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3.12.1: Plantas y plantas - Biología

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  • Los siguientes factores "empujaron" las plantas a la tierra:
    1. Disponibilidad de luz
    2. Conflicto temperatura-gases
    3. Mayor competencia en aguas poco profundas
  • Dos primeros tejidos:
    1. epidermis compuesta aislante / ventiladora
    2. El tejido de tierra de almacenamiento / fotosintético fue una respuesta a la desecación.
  • La epidermis podría desarrollarse de antemano como adaptación a la entrega de esporas.
  • Próximas etapas:
    1. tejidos de apoyo para resolver el "problema de Manhattan"
    2. tejidos vasculares para transportar agua y azúcares
    3. derivación
    4. tejidos de absorción (o micorrizas) para la absorción de agua

Capítulo 12: Abonos nitrogenados y nitrogenados

El nitrógeno (N) forma el componente más grande (78%) del aire que respiramos y es un componente clave de proteínas y aminoácidos, ADN y ácidos nucleicos en las plantas.

Los pastos requieren N en grandes cantidades, por lo tanto, el N es generalmente el principal nutriente limitante en términos del crecimiento de las plantas.

El nitrógeno es un nutriente muy cambiante y móvil, que existe en muchas formas en el suelo, el agua y el aire. Es importante comprender los conceptos básicos de cómo el N circula alrededor de un sistema de pastoreo para aprovechar al máximo este valioso nutriente.

El proyecto nacional Contabilidad de nutrientes analizó cómo el N circulaba por 41 granjas lecheras en Australia utilizando un enfoque de presupuesto de nutrientes. Calcularon la eficiencia en el uso de N de cada granja calculando la cantidad de N exportado fuera de la granja (como leche, animales y alimento vendido, etc.) dividido por la cantidad de N importado a la granja (en fertilizantes, alimento y fijación de N por legumbres, etc.). El proyecto descubrió que las granjas lecheras australianas tenían una amplia gama de eficiencias de uso de N que iban del 14 al 50%. Estos resultados sugieren que algunas granjas están usando N de manera muy eficiente, mientras que otras no. Aunque los impulsores de la eficiencia en el uso del N son complejos, estos datos muestran que existe una oportunidad para mejorar la gestión del N en los sistemas lácteos australianos. Este capítulo analiza cómo gestionar tanto el N existente en el suelo como el N de los fertilizantes para maximizar el valor de este valioso recurso.

Las pérdidas de N en el medio ambiente circundante son una preocupación cada vez mayor y en este capítulo también se analiza cómo se pierde el N de los sistemas de pastos lecheros a través de la desnitrificación, volatilización, escorrentía superficial y lixiviación. Este capítulo destaca los aspectos importantes de la gestión del N y cómo la gestión de la explotación puede optimizar el uso económico de N, al tiempo que minimiza las pérdidas al medio ambiente.

12.1.1 Versión resumida del ciclo N

12.1.1 Versión resumida del ciclo N

Las legumbres (p. Ej., Trébol y alfalfa) son únicas en su capacidad de utilizar N de la atmósfera como fuente de N para el crecimiento. Las legumbres forman una relación con las bacterias que viven en sus raíces y que pueden "fijar" el N de la atmósfera y convertirlo en amoníaco.

Los pastos solo pueden absorber N en forma de amonio y nitrato.

El N en los pastos es consumido por las vacas que pastan y la mayor parte se devuelve al suelo en la orina y la deposición de estiércol & # 8211 ver Figura 12.1. La urea en la orina o los fertilizantes de urea se convierte en amonio y puede perderse por volatilización (como gas amoniaco) o convertirse en nitrato y luego perderse por lixiviación. El nitrato también se puede perder a través de la desnitrificación que produce el gas de efecto invernadero óxido nitroso y gas di-nitrógeno. El amonio y el nitrato en la superficie del suelo o del fertilizante también se pueden perder cuando el agua se mueve sobre la superficie como escorrentía.

Figura 12.1 Versión resumida de un ciclo del nitrógeno en un sistema de pastoreo lechero. Las etiquetas rojas representan la pérdida de N en el medio ambiente.

