciones de las hojas más las reservas movilizadas de la semilla durante el primer ciclo. (La redistribución de la biomasa dentro de la planta no se considera en esta etapa en el modelo).

Consideramos órganos verdes (no senescentes), O (O = B, P, I, C, F correspondientes al limbo de la hoja, pedúnculo, entrenudo, anillos de crecimiento secundarios en el tallo y frutos o flores), en la estructura de la planta pagO(I) es el valor de sumidero de referencia. Qnorte – 1 es el suministro de biomasa que proporcionan las hojas para su distribución entre los sumideros presentes en la arquitectura de la planta que constituyen la demanda global, Dnorte. Para una estructura de planta en CAnorte, el incremento de biomasa de órgano O apareciendo en CAI en esta estructura se describe como:

En consecuencia, la biomasa asignada a un órgano es proporcional a su demanda y al conjunto incremental de biomasa para su distribución, dividido por la demanda total de la planta (Marcelis et al., 1998).

El fregadero pagO(I) depende del órgano PA, O, en el período de crecimiento del órgano, tO, y en su expansión, GC I. Para normalizar la función de fregadero pag nosotros definimos para las hojas. Todas las demás funciones de sumidero se normalizan en consecuencia, lo que resulta en . El tipo de función para pagO(I) puede ser elegido por el usuario y debe poder adaptarse a cinéticas biológicas típicas, como las formas de campana o sigmoidea. El modelo utiliza una función beta de forma predeterminada:

Aquí, I asume solo valores enteros, mientras que a y B son números reales que pueden calcularse mediante métodos heurísticos al ajustar la arquitectura de la planta mediante el método generalizado de mínimos cuadrados (Zhan, 2002). La figura 3 muestra diferentes formas de pagO(I) dependiendo de los valores de los parámetros a y B, que de hecho difieren entre tipos de órganos y especies de plantas. La duración del crecimiento tO de órgano O puede forzarse a partir de las mediciones.

Dnorte es la demanda masiva de todos los órganos en crecimiento durante el período tO (un período de fracción del ciclo de crecimiento GCnorte), descrito por eqn (5):

La biomasa total q O en conservado en este órgano es la suma de Δq O en de GCI a GCnorte, es decir.:

Fórmula general recurrente en GREENLAB.

Suponemos aquí que el grosor de la hoja, mi, es constante. La superficie de la hoja se deduce de la ecuación (6) dividiendo el volumen de la hoja por el grosor. Entonces eqn (2) se puede reescribir como:

La ecuación (7) es una relación genérica recurrente que da la biomasa total producida por la arquitectura de la planta en cada CA, integrando todos los elementos de un estado arquitectónico actual generado por el autómata de doble escala. El tiempo de cálculo de esta ecuación depende solo del número de PA y CA de la planta y, por lo tanto, es muy corto.


Función de línea recta

Entre los polinomios, debemos citar la línea recta. Evidentemente, esta no es una curva, aunque merece ser mencionada aquí. La ecuación es:

[Y = b_0 + b_1 , X quad quad quad (1) ]

donde (b_0 ) es el valor de (Y ) cuando (X = 0 ), (b_1 ) es la pendiente, es decir, el aumento / disminución en (Y ) para un aumento unitario en (X) . La Y aumenta cuando X aumenta cuando (b_1 & gt 0 ); de lo contrario, disminuye. Las líneas rectas son las funciones más comunes para la regresión y se usan con mayor frecuencia para aproximar fenómenos biológicos dentro de un rango pequeño para el predictor.


Aplicar la teoría de la apropiación

Fargione y Tilman (2006) probaron el poder relativo de las métricas derivadas de hipótesis de reducción de la concentración (concentraciones de nutrientes inorgánicos del suelo) y suministraron hipótesis de preferencia (densidad de longitud de la raíz del suelo) para explicar la abundancia relativa de diferentes especies de pastizales en comunidades experimentales. Descubrieron que las especies que tenían un alto rendimiento relativo en mezclas (en relación con su biomasa en los monocultivos) producían una alta densidad de longitud de las raíces en el monocultivo y reducían las concentraciones de N en la solución del suelo a niveles bajos. Las dos métricas explicaron una proporción similar de variación en el rendimiento relativo entre especies. Hubo especies individuales que redujeron las concentraciones de la solución del suelo a niveles bajos en monocultivos que parecían reducirse en abundancia por la competencia, pero también hubo especies que tenían una alta densidad de longitud de raíces en monocultivos que también se desempeñaron mal en mezclas.

La preferencia por el suministro también generó hipótesis únicas para explicar aspectos únicos de la morfología de las plantas que habrían evolucionado cuando la competencia por los nutrientes era una fuerza selectiva fuerte. Craine (2006) utilizó el modelo a escala fina de suelos y raíces para calcular densidades de enraizamiento óptimas en escenarios competitivos y no competitivos. En resumen, en ausencia de competidores, las densidades de raíces óptimas son un pequeño porcentaje de las densidades de raíces óptimas en presencia de competidores. La introducción de la competencia aumentó la asignación óptima de recursos subterráneos y probablemente seleccionaría raíces más delgadas y más longevas dependiendo de las restricciones contrastantes. Por lo tanto, es posible que la competencia haya seleccionado especies que mantienen densidades de longitud de raíces más altas de lo que sería óptimo en ausencia de competencia.


