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¿Qué se mide mediante electroencefalogramas y potenciales de campo local?

¿Qué se mide mediante electroencefalogramas y potenciales de campo local?


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En el artículo de Scholarpedia sobre potenciales de campo locales (2013), leí:

La opinión actual es que EEG y LFP se generan por corrientes sinápticas sincronizadas que surgen en las neuronas corticales, posiblemente a través de la formación de dipolos (Niedermeyer y Lopes da Silva, 1998; Nunez y Srinivasan, 2005).

Hay tres cosas que no entiendo:

  1. Que hace "sobre neuronas "¿Por qué no" dentro "o" alrededor de las neuronas "?
  2. Supongo que lo que se mide es el potencial eléctrico en un campo eléctrico generado por cargas (los iones). Entonces solo el cambios del potencial medido se deben a corrientes, el potencial sí mismo (en un momento dado) se debe únicamente a la distribución de cargos. ¿Es esa opinión correcta? Independiente de la naturaleza de los cargos.
  3. ¿Qué son exactamente los dipolos mencionados anteriormente? ¿De qué están formados y cuál es su tamaño? (Al menos, el artículo dice "posiblemente generado a través de la formación de dipolos ".)

¿Todo esto resume la imagen de que se trata todo y solo de los iones que pasan a través de los canales activados por ligando en una sinapsis y el campo eléctrico y el potencial generado por ellos, la contribución de todas las demás cargas canceladas y filtradas?


[Doy esto como una respuesta incompleta, siendo consciente de que podría ser una tontería. Así que siéntete libre de votar en contra en este caso. Debería haber mencionado, gracias a Bryan por recordarme, que esta respuesta se ha inspirado en el artículo de Buzsáki / Anastassiou / Koch sobre El origen de los campos y corrientes extracelulares y solo trata de esbozar la imagen mental que este artículo evoca en mí.]

Supongo que lo que realmente se mide con un electrodo de EEG es un momento dipolar efectivo en las capas corticales superiores debajo del electrodo (que decae con $ 1 / r ^ 2 $). La forma en que este momento dipolar es creado por "corrientes cerebrales" es el tema de esta respuesta.

Parece haber algunas premisas bajo las cuales se puede detectar una señal EEG medible (= un dipolo):

  1. Los potenciales de acción presinápticos deben llegar altamente sincronizados. (Superposición aditiva).

  2. Las dendritas apicas de las neuronas piramidales que dan origen al dipolo deben estar orientadas verticalmente (apuntando al cráneo, o al electrodo). (Orientación del dipolo).

  3. Las bombas de sodio y potasio que intentan restaurar el potencial de reposo están distribuidas de manera desigual, es decir, ubicadas principalmente en el soma. (Rompiendo la simetría.)

Esta es la situación de la neurona (gris) en reposo:

El dipolo se forma de la siguiente manera en tres pasos:

Paso 1: Un potencial de acción presináptico libera neurotransmisores que abren canales iónicos activados por ligandos, lo que hace que los iones de sodio entren en la neurona.

Paso 2: Los iones de sodio adicionales se desplazan rápidamente hacia el soma. Esto sucede de forma pasiva, es decir, impulsado por la repulsión y la difusión. Al final del paso 2, todos los iones dentro de la neurona se distribuyen aproximadamente de manera uniforme (es decir, sin dar lugar a un dipolo interno).

Paso 3: En el soma, los iones de sodio se bombean fuera de la neurona. Durante este paso, la equidistribución de iones se mantiene dentro de la neurona (todavía no hay dipolo dentro de la neurona).

En el medio extracelular, ahora tenemos un dipolo observable.

Resumen: Lo que se mide con un EEG no son directamente "corrientes cerebrales" sino un momento dipolar efectivo que resulta de tres corrientes diferentes en diferentes escalas de tiempo:

  1. Iones que pasan de la membrana de las dendritas apic a la neurona. (Lento.)
  2. Un flujo neto de iones que vaga de la dendrita al soma (impulsado por la repulsión y la difusión). (Rápido.)
  3. Iones que salen del soma, p. Ej. por bombas de sodio potasio. (Lento.)

1) es en neuronas porque aquí las neuronas se consideran población, en este caso las neuronas corticales.

2) Sí, este punto de vista es correcto ya que el potencial eléctrico es generado por cargas presentes fuera y dentro de la celda. Es el movimiento de esta carga lo que podría generar el campo eléctrico.

3) Según wikipedia

Un dipolo eléctrico es una separación de cargas positivas y negativas. El ejemplo más simple de esto es un par de cargas eléctricas de igual magnitud pero de signo opuesto, separadas por una distancia (generalmente pequeña)

En este caso las neuronas corticales tienen una zona donde están cargadas positivas y otra zona donde están cargadas negativamente les da la propiedad de ser consideradas como dipolo.

La capacidad de generar un potencial por las neuronas se debe a los iones que pasan a través del canal que podría ser puerta de voltaje (abierto cuando se alcanza un potencial específico) o puerta de ligando (activo en presencia de un ligando). Dependiendo de la concentración de iones específicos que se encuentran dentro y fuera de las neuronas, este ión puede salir o entrar en la célula si el canal correcto está abierto.

Espero que esto pueda ayudarte.


Aunque esta imagen es para representar los orígenes neuronales de la respuesta hemodinámica de fMRI, ¿no representa también bastante bien los orígenes neuronales de la respuesta EEG?

de Scott Huettel, Neuroimaging the Aging Mind, pág. 14


Resumen

La electroencefalografía (EEG) es la medición no invasiva de los campos eléctricos del cerebro. Los electrodos colocados en el cuero cabelludo registran los potenciales de voltaje que resultan del flujo de corriente dentro y alrededor de las neuronas. EEG tiene casi un siglo de antigüedad: esta larga historia ha proporcionado a EEG un amplio y diverso espectro de aplicaciones. Por un lado, los fundamentos del EEG en el diagnóstico clínico se han acoplado más recientemente a los tratamientos de neurorrehabilitación activados por el cerebro. Por otro lado, el EEG no solo ha sido un caballo de batalla para proporcionar correlatos cerebrales de constructos en el campo de la psicología experimental, sino que también se ha utilizado como un verdadero método de neuroimagen con extensiones más recientes en neurociencia traslacional y computacional. La versatilidad y accesibilidad de la técnica, en combinación con los avances en el procesamiento de señales, permiten que este "perro viejo" siga ofreciendo nuevos trucos e innovaciones.