12.1.2 Nitrógeno en el suelo

12.1.2 Nitrógeno en el suelo

Casi todo (98%) del N en el suelo está en forma orgánica. Sin embargo, las plantas solo pueden absorber N en forma de N inorgánico (nitrato o amonio), por lo que las formas orgánicas de N deben ser mineralizadas por microbios del suelo antes de que puedan ser absorbidas por los pastos. Es importante comprender que aunque los fertilizantes nitrogenados y la fijación de leguminosas agregan N al suelo, los cambios en el gran contenido de N orgánico en el suelo pueden tener un gran impacto en la cantidad de N que pueden absorber los pastos y en la pérdida de N al medio ambiente. .

Por ejemplo, cuando los suelos son cálidos y húmedos, las bacterias y los hongos descomponen el N orgánico del suelo en formas de amonio y nitrato, provocando una descarga de estos nutrientes que pueden ser absorbidos por los pastos. Este proceso se llama mineralización . Cuando los suelos se cultivan para sembrar cultivos forrajeros o sembrar nuevos pastos, el N orgánico del suelo a menudo se mineraliza, lo que provoca una descarga de N. inmovilizado de vuelta a la forma orgánica cuando el material vegetal en descomposición se descompone. Es importante considerar estos procesos, ya que puede haber épocas del año en las que se dispone de N adecuado para la absorción de los pastos y no se requiere fertilización con N.

El ion amonio cargado positivamente se mantiene en el suelo mediante las cargas negativas de las partículas de arcilla y la materia orgánica del suelo, de manera similar a como se mantiene el potasio en el suelo. En comparación, el suelo no retiene el nitrato y se pierde fácilmente por lixiviación cuando el agua se drena a través del suelo o cuando el agua se mueve sobre la superficie del suelo. Cuando los suelos son cálidos y húmedos, gran parte del amonio se convierte en nitrato por las bacterias y hongos del suelo en un proceso llamado nitrificación . Un mensaje importante es que la lixiviación de nitratos puede aumentar cuando los suelos están cálidos y húmedos, debido a esta rápida conversión de amonio en nitrato. Sin embargo, si los suelos están anegados y hay falta de oxígeno, el nitrato sufre desnitrificación por bacterias y hongos del suelo, convirtiéndolo en óxido nitroso y gas di-nitrógeno.

El N orgánico del suelo puede ser una fuente importante de N para la absorción de las plantas, por lo que es importante tener esto en cuenta al determinar los requisitos de fertilizantes nitrogenados.

12.1.2.1 Ensayos de suelo para N

Debido a la naturaleza cambiante del N, actualmente no existe una medida confiable para probar la disponibilidad de N en el suelo, ya que en el tiempo que lleva recolectar la muestra y analizarla en un laboratorio, la disponibilidad de N de la planta podría haber cambiado drásticamente. Los niveles de N del suelo también cambian ampliamente en un potrero, por lo que es difícil obtener un resultado confiable. Es posible medir la cantidad total de N en un suelo y las cantidades de amonio y nitrato; sin embargo, de la discusión anterior, está claro que las formas de N disponibles en la planta (amonio y nitrato) pueden cambiar rápidamente dependiendo de la temperatura y humedad del suelo y de donde se toma la muestra, si el suelo ha sido cultivado o no, la cantidad de N que está absorbiendo el pasto y las pérdidas al medio ambiente.

Donde las pruebas de N del suelo pueden ser más útiles es para evaluar la disponibilidad potencial de N del suelo para un cultivo futuro.

Por ejemplo, una cosecha de maíz de 20 t MS / ha puede tener acceso a algo de los 200-240 kg N / ha / año requeridos para la producción de N orgánico mineralizado cuando el suelo se cultiva antes de la siembra en primavera (ver Sección 12.4 .3.2).

Para obtener más información sobre cómo tomar muestras de suelo, consulte el Capítulo 8.3.