Datación por radiocarbono

La fórmula de la desintegración radiactiva es importante en datación por radiocarbono, que se utiliza para calcular la fecha aproximada en que murió una planta o un animal. La datación por radiocarbono fue descubierta en 1949 por Willard Libby, quien ganó un Premio Nobel por su descubrimiento. Compara la diferencia entre la proporción de dos isótopos de carbono en un artefacto orgánico o fósil con la proporción de esos dos isótopos en el aire. Se cree que tiene una precisión de aproximadamente 1% de error para plantas o animales que murieron en los últimos 60.000 años.

El carbono 14 es un isótopo radiactivo del carbono que tiene una vida media de 5.730 años. Ocurre en pequeñas cantidades en el dióxido de carbono del aire que respiramos. La mayor parte del carbono de la Tierra es carbono-12, que tiene un peso atómico de 12 y no es radiactivo. Los científicos han determinado la proporción de carbono-14 a carbono-12 en el aire durante los últimos 60.000 años, utilizando anillos de árboles y otras muestras orgánicas de fechas conocidas, aunque la proporción ha cambiado ligeramente a lo largo de los siglos.

Mientras una planta o animal esté vivo, la proporción de los dos isótopos de carbono en su cuerpo es cercana a la proporción en la atmósfera. Cuando muere, el carbono 14 de su cuerpo se descompone y no se reemplaza. Al comparar la proporción de carbono-14 a carbono-12 en una muestra en descomposición con la proporción conocida en la atmósfera, se puede aproximar la fecha en que murió la planta o el animal.

Dado que la vida media del carbono-14 es de 5.730 años, la fórmula para la cantidad de carbono-14 que queda después t años es

Esta fórmula se deriva de la siguiente manera:

Para encontrar la edad de un objeto, resolvemos esta ecuación para t:

Por necesidad, descuidamos aquí los muchos detalles que un científico toma en consideración cuando hace la datación por carbono-14, y solo miramos la fórmula básica. La proporción de carbono-14 a carbono-12 en la atmósfera es aproximadamente 0,0000000001%. Dejar r ser la proporción de carbono-14 a carbono-12 en el artefacto orgánico o fósil que se va a fechar, determinada por un método llamado centelleo líquido. De la ecuación [látex] A approx _ <0>^ <- 0.000121t> [/ látex] sabemos que la relación entre el porcentaje de carbono-14 en el objeto que estamos datando y el porcentaje de carbono-14 en la atmósfera es [látex] r = frac <_ <0> > aprox ^ <- 0.000121t> [/ látex]. Resolvemos esta ecuación para t, Llegar

Cómo: Dado el porcentaje de carbono-14 en un objeto, determine su edad.

  1. Exprese el porcentaje dado de carbono-14 como un decimal equivalente, k.
  2. Substituto para k en la ecuación [látex] t = frac < mathrm left (r right)> <- 0.000121> [/ latex] y resuelve para la edad, t.

Ejemplo 2: encontrar la edad de un hueso

Se encuentra un fragmento de hueso que contiene el 20% de su carbono 14 original. Al año más cercano, ¿qué edad tiene el hueso?

Solución

Sustituimos 20% = 0,20 por k en la ecuación y resuelve para t:

El fragmento de hueso tiene aproximadamente 13.301 años.

Análisis de la solución

Los instrumentos que miden el porcentaje de carbono 14 son extremadamente sensibles y, como mencionamos anteriormente, un científico necesitará hacer mucho más trabajo que nosotros para estar satisfecho. Aun así, la datación por carbono solo tiene una precisión aproximada del 1%, por lo que esta edad se debe dar como [látex] text <13,301 años> pm text <1% o 13,301 años> pm text <133 años> [/ látex].

Pruébalo 2

El cesio-137 tiene una vida media de unos 30 años. Si comenzamos con 200 mg de cesio-137, ¿pasarán más o menos de 230 años hasta que quede solo 1 miligramo?


El significado de la composición de rasgos funcionales de las redes tróficas para el funcionamiento de los ecosistemas

Existe un interés creciente en el uso de enfoques basados ​​en rasgos para caracterizar la estructura funcional de las comunidades animales. Los métodos cuantitativos se han derivado principalmente para la ecología vegetal, pero ahora es común caracterizar la composición funcional de varios sistemas como suelos, arrecifes de coral, redes tróficas pelágicas o comunidades de vertebrados terrestres. Con la disponibilidad cada vez mayor de datos de distribución y rasgos, un método cuantitativo para representar los diferentes roles de los animales en una comunidad promete encontrar generalidades que facilitarán las comparaciones entre sistemas. Sin embargo, actualmente no existe ninguna teoría que relacione la composición funcional de las redes tróficas con su dinámica y propiedades. La interpretación intuitiva de que una mayor diversidad funcional conduce a una mayor explotación de los recursos y un mejor funcionamiento de los ecosistemas proviene de la ecología vegetal y no se aplica fácilmente a las redes tróficas. Aquí evaluamos si existen métricas interpretables para describir la composición funcional de las redes tróficas que podrían fomentar una mejor comprensión de su estructura y funcionamiento. Primero distinguimos los diversos roles que tienen los rasgos en la topología de la red alimentaria, la extracción de recursos (efectos de abajo hacia arriba), la regulación trófica (efectos de arriba hacia abajo) y la capacidad de mantener la energía y los materiales dentro de la comunidad. Luego discutimos los efectos positivos de la diversidad de rasgos funcionales en las redes tróficas, como la construcción de nichos y los efectos de abajo hacia arriba. Seguimos con una discusión sobre los efectos negativos de la diversidad funcional, como la competencia mejorada (tanto la explotación como la aparente) y el control de arriba hacia abajo. Nuestra revisión revela que la mayor parte de nuestra comprensión actual del impacto de la diversidad de rasgos funcionales en las propiedades y el funcionamiento de la red alimentaria proviene de una representación demasiado simplista de la estructura de la red con niveles bien definidos. Por lo tanto, concluimos con propuestas para nuevas vías de investigación tanto para teóricos como para empiristas.