Contenido

Técnicas electrofisiológicas clásicas Editar

Principio y mecanismos Editar

La electrofisiología es la rama de la fisiología que se refiere ampliamente al flujo de iones (corriente de iones) en los tejidos biológicos y, en particular, a las técnicas de registro eléctrico que permiten la medición de este flujo. Las técnicas clásicas de electrofisiología implican colocar electrodos en diversas preparaciones de tejido biológico. Los principales tipos de electrodos son:

  1. conductores sólidos simples, como discos y agujas (individuales o matrices, a menudo aislados excepto por la punta),
  2. trazados en placas de circuito impreso o polímeros flexibles, también aislados excepto en la punta, y
  3. Tubos huecos llenos de un electrolito, como pipetas de vidrio llenas de solución de cloruro de potasio u otra solución de electrolito.

Los principales preparativos incluyen:

  1. organismos vivos,
  2. tejido extirpado (agudo o cultivado),
  3. células disociadas de tejido extirpado (agudo o cultivado),
  4. células o tejidos cultivados artificialmente, o
  5. híbridos de los anteriores.

La electrofisiología neuronal es el estudio de las propiedades eléctricas de las células y tejidos biológicos dentro del sistema nervioso. Con la electrofisiología neuronal, los médicos y especialistas pueden determinar cómo ocurren los trastornos neuronales, observando la actividad cerebral del individuo. Actividad como qué partes del cerebro se iluminan durante cualquier situación que se presente. Si un electrodo es lo suficientemente pequeño (micrómetros) de diámetro, entonces el electrofisiólogo puede optar por insertar la punta en una sola celda. Tal configuración permite la observación directa y el registro de la actividad eléctrica intracelular de una sola célula. Sin embargo, esta configuración invasiva reduce la vida de la célula y provoca una fuga de sustancias a través de la membrana celular. La actividad intracelular también se puede observar usando una pipeta de vidrio especialmente formada (hueca) que contiene un electrolito. En esta técnica, la punta de la pipeta microscópica se presiona contra la membrana celular, a la que se adhiere firmemente mediante una interacción entre el vidrio y los lípidos de la membrana celular. El electrolito dentro de la pipeta puede ponerse en continuidad fluida con el citoplasma administrando un pulso de presión negativa a la pipeta para romper el pequeño parche de membrana rodeado por el borde de la pipeta (registro de celda completa). Alternativamente, la continuidad iónica puede establecerse "perforando" el parche permitiendo que el agente formador de poros exógeno dentro del electrolito se inserte en el parche de membrana (registro de parche perforado). Finalmente, el parche puede dejarse intacto (grabación del parche).

El electrofisiólogo puede optar por no insertar la punta en una sola celda. En cambio, la punta del electrodo puede dejarse en continuidad con el espacio extracelular. Si la punta es lo suficientemente pequeña, dicha configuración puede permitir la observación indirecta y el registro de los potenciales de acción de una sola celda, lo que se denomina registro de una sola unidad. Dependiendo de la preparación y la ubicación precisa, una configuración extracelular puede captar la actividad de varias células cercanas simultáneamente, lo que se denomina grabación de unidades múltiples.

A medida que aumenta el tamaño del electrodo, disminuye el poder de resolución. Los electrodos más grandes son sensibles solo a la actividad neta de muchas células, denominadas potenciales de campo local. Los electrodos aún más grandes, como las agujas sin aislamiento y los electrodos de superficie utilizados por los neurofisiólogos clínicos y quirúrgicos, son sensibles solo a ciertos tipos de actividad sincrónica dentro de poblaciones de millones de células.

Otras técnicas electrofisiológicas clásicas incluyen la grabación de un solo canal y la amperometría.

Modalidades electrográficas por parte del cuerpo Editar

El registro electrofisiológico en general a veces se denomina electrografía (de electro- + -grafia, "registro eléctrico"), siendo el registro así producido un electrograma. Sin embargo, la palabra electrografia tiene otros sentidos (incluida la electrofotografía), y los tipos específicos de registro electrofisiológico generalmente se denominan con nombres específicos, construidos sobre el patrón de electro- + [forma de combinación de partes del cuerpo] + -grafia (abreviatura ExG). De manera relacionada, la palabra electrograma (no es necesario para esos otros sentidos) a menudo tiene el significado específico de electrograma intracardíaco, que es como un electrocardiograma pero con algunos cables invasivos (dentro del corazón) en lugar de solo cables no invasivos (en la piel). El registro electrofisiológico con fines de diagnóstico clínico se incluye dentro de la categoría de pruebas de electrodiagnóstico. Los distintos modos "ExG" son los siguientes:

Modalidad Abreviatura Parte del cuerpo Prevalencia en uso clínico
electrocardiografia ECG o EKG corazón (específicamente, el músculo cardíaco), con electrodos cutáneos (no invasivos) 1 — muy común
electroatriografia EAG músculo cardíaco auricular 3 — poco común
electroventriculografía EVG músculo cardíaco ventricular 3 — poco común
electrograma intracardiaco EGM corazón (específicamente, el músculo cardíaco), con electrodos intracardíacos (invasivos) 2 — algo común
electroencefalografía Electroencefalograma cerebro (generalmente la corteza cerebral), con electrodos extracraneales 2 — algo común
electrocorticografía ECoG o iEEG cerebro (específicamente la corteza cerebral), con electrodos intracraneales 2 — algo común
electromiografia EMG músculos de todo el cuerpo (generalmente esqueléticos, en ocasiones lisos) 1 — muy común
electrooculografía EOG ojo: globo entero 2 — algo común
electrorretinografía ERGIO ojo: retina específicamente 2 — algo común
electronistagmografía ENG ojo: a través del potencial corneorretiniano 2 — algo común
electroolfactografía EOG epitelio olfativo en mamíferos 3 — poco común
electroantenografía EAG receptores olfativos en antenas de artrópodos 4 — no se aplica clínicamente
electrococleografía ECOG o ECochG cóclea 2 — algo común
electrogastrografía HUEVO músculo liso del estómago 2 — algo común
electrogastroenterografía EGEG músculo liso del estómago e intestino 2 — algo común
electroglotografía HUEVO glotis 3 — poco común
electropalatografía EPG contacto palatino de la lengua 3 — poco común
electroarteriografía EAG flujo arterial a través del potencial de flujo detectado a través de la piel [2] 3 — poco común
electroblefarografia EBG músculo del párpado 3 — poco común
electrodermografía EDG piel 3 — poco común
electrohisterografía EHG útero 3 — poco común
electroneuronografía ENeG o ENoG nervios 3 — poco común
electroneumografía EPG pulmones (movimientos del pecho) 3 — poco común
electroespinografía ESG médula espinal 3 — poco común
electrovomerografía EVG órgano vomeronasal 3 — poco común

