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¿Cómo influye la selección natural en la variación genética?

¿Cómo influye la selección natural en la variación genética?


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Fondo

Importancia de la varianza genética aditiva

Como se indica aquí, el teorema fundamental de la selección natural (NS) de Fisher dice:

La tasa de aumento en la aptitud media de cualquier organismo en cualquier momento atribuible a los SN que actúan a través de cambios en las frecuencias de los genes es exactamente igual a su variación genética en la aptitud en ese momento.

NS reduce la varianza genética aditiva

Por otro lado, NS reduce la varianza genética aditiva (aquí se puede encontrar una discusión sobre el origen de este conocimiento). La varianza genética de una población para múltiples rasgos se describe mejor mediante la matriz G (aquí hay una publicación sobre el tema).

¿Qué es una matriz G?

Una matriz G es una matriz donde la varianza genética aditiva del rasgo $ i $ se puede encontrar en la posición $ m_ {ii} $. En otras palabras, la diagonal contiene la variación genética aditiva para todos los rasgos. Las otras posiciones $ m_ {ij} $, donde $ i ≠ j $ contiene la covarianza genética aditiva entre los rasgos $ i $ y $ j $.

Pregunta

¿Cómo se puede modelar cómo cambia la matriz G con el tiempo debido a la selección (asumiendo que no hay mutación)?


En primer lugar, aquí hay un programa que simula la evolución de la matriz G a lo largo de varias generaciones, tiene algunos años (parece que han dejado de desarrollarlo) y solo he jugado con él brevemente. Esto podría resolver cómo para modelar la evolución de la matriz G.

El teorema fundamental de Fisher es un gran lugar para comenzar con la teoría de esto:

La tasa de aumento de la aptitud de cualquier organismo en cualquier momento es igual a su variación genética en la aptitud en ese momento.

Lo que esto significa (como estoy seguro de que se dará cuenta, pero lo pondré para que la respuesta también pueda ayudar a otros) es que la evolución por selección depende no solo de la fuerza y ​​la forma de selección, sino de la variación genética subyacente al rasgo seleccionado. Esto se captura en la ecuación de los criadores $ Delta bar z = G beta $ donde $ Delta bar z $ es la respuesta (en un espacio multivariado), $ G $ es una matriz de la varianza genética dentro de la covarianza de los rasgos entre rasgos (rasgos diferentes, los mismos rasgos en cualquier sexo o los mismos rasgos en múltiples entornos) y $ beta $ es el vector de gradientes de selección en todos esos contextos. Parece razonable esperar que, dado el tiempo suficiente, la selección erosione la variación porque la varianza genética permanente es un recurso finito y la selección elimina el polimorfismo sin agregar nuevas variantes (eso es para mutación y migración).

Este artículo analiza los efectos tanto de la selección como de la deriva en la matriz G, también se ocupa de algunos modelos para respaldar sus resultados. Más específico a la simulación, este artículo de Arnold et al (varios de los grandes jugadores en el círculo de la matriz G). Revisa "estudios empíricos, analíticos y de simulación de la matriz G con un enfoque en su estabilidad y evolución". Sería una muy buena lectura para ti sobre este tema.

Este párrafo captura la esencia de su pregunta:

Centrándonos en una escala de tiempo más larga, encontramos que la matriz G evoluciona de la manera esperada hacia el AL [paisaje adaptativo] y el patrón de mutación. En ausencia de selección correlacional (rω = 0) y correlación mutacional (rμ = 0), la elipse G promedio es casi circular, aunque la elipse fluctúa enormemente alrededor de este promedio (primera fila en la Fig. 6). En el extremo opuesto, cuando los vectores propios principales del AL y la matriz M [matriz de mutación] están inclinados en un ángel de 45 °, el vector propio principal de G se inclina en el mismo ángulo (última fila en la Fig.6) . Entre estos dos extremos, G tiende a evolucionar hacia una forma y orientación que representa un compromiso intermedio entre el AL y M. En otras palabras, los resultados de la simulación confirman nuestra intuición y expectativas teóricas (Lande 1980b) de que G debería evolucionar hacia la alineación con el AL y M.