12.1.3 Nitrógeno en plantas

12.1.3 Nitrógeno en plantas

Las plantas contienen N en varias formas, incluidos nitratos, aminoácidos y proteínas. El nitrógeno en el pasto vegetal (material foliar total, disponible para los animales en pastoreo) generalmente se mide / estima en un laboratorio utilizando el método de digestión de Kjeldahl o el infrarrojo cercano (NIR) y se informa como 'proteína cruda', que refleja la concentración total de N multiplicada por 6.25. Casi todo el N de las plantas está presente como aminoácidos en las proteínas y el contenido medio de N de las proteínas es del 16%, por lo tanto 1 / (16/100) = 6,25. Luego, la proteína cruda se usa como una medida estándar de la cantidad de N disponible para los rumiantes para un tipo determinado de alimento, incluidos pastos, cultivos forrajeros y concentrados. Es importante tener en cuenta que el N medido con el método Kjeldahl mide las formas de amoníaco y N orgánico, mientras que el N "total" mide las formas de nitrato, nitrito, amoníaco y N orgánico.

La absorción de la mayoría de los nutrientes está estrechamente controlada en las plantas, lo que significa que los grandes aumentos en las concentraciones de nutrientes del suelo solo dan como resultado un cambio pequeño o insignificante en la concentración de nutrientes de las plantas. El nitrógeno y el potasio son dos nutrientes que las plantas pueden absorber en cantidades superiores a las que se necesitan inmediatamente para el crecimiento. Esto a veces se denomina "adopción de lujo" y puede dar lugar a una serie de problemas, como se analiza en la Sección 12.1.4. Por ejemplo, los niveles de N en el pasto vegetal pueden variar desde el 1,5% de la materia seca (= 9% de proteína cruda) hasta el 5,5% de la materia seca (= 34% de proteína cruda). Este rango representa niveles que son, por un lado, marginales para el sostenimiento de la producción animal, a niveles que están muy por encima de lo que requieren los animales de alta producción, e incluso pueden contener un alto porcentaje de nitratos, que son tóxicos para los rumiantes ( consulte la Sección 12.6.1.1).

Proteína bruta (% MS) = concentración de N total (%) x 6.25

El sistema de raíces de las plantas absorbe el nitrógeno de la reserva de N del suelo y se mueve desde las raíces hasta las bases de los macollos (rastrojo) y luego a la hoja más joven en crecimiento, que es el sitio de mayor demanda. Parte de este N se incorpora a la estructura de la planta y, a medida que crecen más hojas, el resto del N soluble se redistribuye dentro de la planta a estas nuevas hojas. Por lo tanto, a medida que el pasto vuelve a crecer después del pastoreo, la concentración de N en el pasto es inicialmente alta y luego disminuye.

Esto se puede ver en la Figura 12.2, donde la concentración de proteína bruta (% de materia seca de la hoja) disminuye con el rebrote de las hojas en una variedad de tipos de pastos.

Figura 12.2 Proteína cruda en el pasto de pastos basados ​​en pastos (promediado a través de una variedad de estudios que investigan el raigrás perenne (Fulkerson et al. 1998), festuca alta (Donaghy et al. 2008), pata de gallo (Rawnsley et al. 2002), pasto de pradera (Turner et al. 2006) y kikuyu (Reeves et al. 1996). El contenido de proteína bruta se midió en el pasto de plantas cortadas en cada etapa foliar en 3 hojas (raigrás), 5 hojas (festuca alta) o 6 hojas ( pata de gallo, pradera y kikuyu), tanto en experimentos de campo como de invernadero.

En la práctica, las concentraciones de proteína cruda en el pasto variarán con los niveles de fertilidad del suelo, el manejo de fertilizantes, la composición de las especies de pastos y el manejo del pastoreo. Sin embargo, lo que indica la Figura 12.2 es que el forraje siempre tendrá concentraciones de proteína cruda más altas con un rebrote temprano (poco después del pastoreo), reduciéndose con el tiempo. En otras palabras, hay una "dilución" de N en el pasto con rebrote, con niveles que pueden ser muy superiores a los que los animales necesitan en una etapa temprana de rebrote, reduciéndose a niveles más razonables en etapas posteriores. Por ejemplo, las vacas en la etapa inicial de la lactancia requieren alrededor de 22-24% de proteína cruda y los requerimientos disminuyen más tarde durante la lactancia (ver Sección 12.1.4). El suministro de niveles de N (proteína cruda) por encima de las necesidades de los animales puede tener un efecto adverso en el rendimiento de los animales y provocar mayores pérdidas de N en el medio ambiente.