Técnicas electrofisiológicas ópticas Editar

Las técnicas de electrofisiología óptica fueron creadas por científicos e ingenieros para superar una de las principales limitaciones de las técnicas clásicas. Las técnicas clásicas permiten la observación de la actividad eléctrica en aproximadamente un solo punto dentro de un volumen de tejido. Las técnicas clásicas singularizan un fenómeno distribuido. El interés en la distribución espacial de la actividad bioeléctrica impulsó el desarrollo de moléculas capaces de emitir luz en respuesta a su entorno eléctrico o químico. Algunos ejemplos son los tintes sensibles al voltaje y las proteínas fluorescentes.

Después de introducir uno o más de tales compuestos en el tejido mediante perfusión, inyección o expresión génica, se puede observar y registrar la distribución 1 o bidimensional de la actividad eléctrica.

Registro intracelular implica medir voltaje y / o corriente a través de la membrana de una celda. Para realizar un registro intracelular, se debe insertar la punta de un microelectrodo fino (afilado) dentro de la celda, de modo que se pueda medir el potencial de membrana. Normalmente, el potencial de membrana en reposo de una célula sana será de -60 a -80 mV, y durante un potencial de acción, el potencial de membrana podría alcanzar +40 mV. En 1963, Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Fielding Huxley ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por su contribución a la comprensión de los mecanismos subyacentes a la generación de potenciales de acción en las neuronas. Sus experimentos incluyeron grabaciones intracelulares del axón gigante del calamar del Atlántico (Loligo pealei), y estuvieron entre las primeras aplicaciones de la técnica de "pinza de tensión". [3] En la actualidad, la mayoría de los microelectrodos utilizados para la grabación intracelular son micropipetas de vidrio, con un diámetro de punta de & lt 1 micrómetro y una resistencia de varios megaohmios. Las micropipetas se llenan con una solución que tiene una composición iónica similar al fluido intracelular de la célula. Un alambre de plata clorurada insertado en la pipeta conecta eléctricamente el electrolito al amplificador y al circuito de procesamiento de señales. El voltaje medido por el electrodo se compara con el voltaje de un electrodo de referencia, generalmente un alambre de plata recubierto de cloruro de plata en contacto con el líquido extracelular alrededor de la celda. En general, cuanto más pequeña es la punta del electrodo, mayor es su resistencia eléctrica, por lo que un electrodo es un compromiso entre el tamaño (lo suficientemente pequeño para penetrar en una sola celda con un daño mínimo a la celda) y la resistencia (lo suficientemente baja como para que se puedan emitir pequeñas señales neuronales). discernido del ruido térmico en la punta del electrodo).

Pinza de tensión Editar

La técnica de fijación de voltaje permite al experimentador "fijar" el potencial de la celda en un valor elegido. Esto permite medir cuánto corriente iónica cruza la membrana de una célula a cualquier voltaje dado. Esto es importante porque muchos de los canales iónicos en la membrana de una neurona son canales iónicos activados por voltaje, que se abren solo cuando el voltaje de la membrana está dentro de un cierto rango. Las mediciones de corriente con pinza de voltaje son posibles gracias a la sustracción digital casi simultánea de corrientes capacitivas transitorias que pasan cuando el electrodo de registro y la membrana de la celda se cargan para alterar el potencial de la celda.

Pinza de corriente Editar

La técnica de pinza de corriente registra el potencial de la membrana inyectando corriente en una celda a través del electrodo de registro. A diferencia del modo de fijación de voltaje, donde el potencial de membrana se mantiene a un nivel determinado por el experimentador, en el modo de "fijación de corriente" el potencial de membrana puede variar libremente, y el amplificador registra cualquier voltaje que la celda genere por sí misma o como un resultado de la estimulación. Esta técnica se utiliza para estudiar cómo responde una célula cuando la corriente eléctrica entra en una célula; esto es importante, por ejemplo, para comprender cómo responden las neuronas a los neurotransmisores que actúan abriendo los canales iónicos de la membrana.

La mayoría de los amplificadores de pinza amperimétrica proporcionan poca o ninguna amplificación de los cambios de voltaje registrados en la celda. El "amplificador" es en realidad un electrómetro, a veces denominado "amplificador de ganancia unitaria", su objetivo principal es reducir la carga eléctrica en las señales pequeñas (en el rango de mV) producidas por las células para que puedan ser registradas con precisión por bajas -Electrónica de impedancia. El amplificador aumenta la corriente detrás de la señal mientras disminuye la resistencia por la que pasa esa corriente. Considere este ejemplo basado en la ley de Ohm: se genera un voltaje de 10 mV al pasar 10 nanoamperios de corriente a través de 1 MΩ de resistencia. El electrómetro cambia esta "señal de alta impedancia" a una "señal de baja impedancia" mediante el uso de un circuito seguidor de voltaje. Un seguidor de voltaje lee el voltaje en la entrada (causado por una pequeña corriente a través de una gran resistencia). Luego da instrucciones a un circuito paralelo que tiene una gran fuente de corriente detrás (la red eléctrica) y ajusta la resistencia de ese circuito paralelo para dar el mismo voltaje de salida, pero a través de una resistencia menor.