1. Introducción

La investigación de rasgos funcionales se ha propuesto como un medio para encontrar generalidades en la estructura y dinámica de las comunidades ecológicas, más allá del mero estudio de interacciones por pares [1]. Es prohibitivo estudiar y documentar todas las posibles interacciones por pares, ya que su número aumenta en proporción al cuadrado de la riqueza de especies. En cambio, los rasgos son monedas comunes, lo que permite comparaciones entre comunidades y grupos regionales [2, 3]. Los enfoques basados ​​en rasgos se utilizan comúnmente para explorar y comprender la diversidad de formas y funciones dentro de un ecosistema, y ​​se han utilizado para aproximar algunos aspectos del funcionamiento del ecosistema [4]. Si bien se desarrollaron originalmente para plantas (por ejemplo, [5,6]), ahora hay más y más estudios que investigan la composición funcional de las comunidades animales [7], incluidas aves, mamíferos, artrópodos, peces, invertebrados marinos, reptiles y anfibios ( p. ej. [8-12]). Un enfoque cuantitativo para representar los diferentes roles de los animales en una comunidad promete encontrar generalidades y definitivamente facilitará las comparaciones entre sistemas. Sin embargo, no está tan claro cómo los enfoques actuales basados ​​en rasgos se aplican a las redes tróficas y, de manera más general, a las redes de interacción.

La dificultad que surge con los animales es su participación en complejas redes de interacción, lo que dificulta medir y comprender el papel de la estructura funcional y la diversidad. La teoría desarrollada para las plantas es aplicable a un solo grupo trófico impulsado por la competencia [13], ignorando la complejidad que surge con los animales involucrados en una gama más diversa de interacciones como la herbivoría, la depredación, el parasitismo, la dispersión de semillas y la polinización. El estudio de la estructura de la comunidad vegetal a partir de rasgos funcionales se basa comúnmente en la cuantificación del valor de rasgo promedio de una comunidad ponderado por la abundancia relativa (media ponderada por la comunidad, CWM). CWM está destinado a representar los rasgos más dominantes de la comunidad [14], mientras que su varianza asociada (CWV) representa qué tan variable es el rasgo en la comunidad [15]. La estructura funcional de una comunidad se describe a menudo para comprender el papel de los rasgos clave y cómo se relacionan con los gradientes ambientales [16], y para identificar vínculos causales en las propiedades y funciones de los ecosistemas [17, 18]. La diversidad de rasgos funcionales también se utiliza a menudo para evaluar la complementariedad y la redundancia entre especies, lo que en última instancia debería dar una idea de los mecanismos de ensamblaje en juego [19]. Tanto CWM como CWV, por lo tanto, se relacionan muy bien con los mecanismos que impulsan una relación positiva entre la diversidad y la productividad de las comunidades de plantas [20]. El efecto de muestreo se basa en la hipótesis de que algunas especies dominantes, debido a sus características (como las de las hojas [21]), impulsan el funcionamiento del ecosistema [22] y es más probable que se encuentren en una comunidad diversa. El efecto de complementariedad, por otro lado, propone el aumento de la eficiencia en el uso de recursos con la diversidad de estrategias ecológicas (por ejemplo, diversidad de profundidad de enraizamiento). El CWM y el CWV, por lo tanto, representan el muestreo y los efectos de complementariedad, respectivamente [23]. Si bien la teoría de la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas (BEF) está claramente establecida para las plantas [24] y está bien respaldada por experimentos [25], se encontró que no era tan fácil generalizar para las redes tróficas debido a las complejas interacciones que podrían revertir las expectativas o simplemente difuminar cualquier relación [26]. La regulación trófica y la complejidad de las topologías de la red alimentaria, incluida la omnivoría, la depredación intragremial, el canibalismo y los bucles, evitan tal generalización.

No es sencillo apreciar el papel de la estructura y la diversidad de rasgos funcionales de la red alimentaria para el funcionamiento de los ecosistemas. Los rasgos están involucrados tanto directa como indirectamente en los procesos de dar forma a las comunidades ecológicas e impulsar su dinámica (figura 1). Primero, los rasgos tienen un efecto directo sobre el funcionamiento del ecosistema a través de los mecanismos tradicionales de complementariedad en el uso de recursos y efectos de identidad. La presencia de los principales depredadores, por ejemplo, ha sido reconocida durante mucho tiempo como esencial para el funcionamiento del ecosistema [27]. Sus extinciones debido a las acciones humanas a menudo han resultado en cambios dramáticos en las propiedades de los ecosistemas. Por ejemplo, en el ecosistema marino, los tiburones juegan un papel clave a través del control de arriba hacia abajo en los niveles tróficos inferiores. La pérdida de esta regulación trófica podría tener consecuencias drásticas en el funcionamiento de los ecosistemas, como la disminución de la producción de peces, el aumento repentino de algunas poblaciones, la disminución de la estabilidad y la pérdida de nutrientes [28]. En segundo lugar, los rasgos tienen un efecto indirecto a través de su impacto en la estructura de la red alimentaria y, por lo tanto, en las cascadas tróficas. Además, los depredadores pueden cambiar la composición del nivel trófico inferior y, por lo tanto, influir en los procesos de ciclo de nutrientes [29]. Hay algunos indicios sobre cómo la topología de las redes ecológicas podría afectar el funcionamiento de los ecosistemas (por ejemplo, a través del mecanismo de complementariedad trófica [30]), pero aún no hemos entendido completamente esta relación.