Las altas concentraciones de N en las primeras etapas del rebrote de los pastos pueden ser perjudiciales para la salud animal, la producción y el medio ambiente.

El mensaje importante es que hay 2 formas de influir en los niveles de N en la planta: en primer lugar mediante la fertilización y, en segundo lugar, mediante el manejo del pastoreo, que se analizarán más a fondo en la Sección 12.4.

El nitrógeno es un estimulador importante del crecimiento y su aplicación da como resultado hojas más largas y anchas, particularmente en el componente de pasto de pastos mixtos. También estimula el macollamiento en los pastos (los macollos son los brotes de la base del tallo de la planta), lo cual es importante ya que los macollos solo viven alrededor de un año, y su reemplazo & # 8211 generalmente en otoño y primavera cada año & # 8211 es lo que impulsa la producción y la persistencia futuras. Por último, el N puede ayudar a las plantas a sobrevivir a períodos de estrés como la sequía, las heladas y el calor, y puede mantener los pastos en un estado saludable que reduce los efectos de las infestaciones por hongos de la roya. La identificación de las razones para la aplicación de fertilizantes nitrogenados debe ser un primer paso en el manejo del N, y se analiza más a fondo en la Sección 12.4.1.

12.1.3.1 Análisis de tejido vegetal para N

La prueba de tejido vegetal mide la concentración de nutrientes en un tejido vegetal y es un buen método para medir la cantidad de N que han absorbido los pastos. Sin embargo, el contenido de N de los pastos cambia con su crecimiento. La Figura 12.2 muestra cómo la proteína cruda disminuye con la etapa de la hoja del pasto, por lo que es importante tomar muestras del pasto cuando está listo para pastar, ya que esto mostrará con precisión la concentración de N que las vacas están comiendo. Si bien la medición de los niveles de N en los pastos es útil para monitorear el efecto del manejo de fertilizantes nitrogenados, los análisis de tejido vegetal para N se enfrentan a los mismos problemas que se enfrentan cuando se realizan pruebas de suelo; consulte la Sección 12.1.3.1. Las concentraciones pueden cambiar en el paddock y con la hora del día. Además, en el tiempo que lleva recolectar la muestra y hacerla analizar en un laboratorio, la disponibilidad de N de la planta podría haber cambiado drásticamente.

Para obtener más información sobre cómo tomar muestras de tejido vegetal, consulte el Capítulo 8.4.

12.1.4 Nitrógeno en animales

12.1.4 Nitrógeno en animales

Los animales requieren diferentes niveles de proteína cruda en su dieta dependiendo de la producción. Por ejemplo, las vacas de alta producción (30 kg de leche por vaca por día o aproximadamente 2,4 kg de sólidos lácteos / vaca / día) en la lactancia temprana requieren una dieta que contenga entre 22-24% de proteína cruda. Esto se reduce a un requerimiento de alrededor del 16% de proteína cruda en la mitad de la lactancia, al 14% al final de la lactancia y al 12% cuando las vacas están secas o en una dieta de mantenimiento.

Las vacas que se alimentan principalmente de pastos pueden ser deficientes en proteínas en verano en condiciones de tierras secas, o con pastos tropicales, que son naturalmente más bajos en N. por ejemplo, heno de alfalfa, altramuces, gránulos ricos en proteínas, etc., de modo que aumenta el nivel de proteína cruda total en la dieta.