Edición de grabación de pinza de parche

Esta técnica fue desarrollada por Erwin Neher y Bert Sakmann, quienes recibieron el Premio Nobel en 1991. [4] El registro intracelular convencional implica empalar una celda con un electrodo fino. Un microelectrodo de pinza de parche es una micropipeta con un diámetro de punta relativamente grande. El microelectrodo se coloca al lado de una celda y se aplica una succión suave a través del microelectrodo para atraer un trozo de la membrana celular (el 'parche') hacia la punta del microelectrodo; la punta de vidrio forma un 'sello' de alta resistencia con la membrana celular. Esta configuración es el modo "unido a la célula" y se puede utilizar para estudiar la actividad de los canales iónicos que están presentes en el parche de membrana. Si ahora se aplica más succión, el pequeño parche de membrana en la punta del electrodo se puede desplazar, dejando el electrodo sellado al resto de la celda. Este modo de "célula completa" permite una grabación intracelular muy estable. Una desventaja (en comparación con la grabación intracelular convencional con electrodos puntiagudos) es que el líquido intracelular de la celda se mezcla con la solución dentro del electrodo de grabación, por lo que se pueden diluir algunos componentes importantes del líquido intracelular. Una variante de esta técnica, la técnica del "parche perforado", intenta minimizar estos problemas. En lugar de aplicar succión para desplazar el parche de la membrana de la punta del electrodo, también es posible hacer pequeños orificios en el parche con agentes formadores de poros para que las moléculas grandes, como las proteínas, puedan permanecer dentro de la célula y los iones puedan pasar libremente a través de los orificios. . Además, el parche de membrana se puede separar del resto de la célula. Este enfoque permite analizar farmacológicamente las propiedades de la membrana del parche.

Grabación de electrodo nítido Editar

En situaciones en las que se desee registrar el potencial dentro de la membrana celular con un efecto mínimo sobre la constitución iónica del líquido intracelular, se puede utilizar un electrodo afilado. Estas micropipetas (electrodos) son nuevamente como las de las pinzas de parche extraídas de los capilares de vidrio, pero el poro es mucho más pequeño, por lo que hay muy poco intercambio iónico entre el líquido intracelular y el electrolito en la pipeta. La resistencia eléctrica del electrodo de micropipeta se reduce llenándolo con KCl 2-4 M, en lugar de una concentración de sal que imita las concentraciones iónicas intracelulares como se usa en el pinzamiento de parche. [5] A menudo, la punta del electrodo se llena con varios tipos de tintes, como el amarillo Lucifer, para llenar las células registradas, para luego confirmar su morfología bajo un microscopio. Los tintes se inyectan aplicando un voltaje positivo o negativo, DC o pulsado a los electrodos dependiendo de la polaridad del tinte.

Grabación de una sola unidad Editar

Un electrodo introducido en el cerebro de un animal vivo detectará la actividad eléctrica generada por las neuronas adyacentes a la punta del electrodo. Si el electrodo es un microelectrodo, con un tamaño de punta de aproximadamente 1 micrómetro, el electrodo generalmente detectará la actividad de como máximo una neurona. La grabación de esta forma se denomina en general grabación de "unidad única". Los potenciales de acción registrados son muy parecidos a los potenciales de acción que se registran intracelularmente, pero las señales son mucho más pequeñas (típicamente alrededor de 1 mV). La mayoría de los registros de la actividad de neuronas individuales en animales anestesiados y conscientes se realizan de esta forma. Las grabaciones de neuronas individuales en animales vivos han proporcionado información importante sobre cómo el cerebro procesa la información. Por ejemplo, David Hubel y Torsten Wiesel registraron la actividad de neuronas individuales en la corteza visual primaria del gato anestesiado y mostraron cómo las neuronas individuales en esta área responden a características muy específicas de un estímulo visual. [6] Hubel y Wiesel recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1981. [7]

Edición de grabación de varias unidades

Si la punta del electrodo es un poco más grande, entonces el electrodo podría registrar la actividad generada por varias neuronas. Este tipo de registro a menudo se denomina "registro de unidades múltiples" y se usa a menudo en animales conscientes para registrar cambios en la actividad en un área discreta del cerebro durante la actividad normal. Las grabaciones de uno o más de estos electrodos que están poco espaciados se pueden usar para identificar el número de celdas a su alrededor, así como cuál de los picos proviene de qué celda. Este proceso se denomina clasificación de picos y es adecuado en áreas donde hay tipos identificados de células con características de picos bien definidas. Si la punta del electrodo es aún más grande, en general no se puede distinguir la actividad de las neuronas individuales, pero el electrodo aún podrá registrar un potencial de campo generado por la actividad de muchas células.

Potenciales de campo Editar

Los potenciales de campo extracelular son fuentes o sumideros de corriente locales que se generan por la actividad colectiva de muchas células. Por lo general, un potencial de campo se genera mediante la activación simultánea de muchas neuronas por transmisión sináptica. El diagrama de la derecha muestra los potenciales de campo sináptico del hipocampo. A la derecha, el trazo inferior muestra una onda negativa que corresponde a un sumidero de corriente causado por cargas positivas que ingresan a las células a través de los receptores de glutamato postsinápticos, mientras que el trazo superior muestra una onda positiva que es generada por la corriente que sale de la célula (en la celda cuerpo) para completar el circuito. Para obtener más información, consulte el potencial de campo local.

Amperometría Editar

La amperometría utiliza un electrodo de carbono para registrar los cambios en la composición química de los componentes oxidados de una solución biológica. La oxidación y la reducción se logran cambiando el voltaje en la superficie activa del electrodo de registro en un proceso conocido como "exploración". Debido a que ciertas sustancias químicas del cerebro pierden o ganan electrones a voltajes característicos, se pueden identificar especies individuales. La amperometría se ha utilizado para estudiar la exocitosis en los sistemas nervioso y endocrino. Muchos neurotransmisores monoamínicos, por ejemplo, norepinefrina (noradrenalina), dopamina y serotonina (5-HT) son oxidables. El método también puede usarse con células que no secretan neurotransmisores oxidables "cargándolas" con 5-HT o dopamina.