Figura 1. Relación conceptual entre composición funcional, estructura de la red alimentaria y dinámica. La composición funcional de la comunidad tiene un efecto directo en las redes tróficas a través de efectos de identidad y un efecto indirecto a través de su impacto en la estructura de la red.

El objetivo de este documento es proporcionar un marco conceptual para guiar la interpretación de la estructura de rasgos funcionales y la diversidad en las redes tróficas. En primer lugar, proponemos una terminología para la investigación de la estructura funcional y la diversidad de las redes tróficas. Revisamos brevemente los tipos de rasgos que se utilizan típicamente en estudios de comunidades animales. Luego revisamos cómo se han estudiado la estructura funcional y la diversidad de las comunidades animales, y contrastamos estos estudios con la investigación de las comunidades vegetales. A continuación, describimos cómo se han utilizado los rasgos para comprender las interacciones por pares entre animales y evaluar la implicación de la diversidad funcional en la estructura de la red alimentaria. Finalmente, exploramos las implicaciones de la diversidad de rasgos para el funcionamiento de los ecosistemas. Nuestro marco destaca importantes lagunas en el conocimiento y, en consecuencia, terminamos con una discusión de las vías de investigación más prometedoras y emocionantes abiertas por la investigación de la estructura funcional y la diversidad de las redes tróficas.

2. Clasificación de rasgos en las redes tróficas

Nos enfocamos en tres categorías de rasgos que son esenciales para la estructura y dinámica de la red alimentaria. Estas categorías no son exclusivas, ya que algunos rasgos, como el tamaño corporal o la capacidad de movimiento, se pueden encontrar en varias categorías. Proporcionamos definiciones y apoyamos esta clasificación con la interpretación de un modelo de red alimentaria clásico en el cuadro 1 y ejemplos de rasgos que se estudian comúnmente en el cuadro 1.

Tabla 1. Clasificación de rasgos comunes utilizados en estudios de diversidad funcional animal. Las referencias para las comunidades terrestres son [7,10,35] y las referencias para las comunidades marinas incluyen [8,36–38] y las referencias allí.

Los "rasgos topológicos" determinan si una especie de depredador determinada puede alimentarse de la especie de presa determinada. Los rasgos topológicos podrían dividirse en dos subcategorías [39, 40]: los "rasgos de alimentación" determinan el tipo de presas que buscará un depredador. Por ejemplo, la forma de las piezas bucales de varios artrópodos, como los escarabajos terrestres, nos dirá mucho sobre su tipo de presa óptimo [41]. Estos rasgos a menudo se reagrupan en categorías amplias, como herbívoros, filtradores o carnívoros. Por el contrario, los "rasgos de vulnerabilidad" determinan el tipo de depredadores de una especie de presa determinada. Incluyen rasgos que brindan resistencia a la depredación, como atributos morfológicos particulares (por ejemplo, espinas) o defensa química. Una interacción trófica es el resultado de una coincidencia entre la búsqueda de alimento y los rasgos de vulnerabilidad (consulte la sección a continuación sobre modelos de coincidencia de rasgos). Los rasgos topológicos podrían incluir características fisiológicas de una especie, morfológicas, de comportamiento (p. Ej., Estrategias de ocultación) y preferencias de microhábitats (p. Ej., Ubicación de alimentación en los árboles del dosel). Deben ser atributos precisos y medibles de la especie, en lugar de la representación común en los gremios de alimentación (por ejemplo, [42]). Los rasgos topológicos también abarcan cualquier característica de las especies relacionada con la fenología y el uso del espacio.La ocurrencia de una interacción requiere una coincidencia entre el momento de la actividad, su ubicación y la ocurrencia de depredadores y presas.

Recuadro 1. Interpretación de rasgos funcionales en un modelo de red alimentaria.

Ilustramos cómo las diferentes categorías de rasgos influyen en la dinámica de la red alimentaria directa e indirectamente. Para estudiar la coexistencia [31] y la estabilidad [32] se utiliza comúnmente un modelo de red trófica de diamantes (figura B1). El modelo representa con ecuaciones diferenciales ordinarias la dinámica de un compartimento productor PAG, herbívoros H1 y H2y un carnívoro superior C. Para simplificar, la dinámica del productor sigue una ecuación logística con tasa de crecimiento intrínseca r y capacidad de carga K. Los consumidores dañan la población de recursos a un ritmo determinado y solo una fracción del recurso ingerido se convierte en biomasa de consumo. La dinámica podría describirse mediante el siguiente conjunto de ecuaciones diferenciales:

La definición de los diferentes flujos ilustra cómo la clasificación de rasgos que proponemos en el texto principal impacta directamente en la dinámica de este sistema. Los herbívoros consumen la planta a un ritmo FI(PAG)HIPAG y solo una fracción miiP de ese flujo se convierte en biomasa. Del mismo modo, el carnívoro consume a los herbívoros a un ritmo gramo(HI). Las funciones FI(PAG) y gramoI(HI) varían entre sistemas, tipos de interacciones y pares de especies (ver Jeschke et al. [33] y Jeschke [34] para una discusión extensa sobre el tema). En una respuesta funcional de tipo II, por ejemplo, como aij/(1 + aijBijRj), la tasa de ataque máxima aij es un parámetro único que incorpora las características de alimentación del consumidor (por ejemplo, su movilidad) y la vulnerabilidad del recurso (por ejemplo, rasgos defensivos). Del mismo modo, el tiempo de manipulación Bij es un rasgo de consumo que depende de las características tanto del consumidor (su capacidad de captar y procesar recursos) como del recurso (principalmente su digestibilidad). Por las mismas razones, la eficiencia de asimilación depende tanto de los rasgos del consumidor como de los recursos. La tasa de mortalidad natural metroI es un rasgo de la historia de vida que depende únicamente de las características del consumidor, no de su presa. La selección de recursos impacta en la estructura de la red y se encontrará en la variación de las tasas de ataque. Por ejemplo, una preferencia por uno de los herbívoros por parte del carnívoro se reflejaría en una mayor o mejor eficiencia de conversión.

Resolver el sistema en equilibrio también ilustra cómo los diferentes rasgos afectan la abundancia de las diferentes especies indirectamente. La solución analítica para las densidades de equilibrio de la red de cuatro especies es tediosa de escribir y no tan útil para este ejemplo, pero la cadena tritrófica PAGH1C no obstante, es instructivo. En equilibrio obtenemos:

lo que muestra que las abundancias de equilibrio de las diferentes especies dependen de todos los tipos de rasgos. los per cápita El efecto del carnívoro sobre el herbívoro es simplemente la respuesta funcional. gHI, e inversamente el per cápita El efecto del herbívoro sobre el carnívoro es De manera similar, los efectos por población son, respectivamente, y Este simple ejemplo muestra que mientras per cápita los efectos solo dependen del conjunto de rasgos del par de especies, los efectos por población también dependen de la distribución completa de los rasgos de la comunidad porque las interacciones indirectas se propagan a través de la cadena alimentaria y afectan a todas las especies. Por ejemplo, los rasgos de la planta afectarán el efecto por población del carnívoro sobre el herbívoro porque cuanto más productiva es la comunidad de plantas (alta r y K), mayor será la población de carnívoros y, en consecuencia, la cantidad total de herbívoros consumidos en equilibrio. En consecuencia, esperamos que toda la distribución de rasgos (media, varianza, covarianza y momentos superiores) impacte las interacciones netas entre todos los pares de especies en una red alimentaria.

Figura B1. Representación esquemática de la red alimentaria modelada (tenga en cuenta que solo se representa el flujo de salida para mayor claridad, no se incluye la eficiencia de asimilación).

Los "rasgos de consumo" determinan la velocidad a la que las interacciones tróficas dañan a la población de presas y benefician al depredador. Ellos determinan las respuestas funcionales y numéricas de la presa y el depredador, respectivamente (ver discusiones extensas sobre los rasgos relacionados en [33, 34]). Estos rasgos están menos documentados y son más difíciles de medir (tabla 1). Hay varios pasos en el proceso de una interacción trófica y todos corresponden a rasgos específicos (estos se interpretan matemáticamente de manera más formal en el recuadro 1). Primero, la tasa de ataque (que es el resultado de la velocidad de búsqueda de alimento) está influenciada por las características del depredador y la presa, como el movimiento, la capacidad de esconderse, la coincidencia temporal de actividades, la distribución espacial de la presa, etc. Además, la densidad de presas y la capacidad del depredador para manejar a los individuos también influye en la tasa de interacciones. El tiempo de manipulación se ve afectado por las características de las presas, como la digestibilidad; por ejemplo, los mejillones y los gasterópodos son más difíciles de digerir que los crustáceos debido a su caparazón. El tiempo de manipulación también se ve afectado por las características del depredador, por ejemplo, el tiempo de recuperación entre ataques, las características morfológicas especializadas para procesar las presas o el tiempo necesario para digerirlas. En segundo lugar, la eficiencia de asimilación de recursos determina la fracción de la biomasa de la presa que ingiere el depredador y se convierte en biomasa. Nuevamente, tanto las características del depredador como de la presa determinarán esta cantidad, ya que algunas presas tienen una mayor proporción de biomasa comestible (p. Ej., Peso relativo de huesos, tejidos lignificados en plantas) y los depredadores no pueden procesar todas las presas (p. Ej., Las larvas parasitoides no consumen toda la biomasa de su hospedador). La eficiencia de asimilación de recursos es una característica importante para las interacciones tróficas indirectas entre los carroñeros y sus recursos. Finalmente, también es una característica del depredador determinar la fracción de la biomasa de presa consumida que se convierte en su propia biomasa y en descendencia. Varios rasgos están relacionados con él, como la fecundidad y la estequiometría del depredador [43].