Sin embargo, una situación que se observa con más frecuencia en los sistemas pastoriles, especialmente en primavera, cuando el crecimiento es rápido, o en pastos muy fertilizados, es que el contenido de N de los pastos supera con creces las necesidades de los animales. Cuando las vacas consumen una dieta demasiado alta en N, el exceso de N se convierte en amoníaco en el rumen, pero es tóxico para el animal y debe convertirse rápidamente en urea. Esto conduce a aumentos en los niveles de urea en la sangre, la leche y la orina a medida que el animal excreta el exceso de N.La energía utilizada para hacer esto podría usarse de manera más efectiva para la producción, el crecimiento o la reproducción de la leche y, por lo tanto, alimentar continuamente con dietas demasiado altas. en N puede tener efectos perjudiciales sobre la producción animal e incluso la reproducción.


La forma en que los genes dan forma a las diversas formas corporales de plantas y animales es una cuestión clave en biología. A diferencia de las células animales, las células vegetales están confinadas por paredes celulares rígidas, y la orientación y el crecimiento del plano de división celular, en lugar del movimiento celular, determinan la forma general del cuerpo. La aparición de plantas en la tierra coincidió con una nueva capacidad para rotar divisiones de células madre a través de múltiples planos, y esto permitió que las formas tridimensionales (3D) surgieran de formas ancestrales restringidas al crecimiento 2D. Los genes involucrados en esta innovación evolutiva son en gran parte desconocidos. La evolución del crecimiento en 3D se recapitula durante el desarrollo de los musgos modernos cuando los brotes de hojas surgen de un tejido precursor filamentoso (2D). Aquí, mostramos que un péptido CLAVATA conservado y una vía de quinasa similar a un receptor se originó con plantas terrestres y orienta los planos de división de células madre durante la transición del crecimiento 2D al 3D en un musgo, Physcomitrella. Encontramos que este papel recientemente identificado para CLAVATA en la regulación de la orientación del plano de división celular se comparte entre Physcomitrella y Arabidopsis. Informamos que los roles de CLAVATA en la regulación de la proliferación celular y el destino celular también son compartidos y que los péptidos similares a CLAVATA actúan a través de componentes receptores conservados en Physcomitrella. Nuestros resultados sugieren que CLAVATA fue una novedad genética que permitió la innovación morfológica del crecimiento 3D en plantas terrestres.

Dirección actual: John Innes Centre, Norwich Research Park, Colney Lane, Norwich NR4 7UH, Reino Unido

Dirección actual: Departamento de Biología y Anatomía Organismal, Universidad de Chicago, 1027 E. 57th Street, Chicago, IL 60637, EE. UU.

Dirección actual: Instituto Nacional de Biología Básica, Nishigonaka 38, Myodaiji, Okazaki, 444-8585 Aichi, Japón


Propiedades del agua

Figura 3.11.5. Las gotas de rocío se adhieren a las briznas de hierba en esta imagen. ¿Puedes pensar en otros ejemplos de gotas formadoras de agua? Pista: ¿Qué sucede cuando llueve sobre un automóvil recién encerado?

Los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua explican algunas de las propiedades del agua, por ejemplo, por qué las moléculas de agua tienden a & # 8220 pegarse & # 8221. ¿Alguna vez viste gotear agua de un grifo que gotea o de un carámbano que se derrite? Si lo hizo, entonces sabrá que el agua siempre cae en gotas, en lugar de como moléculas separadas. Las gotas de rocío que se muestran a la izquierda son otro ejemplo de moléculas de agua pegadas.

Los enlaces de hidrógeno hacen que el agua tenga un punto de ebullición relativamente alto de 100 ° C (212 ° F). Se necesita energía adicional para romper estos enlaces y separar las moléculas de agua para que puedan escapar al aire en forma de vapor de agua. Debido a su alto punto de ebullición, la mayor parte del agua de la Tierra se encuentra en estado líquido, en lugar de gaseoso. Todos los seres vivos necesitan agua en su estado líquido. Los enlaces de hidrógeno también hacen que el agua se expanda cuando se congela. Esto, a su vez, hace que el hielo tenga una densidad más baja (es decir, menos masa por unidad de volumen) que el agua líquida. La menor densidad del hielo significa que flota sobre el agua. En climas fríos, el hielo flota sobre el agua en los lagos. Esto permite que los animales del lago, como los peces, sobrevivan al invierno permaneciendo en el agua líquida debajo del hielo.