La pinza de parche plana es un método novedoso desarrollado para electrofisiología de alto rendimiento. [8] En lugar de colocar una pipeta en una celda adherente, la suspensión celular se pipetea en un chip que contiene una abertura microestructurada. A continuación, se coloca una sola celda en el orificio mediante succión y se forma una conexión hermética (Gigaseal). La geometría plana ofrece una variedad de ventajas en comparación con el experimento clásico:

  • Permite la integración de microfluidos, lo que permite la aplicación automática de compuestos para la detección de canales de iones.
  • El sistema es accesible para técnicas de sonda óptica o de exploración. del lado intracelular.

Dibujo esquemático de la configuración clásica de abrazadera de parche. La pipeta de parche se mueve a la celda usando un micromanipulador bajo control óptico. Deben evitarse los movimientos relativos entre la pipeta y la celda para mantener intacta la conexión celda-pipeta.

Imagen de microscopio electrónico de barrido de una pipeta de parche.

En la configuración de parche plano, la celda se coloca por succión. Los movimientos relativos entre la celda y la abertura se pueden excluir después del sellado. No es necesaria una mesa antivibración.

Imagen de microscopio electrónico de barrido de un chip de abrazadera de parche plano. Tanto la pipeta como el chip están hechos de vidrio de borosilicato.

Edición basada en membrana de soporte sólido (SSM)

Con este enfoque electrofisiológico, los proteoliposomas, vesículas de membrana o fragmentos de membrana que contienen el canal o transportador de interés se adsorben en una monocapa lipídica pintada sobre un electrodo funcionalizado. Este electrodo consta de un soporte de vidrio, una capa de cromo, una capa de oro y una monocapa de octadecilmercaptano. Debido a que la membrana pintada está soportada por el electrodo, se denomina membrana de soporte sólido. Es importante señalar que las perturbaciones mecánicas, que normalmente destruyen una membrana lipídica biológica, no influyen en la vida útil de un SSM. El electrodo capacitivo (compuesto por el SSM y las vesículas absorbidas) es tan mecánicamente estable que las soluciones pueden intercambiarse rápidamente en su superficie. Esta propiedad permite la aplicación de saltos rápidos de concentración de sustrato / ligando para investigar la actividad electrogénica de la proteína de interés, medida mediante acoplamiento capacitivo entre las vesículas y el electrodo. [9]

Ensayo de reconocimiento bioeléctrico (BERA) Editar

El ensayo de reconocimiento bioeléctrico (BERA) es un método novedoso para la determinación de diversas moléculas químicas y biológicas midiendo los cambios en el potencial de membrana de las células inmovilizadas en una matriz de gel. Aparte de la mayor estabilidad de la interfaz electrodo-celda, la inmovilización preserva la viabilidad y las funciones fisiológicas de las células. BERA se utiliza principalmente en aplicaciones de biosensores para analizar analitos que pueden interactuar con las células inmovilizadas cambiando el potencial de la membrana celular. De esta manera, cuando se agrega una muestra positiva al sensor, se produce un cambio característico "similar a una firma" en el potencial eléctrico. BERA es la tecnología central detrás del proyecto paneuropeo FOODSCAN, recientemente lanzado, sobre la evaluación de riesgos alimentarios y de plaguicidas en Europa. [10] BERA se ha utilizado para la detección de virus humanos (virus de la hepatitis B y C y virus del herpes), [11] agentes de enfermedades veterinarias (virus de la fiebre aftosa, priones y virus de la lengua azul) y virus de plantas (tabaco y virus del pepino) [12] de una manera específica, rápida (1 a 2 minutos), reproducible y rentable. El método también se ha utilizado para la detección de toxinas ambientales, como plaguicidas [13] [14] [15] y micotoxinas [16] en los alimentos, y 2,4,6-tricloroanisol en el corcho y el vino, [17] [ 18] así como la determinación de concentraciones muy bajas del anión superóxido en muestras clínicas. [19] [20]

Un sensor BERA tiene dos partes:

Un avance reciente es el desarrollo de una técnica denominada identificación molecular mediante ingeniería de membranas (MIME). Esta técnica permite construir células con especificidad definida para prácticamente cualquier molécula de interés, al incrustar miles de receptores artificiales en la membrana celular. [22]

Electrofisiología computacional Editar

Aunque no constituye estrictamente una medida experimental, se han desarrollado métodos para examinar las propiedades conductoras de proteínas y biomembranas. en silico. Se trata principalmente de simulaciones de dinámica molecular en las que un sistema modelo como una bicapa lipídica se somete a un voltaje aplicado externamente. Los estudios que utilizan estas configuraciones han podido estudiar fenómenos dinámicos como la electroporación de membranas [23] y la translocación de iones por canales. [24]

El beneficio de tales métodos es el alto nivel de detalle del mecanismo de conducción activa, dado por la inherentemente alta resolución y densidad de datos que ofrece la simulación atomística. Existen importantes inconvenientes, dados por la incertidumbre de la legitimidad del modelo y el costo computacional de los sistemas de modelado que son lo suficientemente grandes y en escalas de tiempo suficientes para que se considere que reproducen las propiedades macroscópicas de los propios sistemas. Si bien las simulaciones atomísticas pueden acceder a escalas de tiempo cercanas o en el dominio de microsegundos, esto sigue siendo varios órdenes de magnitud más bajo que incluso la resolución de métodos experimentales como el pinzamiento de parche. [ cita necesaria ]

La electrofisiología clínica es el estudio de cómo se pueden aplicar los principios y tecnologías electrofisiológicos a la salud humana. Por ejemplo, la electrofisiología cardíaca clínica es el estudio de las propiedades eléctricas que gobiernan el ritmo y la actividad cardíaca. La electrofisiología cardíaca se puede utilizar para observar y tratar trastornos como la arritmia (latidos cardíacos irregulares). Por ejemplo, un médico puede insertar un catéter que contiene un electrodo en el corazón para registrar la actividad eléctrica del músculo cardíaco.

Otro ejemplo de electrofisiología clínica es la neurofisiología clínica. En esta especialidad médica, los médicos miden las propiedades eléctricas del cerebro, la médula espinal y los nervios. Se considera que científicos como Duchenne de Boulogne (1806–1875) y Nathaniel A. Buchwald (1924–2006) han avanzado mucho en el campo de la neurofisiología, permitiendo sus aplicaciones clínicas.