Los "rasgos de la historia de la vida" son características de las presas y los depredadores que afectan su demografía y, en consecuencia, las abundancias de equilibrio. Los rasgos de la historia de vida no están involucrados directamente en la interacción trófica, no influyen en la per cápita velocidad a la que ocurre la interacción. Sin embargo, afectan la dinámica de la población y, por lo tanto, podrían determinar indirectamente el tamaño de la población y el efecto por población de una especie sobre otra. los R* El principio [44], por ejemplo, establece que la abundancia de equilibrio de un recurso está determinada por la relación entre la mortalidad y las tasas de ataque del consumidor. Los ejemplos incluyen la tasa de desarrollo ontogénico, la edad de madurez sexual, la duración de la etapa larvaria, la fecundidad o la tasa de mortalidad natural (se proporcionan ejemplos con referencias en la tabla 1).

En resumen, los rasgos topológicos determinan las interacciones por pares en una red alimentaria, los rasgos de consumo impactan el per cápita fuerza de interacción, en ambas direcciones, y finalmente, los rasgos de la historia de vida estarán involucrados en la fuerza de interacción por población. Todos estos rasgos se combinarán para establecer la regulación trófica [45], la composición de especies y el tamaño de la población de presas y depredadores en equilibrio (recuadro 1), la estabilidad de la comunidad ante una perturbación [46-48] y los efectos directos e indirectos de perturbaciones [49]. Tenga en cuenta que hasta ahora hemos dejado de lado los rasgos que están involucrados en las respuestas específicas de la especie a la variación ambiental (por ejemplo, temperatura óptima, requisitos de hábitat), ya que no están directamente involucrados en las interacciones tróficas y la dinámica de la red trófica. No obstante, deben tenerse en cuenta, ya que influyen en la co-distribución de depredadores y presas sobre los gradientes ambientales y, en consecuencia, en la ocurrencia de una interacción [50], podrían condicionar las tasas de interacción [51], así como la dinámica temporal. También ignoramos las interacciones mediadas por rasgos, que son bien conocidos por impactar la dinámica de la comunidad y el funcionamiento del ecosistema [52]. Algunas interacciones afectan la expresión de los rasgos de las especies e indirectamente afectan a otras interacciones [51]. Las interacciones mediadas por rasgos son susceptibles de afectar las tres categorías de rasgos que describimos aquí.

El marco conceptual basado en rasgos para la ecología vegetal se basa en una clasificación diferente de rasgos. Lavorel & amp Garnier [13] distinguieron los "rasgos de efecto", que determinan el efecto que tienen las especies en la dinámica y propiedades del ecosistema, de los "rasgos de respuesta", que determinan la respuesta de las especies al medio ambiente. El marco se ha utilizado con éxito para analizar cómo los gradientes y las perturbaciones ambientales dan forma a la estructura funcional de las comunidades vegetales (por ejemplo, [16,53]), y cómo se pueden utilizar los rasgos de efecto para vincular la diversidad biológica, el funcionamiento de los ecosistemas e incluso los servicios de los ecosistemas [54,55 ]. También se ha aplicado directamente a las comunidades animales (por ejemplo, [56]). Los ecologistas de plantas han reconocido recientemente que otros compartimentos de la red de interacción podrían influir en el vínculo entre la diversidad biológica y el funcionamiento del ecosistema. La polinización de plantas o herbivoría de plantas son dos ejemplos de interacciones que pueden influir indirectamente en la relación entre los rasgos de respuesta y el medio ambiente, así como los rasgos de efecto y el funcionamiento del ecosistema. Para abordar esta cuestión, el marco se amplió para medir los vínculos funcionales que se transmiten en cascada a través de los productores primarios a los consumidores [7]. La idea general es vincular los rasgos de respuesta en un nivel trófico dado con los rasgos de efecto en otro. Como ejemplo, la longitud de la corola y el color de la flor de una comunidad de pastizales se considerarían como rasgos de efecto porque influyen en la comunidad de polinizadores. A su vez, el tamaño corporal y la longitud de la probóscide de los polinizadores se considerarían rasgos de respuesta. El problema con esta clasificación es que sigue estando fuertemente influenciada por una perspectiva centrada en las plantas, donde los productores primarios están estructurando la comunidad y las relaciones causales van desde la base hasta la cima de la red alimentaria. Pero un depredador daña a una presa, al igual que la presa sustenta las necesidades del depredador y, en consecuencia, es simplemente imposible determinar los rasgos de efecto y respuesta en tal interacción. Además, los rasgos de consumo e historia de vida pueden verse como rasgos de efecto, ya que influyen en la per cápita y los efectos por población que una especie tiene sobre otra, respectivamente. Por lo tanto, nuestra clasificación parece más apropiada para las redes tróficas que la dicotomía efecto / respuesta más tradicional. La clasificación de algunos rasgos de respuesta, sin embargo, sigue siendo relevante cuando se usa para describir atributos relacionados con preferencias abióticas o de hábitat.

3. Cuantificación de la estructura funcional y la diversidad de las redes tróficas.

La composición funcional de una comunidad es la distribución multivariante de rasgos entre organismos coexistentes. Se caracteriza por los diferentes momentos de la distribución de cada rasgo (media, varianza, asimetría, etc.) y la covarianza entre ellos. La estructura funcional se caracteriza por el promedio de cada rasgo, que podría ponderarse por abundancia (CWM). La ordenación de CWM para todos los rasgos permite una representación visual de los aspectos centrales de la estructura de rasgos multivariados. La diversidad funcional representa la dispersión de los rasgos en torno a su media. También existen varias técnicas para cuantificar la dispersión de rasgos alrededor de los momentos centrales de la distribución [57], siendo la más directa la CWV. La pregunta relevante es, por lo tanto, ¿deberíamos medir la diversidad funcional de las redes tróficas de la misma manera que lo hacemos con las plantas?