Estudios de simulación de la matriz G:

  • Bürger R, Wagner GP, Stettinger J. ¿Cuánta variación hereditaria se puede mantener en poblaciones finitas mediante el equilibrio de mutación-selección? Evolución. 1989; 43: 1748-1766.
  • Equilibrio multivariado de selección de mutaciones con efectos pleiotrópicos restringidos. Wagner GP Genetics. Mayo de 1989; 122 (1): 223-34.
  • Sobre la distribución de la media y la varianza de un rasgo cuantitativo bajo el equilibrio mutación-selección-deriva. Bürger R, Lande R Genetics. 1994 Nov; 138 (3): 901-12.
  • Predecir la respuesta a la selección a largo plazo. Reeve JP Genet Res. 2000 Feb; 75 (1): 83-94.

El último artículo de Reeve es probablemente el mejor artículo para su pregunta porque describe con cierto detalle el modelo de simulación que utilizan y cómo está configurado. Brevemente, simulan una población de 4000 individuos diploides con tres rasgos genéticamente correlacionados con sexos separados pero idénticos, apareamiento aleatorio y generaciones discretas. Se simulan 20000 generaciones para permitir el equilibrio mutación-selección-deriva (casi como un tiempo de quemado en una cadena MCMC). Luego cambian el óptimo para un rasgo en 10 desviaciones estándar y simulan 1500 generaciones en cinco réplicas. Hay 100 loci no vinculados subyacentes a los rasgos, con 50 loci que afectan a cada rasgo (asignados al azar), lo que significa que es probable que exista algún grado de correlación genética, aunque no está perfectamente correlacionado. (para leer un poco sobre las correlaciones genéticas y la evolución de las diferencias, puede leer Bonduriansky & Rowe 2005, Poissant et al 2010 y Griffin et al 2013). Luego, el modelo asigna valores fenotípicos a los individuos y se deriva la aptitud. La figura dos muestra cómo cambiaron la media, el sesgo y la curtosis de las distribuciones de varianza para esas 1500 generaciones.


Adición

Roff 2012:

"Si bien los valores medios de los rasgos cambian con la selección, también lo hará la matriz G, su orientación tiende a cambiar en la dirección de la selección ... La deriva genética también puede desempeñar un papel en el cambio de la matriz G, pero en este caso el cambio será aleatorio aunque en promedio produce un cambio proporcional en las variaciones y covarianzas constituyentes ".


Estoy presentando un enfoque especulativo ya que nadie ha mencionado todavía ningún modelo existente.

Asumiendo que la selección se basa en el desempeño en ciertas tareas; el rendimiento es una función de los rasgos que, a su vez, es una función del genotipo. El rendimiento es una función no lineal del genotipo y la selección impone un filtro de corte / paso de banda en el vector de rendimiento. Entonces, la selección hace que algunos individuos perezcan; qué genotipos se seleccionan depende de su contribución relativa a la función de desempeño. Como ya mencionó en la pregunta, la selección conduciría a una reducción de la varianza; algunos de los términos diagonales se reducirían. Ahora bien, si sus rasgos son verdaderamente independientes (como en el caso de las variaciones aditivas) y tampoco están correlacionados, entonces los términos extradiagonales serían muy pequeños y su contribución a los valores propios sería mínima.

En general, los valores propios y, por lo tanto, el determinante de la matriz G disminuirían con la selección.

Suma basada en los puntos mencionados en la respuesta de rg255

El artículo mencionado por rg255 habla de la forma de la distribución correspondiente a la matriz G.

Los valores propios corresponden a los ejes de la elipse. En el primer caso, los valores propios son 0,5 y 0,5; en el segundo caso son 0.05 y 0.95.

Alternativamente, asumiendo una distribución bivariada normal (gaussiana) de valores, podemos representar la nube con una elipse de confianza del 95% cuyos ejes representan los componentes principales o vectores propios de la matriz G (Fig. 2). La longitud de cada eje está determinada por los valores propios correspondientes de la matriz G.

La selección puede reducir el área de la elipse si se seleccionan los puntos límite, lo que hace que los valores propios y el determinante se reduzcan. Sin embargo, si se eliminan los puntos centrales (algún tipo de filtro de paso de banda inverso), los límites de variación no cambiarían. En otras palabras, la forma o el tamaño de la elipse no cambiaría, simplemente se volvería escasa.


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