Directrices para la presentación de informes clínicos Editar

Los estándares de información mínima (MI) o las pautas de presentación de informes especifican la cantidad mínima de metadatos (información) y datos necesarios para alcanzar un objetivo u objetivos específicos en un estudio clínico. La familia de documentos de directrices de presentación de informes "Información mínima sobre una investigación en neurociencia" (MINI) tiene como objetivo proporcionar un conjunto coherente de directrices para informar de un experimento de electrofisiología. En la práctica, un módulo MINI comprende una lista de verificación de la información que debe proporcionarse (por ejemplo, sobre los protocolos empleados) cuando se describe un conjunto de datos para su publicación. [25]


Abstracto

Se piensa comúnmente que los potenciales de campo local (LFP) reflejan la dinámica agregada en los circuitos neuronales locales alrededor de los electrodos de grabación. Sin embargo, mostramos que cuando los LFP se registran en animales que se comportan despiertos contra una referencia distal en el cráneo como se practica comúnmente, los LFP están significativamente contaminados por fuentes no locales y no neuronales que surgen del electrodo de referencia y del ruido relacionado con el movimiento. En un conjunto de datos con LFP y electroencefalogramas (EEG) registrados simultáneamente en múltiples regiones del cerebro mientras las ratas realizan una tarea auditiva extraña, usamos análisis de componentes independientes (ICA) para identificar señales que surgen de la referencia eléctrica y del ruido conducido por volumen en función de su distribución patrón espacial a través de múltiples electrodos y distintas características espectrales de potencia. These sources of distal electrical signals collectively accounted for 23–77% of total variance in unprocessed LFPs, as well as most of the gamma oscillation responses to the target stimulus in EEGs. Gamma oscillation power was concentrated in volume-conducted noise and was tightly coupled with the onset of licking behavior, suggesting a likely origin of muscle activity associated with body movement or orofacial movement. The removal of distal signal contamination also selectively reduced correlations of LFP/EEG signals between distant brain regions but not within the same region. Finally, the removal of contamination from distal electrical signals preserved an event-related potential (ERP) response to auditory stimuli in the frontal cortex and also increased the coupling between the frontal ERP amplitude and neuronal activity in the basal forebrain, supporting the conclusion that removing distal electrical signals unmasked local activity within LFPs. Together, these results highlight the significant contamination of LFPs by distal electrical signals and caution against the straightforward interpretation of unprocessed LFPs. Our results provide a principled approach to identify and remove such contamination to unmask local LFPs.


Retinal Glia

Generation of the electroretinogram

A consequence of K + current flow through Müller cells is the generation of extracellular field potentials within the retina. These light-evoked potentials can be recorded with an electrode on the cornea as components of the electroretinogram (ERG). For many years, the b-wave, the most prominent component of the ERG, was believed to be generated by K + current flow through Müller cells. However, if K + siphoning is prevented by blocking Müller cell Kir channels with Ba 2+ , or if the channels are eliminated by employing Kir4.1 knockout animals, the b-wave is not reduced. These experiments demonstrate conclusively that Müller cells do not generate the ERG b-wave. The b-wave is generated, instead, by bipolar cells, as originally suggested by Tomita.

Other components of the ERG are generated by light-evoked K + current flow through Müller cells, however. The slow PIII response, the retinal component of the ERG c-wave, is generated by Müller cell K + current flow established by a decrease in [K + ]o in the distal retina. Müller cells also generate the scotopic threshold response, a rod-driven response generated at the ON of light in mammals, and the M-wave, a negative response with prominent ON and OFF components. Both responses are generated by K + current flow through Müller cells established by [K + ]o increases in the inner plexiform layer.


Computing the Local Field Potential (LFP) from Integrate-and-Fire Network Models

Leaky integrate-and-fire (LIF) network models are commonly used to study how the spiking dynamics of neural networks changes with stimuli, tasks or dynamic network states. However, neurophysiological studies in vivo often rather measure the mass activity of neuronal microcircuits with the local field potential (LFP). Given that LFPs are generated by spatially separated currents across the neuronal membrane, they cannot be computed directly from quantities defined in models of point-like LIF neurons. Here, we explore the best approximation for predicting the LFP based on standard output from point-neuron LIF networks. To search for this best "LFP proxy", we compared LFP predictions from candidate proxies based on LIF network output (e.g, firing rates, membrane potentials, synaptic currents) with "ground-truth" LFP obtained when the LIF network synaptic input currents were injected into an analogous three-dimensional (3D) network model of multi-compartmental neurons with realistic morphology, spatial distributions of somata and synapses. We found that a specific fixed linear combination of the LIF synaptic currents provided an accurate LFP proxy, accounting for most of the variance of the LFP time course observed in the 3D network for all recording locations. This proxy performed well over a broad set of conditions, including substantial variations of the neuronal morphologies. Our results provide a simple formula for estimating the time course of the LFP from LIF network simulations in cases where a single pyramidal population dominates the LFP generation, and thereby facilitate quantitative comparison between computational models and experimental LFP recordings in vivo.

Declaracion de conflicto de interes

Los autores han declarado que no existen intereses en competencia.

Cifras

Fig 1. LIF network and 3D morphological…

Fig 1. LIF network and 3D morphological network.

(A) Sketch of the leaky integrate-and-fire (LIF)…

Fig 2. Simulated local field potentials (LFPs)…

Fig 2. Simulated local field potentials (LFPs) as a function of depth and lateral position…

Fig 3. Contribution from individual neuron types…

Fig 3. Contribution from individual neuron types to simulated LFP signal.

Decomposition of LFP obtained…

Fig 4. Performance of candidate LFP proxies.

Fig 4. Performance of candidate LFP proxies.

(A) Illustrations of predictions of LFP time courses…

Fig 5. New proxy explaining more than…

Fig 5. New proxy explaining more than 90% of the variance in the LFP signal.

Fig 6. Effects of dynamic network states…

Fig 6. Effects of dynamic network states of the LIF model on the simulated LFP…

Fig 7. Spectral analysis of LFP signal.

Fig 7. Spectral analysis of LFP signal.

(A) Power spectra of the LFP signal at…

Fig 8. Effect of neuronal morphologies on…

Fig 8. Effect of neuronal morphologies on neural signal.