Existen varias herramientas para cuantificar la composición funcional de las comunidades, algunas redundantes y otras enfatizando aspectos particulares de la distribución multivariante. Los primeros análisis de la diversidad funcional se basaron en la clasificación de expertos, con la diversidad funcional cuantificada a partir del número de grupos funcionales [58], pero desde entonces se han propuesto muchos índices de diversidad funcional [59]. Un grupo de índices se basa en el cálculo de distancias por pares entre especies (por ejemplo, [17,60]). Un gran avance fue la propuesta de una descomposición de la diversidad funcional en tres componentes: la riqueza, la divergencia y la uniformidad [61]. El cálculo del volumen funcional es también una herramienta poderosa para explorar variaciones en la composición funcional de ensamblajes a través del espacio y el tiempo debido a perturbaciones bióticas (por ejemplo, invasiones de especies) o abióticas (por ejemplo, cambio climático) [57]. El cálculo de la diversidad funcional y la dispersión se ha aplicado ampliamente a diferentes tipos de organismos, como peces [11], aves [62], plantas [63] o insectos [64]. Sin embargo, esta clase de métodos considera a todos los organismos de la misma manera, y la aplicación a las redes tróficas, o más en general a las redes de interacción, no se ha explorado en detalle. Además, actualmente no existe ningún método para relacionar la composición funcional (u ocupación del espacio funcional) con la estructura de la red.

Un aspecto importante de la composición funcional que es relevante para las redes tróficas pero que se pasa por alto en estos índices es la covarianza entre rasgos. Tal covarianza podría surgir, por ejemplo, de la coevolución del enemigo y la víctima en una carrera armamentista evolutiva [65]. También podrían ocurrir cuando los rasgos se correlacionan de la misma manera con un gradiente ambiental subyacente [16]. Las relaciones entre rasgos son susceptibles de tener implicaciones importantes para la estructura de la red de interacción y, por lo tanto, indirectamente sobre el funcionamiento del ecosistema (ver el recuadro 2 para un argumento matemático formal y la figura 2 para una ilustración). Podría hacer que las interacciones sean más o menos probables en relación con la situación en la que se distribuyen de forma independiente. El efecto de tal correlación depende de la función que relaciona la búsqueda de alimento y los rasgos de vulnerabilidad con la ocurrencia de una interacción. Actualmente disponemos de una documentación empírica mínima de la existencia de dicha estructura de covarianza en la distribución de rasgos. Además, los métodos numéricos para analizarlo son actualmente limitados y, por lo tanto, se requieren nuevas técnicas para caracterizar este aspecto particular de la composición funcional.

Figura 2. El efecto de la estructura y la diversidad de rasgos funcionales en la topología de la red alimentaria. La figura ilustra el impacto potencial de diferentes aspectos de la distribución de rasgos multivariados mientras se mantienen constantes las reglas de coincidencia de rasgos: variabilidad de rasgos (arriba a la izquierda en comparación con arriba a la derecha), correlación de rasgos (arriba a la izquierda en comparación con abajo a la izquierda) y rasgo no uniforme distribución (agrupamiento, arriba a la izquierda en comparación con abajo a la derecha). En el recuadro 2 se proporciona una prueba formal del efecto de la correlación de rasgos. Las simulaciones se ejecutan con una adaptación bidimensional del modelo de nicho [69]. Generalizamos el modelo a varios ejes de nicho y distribuciones flexibles de los diferentes rasgos, pero manteniendo la función de emparejamiento de rasgos basada en el orden de posiciones de nicho y la existencia de una dieta óptima. Cada punto representa la posición de una especie en un espacio de rasgos bidimensionales (rasgos de forrajeo y vulnerabilidad). Cada línea representa una interacción trófica. El depredador tiene el valor de rasgo más grande (para ambos rasgos) y la presa el más pequeño. La conexión de la red, C, se indica en cada panel. Surge de las reglas subyacentes, en lugar de estar predeterminado, como en el modelo original. La posición del nicho para cada especie se extrae de una distribución normal bivariada con un valor medio del rasgo de 0. La correlación entre los ejes del nicho es nula para todos los paneles, excepto para el panel inferior izquierdo que tiene una correlación de 0,8. La desviación estándar para cada rasgo se establece en 10, excepto para el panel superior izquierdo que tiene una desviación estándar de 5. Una distribución no uniforme de rasgos se simula mediante cinco posiciones de nicho. norteI de la normal bivariada con media 0 y desviación estándar de 10, y luego, después de dibujar cuatro especies adicionales con posiciones de nicho de media norteI y desviación estándar de 3,16. El rango r para cada eje se obtiene dibujando un número aleatorio de una distribución uniforme entre 0 y 30. El centroide o para cada eje se obtiene dibujando un número aleatorio de una distribución uniforme entre la posición mínima del nicho y r/ 2. Las presas son de un depredador determinado I son las especies cuyo nicho cae dentro del intervalo oIrI/ 2 y oI + rI/2.

Recuadro 2. La correlación entre rasgos influye en la ocurrencia de interacciones.

Nos interesa comprender si una especie depredadora I se alimentará de una especie de presa j. Es conveniente tratar el problema como un evento estocástico resultante de la extracción aleatoria de dos especies de la distribución de rasgos multivariados. Especies I, por lo tanto, tiene el valor de rasgo TI con probabilidad PAG(TI), y de manera similar para la especie j. La observación de una interacción entre estas especies, Lij, por lo tanto, debe expresarse como un evento de probabilidad conjunta:

Una función de coincidencia de rasgos describe la probabilidad de observar esta interacción, dados los rasgos de las dos especies [66]:


Generación de funciones y fórmula de Binet

Ahora les mostraré una herramienta asombrosa que tiene innumerables aplicaciones en combinatoria y en matemáticas discretas en general.

En lugar de arrojar un montón de teoría en su dirección, presentaré este concepto de una manera más práctica.

Juntos, investigaremos la secuencia de Fibonacci, trabajando nuestro camino hacia una fórmula para la enésimo Número de Fibonacci.

Demostraremos que el crecimiento de la secuencia es exponencial y que la base del crecimiento exponencial tiende hacia el proporción áurea a medida que aumentan los números.

Recuerde que la secuencia de Fibonacci comienza 1, 1, 2, 3, 5, 8,… y un número dado es la suma de los dos números anteriores.

El primer paso para probar estos hermosos hechos es escribir la relación que define los números de Fibonacci.


¿Qué es la ecuación de la fotosíntesis?

La fórmula de la fotosíntesis es 6CO2 + 6H2O + energía luminosa = C6H12O6 + 6O2. En palabras, la ecuación se traduce en la combinación de agua, dióxido de carbono y energía luminosa para producir glucosa y oxígeno.

La fotosíntesis es un proceso natural complejo que tiene lugar cuando las plantas convierten la luz solar en energía. Además de tener lugar en todas las especies vegetales, la fotosíntesis la llevan a cabo algunas algas y bacterias. La energía producida por la fotosíntesis es un tipo de energía química que luego se utiliza para alimentar funciones vitales básicas como el crecimiento y la reproducción.

El proceso de la fotosíntesis

Para realizar la fotosíntesis, las plantas requieren tres elementos. Además de la luz solar, necesitan dióxido de carbono y agua.La fotosíntesis implica múltiples reacciones químicas que ocurren en una serie, de modo que el resultado final de una reacción química respalda la siguiente. El proceso comienza cuando las plantas absorben agua, generalmente a través de sus raíces. A continuación, absorben dióxido de carbono del aire. La luz solar se absorbe en la etapa final de la fotosíntesis. Según el tipo de planta y el entorno en el que viven, las plantas tienen adaptaciones ligeramente diferentes para realizar la fotosíntesis. Si bien la mayoría de las plantas absorben agua a través de sus raíces, los sistemas de raíces varían en especies que viven en diferentes entornos físicos. Las plantas que viven en el desierto, por ejemplo, tienen una estructura de raíces especial para absorber agua. Otras plantas, como los nenúfares, tienen estructuras únicas para ayudar a recolectar agua. Las plantas pueden absorber dióxido de carbono de los poros de sus raíces, flores, hojas, ramas y tallos. La última etapa del proceso de fotosíntesis consiste en absorber la luz solar. A medida que las plantas absorben la luz solar, se produce una reacción química en la que se descomponen las moléculas de dióxido de carbono y agua. Esto crea carbohidratos o glucosa, que es azúcar que las plantas pueden almacenar y usar más tarde como energía. El otro producto final de esta fase es el oxígeno, que las plantas devuelven a la atmósfera.

Beneficios de la fotosíntesis

Además de ayudar a las plantas, la fotosíntesis es una de las funciones biológicas más importantes del planeta. Afecta a la vida en la Tierra e incluso a muchas facetas de la sociedad. Dado que los humanos y otros animales no pueden producir su propio alimento, dependen de la fotosíntesis para sustentar las plantas, que a su vez proporcionan sustento a otros organismos en la cadena alimentaria. La fotosíntesis también produce oxígeno como subproducto, que es esencial para la vida humana y la vida de muchos otros organismos. A medida que absorben dióxido de carbono, las plantas también ingieren otros gases de la atmósfera, incluidos los contaminantes. Sin embargo, el único gas que liberan es oxígeno, lo que a su vez significa que ayudan a limpiar y purificar el aire. Las plantas y los microorganismos también juegan un papel en la remediación del suelo, lo que implica el uso de plantas para capturar y eliminar toxinas dañinas en el suelo. La fotosíntesis también permite el crecimiento de suministros alimentarios y cultivos comerciales críticos en países de todo el mundo.

Las plantas también tienen un papel vital en los campos de la salud y la medicina. Muchas medicinas modernas se crean a partir de plantas. La dedalera, por ejemplo, contiene sustancias químicas que se utilizan para tratar la insuficiencia cardíaca. El aloe alivia los síntomas de las quemaduras y otros medicamentos combaten los dolores de cabeza, ciertos tipos de cáncer y otras dolencias.

Los árboles y las plantas también pueden reducir las facturas de energía para los propietarios, ya que la sombra que brindan enfría las casas y puede reducir el costo de una factura de energía.


Ver el vídeo: La luz en las plantas Cómo afecta? (Octubre 2022).