(A) Manipulation of the relative position…

Fig 9. LFP signal and synaptic distribution.

Fig 9. LFP signal and synaptic distribution.

(A) Example cases for different synaptic distributions. Left:…

Fig 10. Effects of modulation of inputs…

Fig 10. Effects of modulation of inputs with conductance-based synaptic model.


Each chemical species (for example, "water molecules", "sodium ions", "electrons", etc.) has an electrochemical potential (a quantity with units of energy) at any given point in space, which represents how easy or difficult it is to add more of that species to that location. If possible, a species will move from areas with higher electrochemical potential to areas with lower electrochemical potential in equilibrium, the electrochemical potential will be constant everywhere for each species (it may have a different value for different species). For example, if a glass of water has sodium ions (Na + ) dissolved uniformly in it, and an electric field is applied across the water, then the sodium ions will tend to get pulled by the electric field towards one side. We say the ions have electric potential energy, and are moving to lower their potential energy. Likewise, if a glass of water has a lot of dissolved sugar on one side and none on the other side, each sugar molecule will randomly diffuse around the water, until there is equal concentration of sugar everywhere. We say that the sugar molecules have a "chemical potential", which is higher in the high-concentration areas, and the molecules move to lower their chemical potential. These two examples show that an electrical potential and a chemical potential can both give the same result: A redistribution of the chemical species. Therefore, it makes sense to combine them into a single "potential", the electrochemical potential, which can directly give the net redistribution taking ambos into account.

It is (in principle) easy to measure whether or not two regions (for example, two glasses of water) have the same electrochemical potential for a certain chemical species (for example, a solute molecule): Allow the species to freely move back and forth between the two regions (for example, connect them with a semi-permeable membrane that lets only that species through). If the chemical potential is the same in the two regions, the species will occasionally move back and forth between the two regions, but on average there is just as much movement in one direction as the other, and there is zero net migration (this is called "diffusive equilibrium"). If the chemical potentials of the two regions are different, more molecules will move to the lower chemical potential than the other direction.

Moreover, when there is no diffusive equilibrium, i.e., when there is a tendency for molecules to diffuse from one region to another, then there is a certain free energy released by each net-diffusing molecule. This energy, which can sometimes be harnessed (a simple example is a concentration cell), and the free-energy per mole is exactly equal to the electrochemical potential difference between the two regions.

It is common in electrochemistry and solid-state physics to discuss both the chemical potential and the electrochemical potential of the electrons. However, in the two fields, the definitions of these two terms are sometimes swapped. In electrochemistry, the electrochemical potential of electrons (or any other species) is the total potential, including both the (internal, nonelectrical) chemical potential and the electric potential, and is by definition constant across a device in equilibrium, whereas the chemical potential of electrons is equal to the electrochemical potential minus the local electric potential energy per electron. [1] In solid-state physics, the definitions are normally compatible with this, [2] but occasionally [3] the definitions are swapped.

This article uses the electrochemistry definitions.

In generic terms, electrochemical potential is the mechanical work done in bringing 1 mole of an ion from a standard state to a specified concentration and electrical potential. According to the IUPAC definition, [4] it is the partial molar Gibbs energy of the substance at the specified electric potential, where the substance is in a specified phase. Electrochemical potential can be expressed as

μ I is the electrochemical potential of species I, in J/mol, μI is the chemical potential of the species I, in J/mol, zI is the valency (charge) of the ion I, a dimensionless integer, F is the Faraday constant, in C/mol, Φ is the local electrostatic potential, in V.

In the special case of an uncharged atom, zI = 0, and so μ I = μI.

Electrochemical potential is important in biological processes that involve molecular diffusion across membranes, in electroanalytical chemistry, and industrial applications such as batteries and fuel cells. It represents one of the many interchangeable forms of potential energy through which energy may be conserved.

In cell membranes, the electrochemical potential is the sum of the chemical potential and the membrane potential.

El término electrochemical potential is sometimes used to mean an electrode potential (either of a corroding electrode, an electrode with a non-zero net reaction or current, or an electrode at equilibrium). In some contexts, the electrode potential of corroding metals is called "electrochemical corrosion potential", [5] which is often abbreviated as ECP, and the word "corrosion" is sometimes omitted. This usage can lead to confusion. The two quantities have different meanings and different dimensions: the dimension of electrochemical potential is energy per mole while that of electrode potential is voltage (energy per charge).


Author Summary

The first recording of electrical potential from brain activity was reported already in 1875, but still the interpretation of the signal is debated. To take full advantage of the new generation of microelectrodes with hundreds or even thousands of electrode contacts, an accurate quantitative link between what is measured and the underlying neural circuit activity is needed. Here we address the question of how the observed frequency dependence of recorded local field potentials (LFPs) should be interpreted. By use of a well-established biophysical modeling scheme, combined with detailed reconstructed neuronal morphologies, we find that correlations in the synaptic inputs onto a population of pyramidal cells may significantly boost the low-frequency components and affect the spatial profile of the generated LFP. We further find that these low-frequency components may be less ‘local’ than the high-frequency LFP components in the sense that (1) the size of signal-generation region of the LFP recorded at an electrode is larger and (2) the LFP generated by a synaptically activated population spreads further outside the population edge due to volume conduction.

Citación: Łęski S, Lindén H, Tetzlaff T, Pettersen KH, Einevoll GT (2013) Frequency Dependence of Signal Power and Spatial Reach of the Local Field Potential. PLoS Comput Biol 9(7): e1003137. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003137

Editor: Olaf Sporns, Indiana University, United States of America

Recibió: February 19, 2013 Aceptado: May 29, 2013 Publicado: July 18, 2013

Derechos de autor: © 2013 Łęski et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que se acredite el autor y la fuente originales.

Fondos: We acknowledge support from the The Research Council of Norway (eVita, NOTUR, Yggdrasil), the Polish Ministry of Science and Higher Education (grants N N303 542839 and IP2011 030971), EU Grant 269921 (BrainScaleS), the Helmholtz Association (HASB and portfolio theme SMHB), and the Jülich Aachen Research Alliance (JARA). The project has been implemented with support granted by Iceland, Liechtenstein, and Norway, through a grant from the funds of the Financial Mechanism of the European Economic Area and the Norwegian Financial Mechanism under the Scholarship and Training Fund. Los patrocinadores no tuvieron ningún papel en el diseño del estudio, la recopilación y el análisis de datos, la decisión de publicar o la preparación del manuscrito.

Conflicto de intereses: Los autores han declarado que no existen intereses en competencia.


Computing the Local Field Potential (LFP) from Integrate-and-Fire Network Models

Leaky integrate-and-fire (LIF) network models are commonly used to study how the spiking dynamics of neural networks changes with stimuli, tasks or dynamic network states. However, neurophysiological studies in vivo often rather measure the mass activity of neuronal microcircuits with the local field potential (LFP). Given that LFPs are generated by spatially separated currents across the neuronal membrane, they cannot be computed directly from quantities defined in models of point-like LIF neurons. Here, we explore the best approximation for predicting the LFP based on standard output from point-neuron LIF networks. To search for this best "LFP proxy", we compared LFP predictions from candidate proxies based on LIF network output (e.g, firing rates, membrane potentials, synaptic currents) with "ground-truth" LFP obtained when the LIF network synaptic input currents were injected into an analogous three-dimensional (3D) network model of multi-compartmental neurons with realistic morphology, spatial distributions of somata and synapses. We found that a specific fixed linear combination of the LIF synaptic currents provided an accurate LFP proxy, accounting for most of the variance of the LFP time course observed in the 3D network for all recording locations. This proxy performed well over a broad set of conditions, including substantial variations of the neuronal morphologies. Our results provide a simple formula for estimating the time course of the LFP from LIF network simulations in cases where a single pyramidal population dominates the LFP generation, and thereby facilitate quantitative comparison between computational models and experimental LFP recordings in vivo.

Declaracion de conflicto de interes

Los autores han declarado que no existen intereses en competencia.

Cifras

Fig 1. LIF network and 3D morphological…

Fig 1. LIF network and 3D morphological network.

(A) Sketch of the leaky integrate-and-fire (LIF)…

Fig 2. Simulated local field potentials (LFPs)…

Fig 2. Simulated local field potentials (LFPs) as a function of depth and lateral position…

Fig 3. Contribution from individual neuron types…

Fig 3. Contribution from individual neuron types to simulated LFP signal.

Decomposition of LFP obtained…

Fig 4. Performance of candidate LFP proxies.

Fig 4. Performance of candidate LFP proxies.

(A) Illustrations of predictions of LFP time courses…

Fig 5. New proxy explaining more than…

Fig 5. New proxy explaining more than 90% of the variance in the LFP signal.

Fig 6. Effects of dynamic network states…

Fig 6. Effects of dynamic network states of the LIF model on the simulated LFP…

Fig 7. Spectral analysis of LFP signal.

Fig 7. Spectral analysis of LFP signal.

(A) Power spectra of the LFP signal at…

Fig 8. Effect of neuronal morphologies on…

Fig 8. Effect of neuronal morphologies on neural signal.

(A) Manipulation of the relative position…

Fig 9. LFP signal and synaptic distribution.

Fig 9. LFP signal and synaptic distribution.

(A) Example cases for different synaptic distributions. Left:…

Fig 10. Effects of modulation of inputs…

Fig 10. Effects of modulation of inputs with conductance-based synaptic model.


Firing synchrony as a code for sensory information in thalamus

The size of the early component of the LFP increases with deflection velocity/acceleration but is unaffected by final deflection amplitude. These findings are strikingly similar to the relationship between initial thalamic population firing synchrony and whisker deflection velocity reported by Pinto et al. (2000). In their study, the investigators recorded single thalamic units, one at a time, using virtually the same stimuli used here. Thalamic population firing synchrony was inferred from summed PSTHs, and deflection velocity was found to be highly correlated with poblaciónfiring rates during the first 2–7 ms of the response, a period virtually identical to the time course of the early LFP component. This relationship was found only for the population measure, not for the firing rates of individual neurons, whose stimulus-response relationships varied widely. Barrel circuitry is highly sensitive to population firing synchrony, and therefore barrel neurons fire most vigorously in response to high-velocity deflections of the PW. The present findings show that a similar code exists for distinguishing movement direction and deflection of principal versus adjacent whiskers.

A larger magnitude of the LFP early component may reflect an increase in the number and/or amplitude of whisker-evoked lemniscal-mediated EPSPs and/or a decrease in both the onset latency of EPSP/spike generation and its variability. These factors would translate into a higher probability of any given barreloid neuron firing a short-latency, stimulus-locked action potential, thus producing high initial population firing synchrony. In rat and cat VPl, correlated firing over small time intervals (<5 ms) is observed among nearby thalamocortical neurons when cutaneous stimuli are applied to common regions of their receptive fields (Alloway et al. 1995), and synchronous thalamic events enhance cortical responsiveness (Roy and Alloway 2001). Similar mechanisms have been shown to operate in the geniculocortical system as well (Alonso et al. 1996 Usrey et al. 2000).

The present study provides evidence for synchronous activity in VPm that is generated by neighboring barreloid neurons having overlapping receptive fields (i.e., the same PW). Shoykhet et al. (2000) showed that trigeminal ganglion neurons can encode whisker deflection velocity in their population firing rates during the first 2.0 ms of their response as well as in the distribution of their response latencies. Higher velocities were associated with both a higher response probability and shorter response latency. Our results predict that the same coding strategies are preserved in brain stem. Strong trigeminothalamic synapses (Castro-Alamancos 2002b) would ensure reliable transmission of information to the thalamus even if a single thalamic neuron were contacted by one or only a few afferent fibers (Alloway et al. 1994 Usrey et al. 1999). By contrast, cortical neurons are contacted relatively weakly by many thalamocortical neurons (Alonso et al. 1996 Bruno and Simons 2002 Roy and Alloway 2001 Swadlow 1995). Hence, thalamic firing synchrony is likely to play a critical role in sensory coding in the whisker-to-barrel pathway.

We thank A. Myers for histological assistance.

This work was supported by National Institutes of Health Grants IBN-19950 and MH-61372.


Ver el vídeo: Measuring the local field potential (Diciembre 2022).