Mire el video a continuación para obtener más información sobre los enlaces de hidrógeno y sus efectos sobre las propiedades del agua:

¿Por qué el hielo flota en el agua? & # 8211 George Zaidan y Charles Morton, TED-ED, 2013.


Discusión

Se detectaron genes expresados ​​diferencialmente entre los tipos de sexo de las flores de papaya en las etapas tempranas y tardías del desarrollo. El número de genes expresados ​​diferencialmente entre flores masculinas y femeninas o hermafroditas y femeninas fue mayor que el número de genes expresados ​​diferencialmente entre flores masculinas y hermafroditas. Las plantas masculinas y hermafroditas son genéticamente similares, y ambas tienen versiones similares de un cromosoma Y que podrían explicar un patrón similar de expresión genética observado en sus flores [6, 8]. Además, un patrón de expresión similar durante las primeras etapas del desarrollo tiene sentido, porque el desarrollo de las flores masculinas y hermafroditas es muy similar hasta que se desarrollan las anteras [9, 10]. Sin embargo, el número de genes expresados ​​diferencialmente prácticamente se duplicó en la última etapa de desarrollo en comparación con la etapa de desarrollo temprano entre plantas masculinas y hermafroditas, lo que podría explicar potencialmente las diferencias observadas entre los tipos de sexo.

Expresión diferencial en la vía de desarrollo de las anteras

El principal hallazgo de este estudio fue un gen de esterilidad masculina 1 (CpMS1) altamente regulado al alza en botones florales masculinos y hermafroditas en comparación con botones florales femeninos, con expresión de tejido (solo botones florales) y específica del desarrollo (expresada en botones florales masculinos de 3 a 8 mm). Dado que la expresión diferencial de este gen no se ha informado antes en los botones florales de la papaya, exploramos su regulación y discutimos las características de este gen. Papaya PHD finger protein ESTERILIDAD MASCULINA 1 (MS1), fue homóloga a Arabidopsis, proteínas MS1 de pimentón, arroz y cebada. Este gen pertenece a la familia de factores de transcripción PHD-finger. En las plantas, la familia de factores de transcripción PHD (PlantHomeoDomain) se ha descrito como importante para varios procesos de desarrollo de las plantas, como la maduración del polen, la iniciación del meristemo del embrión, el desarrollo de las raíces, la germinación y el control del tiempo de floración. Aún se desconoce cuál es la función específica de este factor de transcripción en flores de papaya o su mecanismo de regulación, pero las proteínas con un motivo PHD actúan como efectores epigenómicos, lo que significa que reconocen y se unen a modificaciones de histonas (por ejemplo, metilación de histonas), y como como resultado, activan o reprimen genes [29]. Se sabe poco sobre las funciones de esta proteína en la papaya, pero es un gen bien estudiado en otras especies de angiospermas. En Arabidopsis, este genAtMS1) se ha descrito como un factor de transcripción que regula la gametogénesis masculina, fundamental para el desarrollo de las anteras, el polen y el tapete y se expresa brevemente en las células tapetales durante la microsporogénesis, justo antes de la liberación de las microesporas [30,31,32,33,34]. En ms1 Arabidopsis plantas mutantes, el tapete no se desarrolla correctamente, se degenera anormalmente y el desarrollo de la pared celular del polen se ve afectado, por lo que las plantas se describen como masculinas estériles porque su polen no es viable. Este fenotipo sugiere que MS1 puede modificar la transcripción de genes tapetal que participan en el desarrollo de la pared celular del polen y la muerte celular programada tapetal (PCD) [34]. Se cree que los genes regulados por MS1 están implicados en la formación de la pared y la cubierta de las células del polen, pero este gen también regula los factores de transcripción implicados en la producción de polen y la biosíntesis de esporopollenina, así como ciertas enzimas (cisteína proteasas) [33]. Sobreexpresión de este gen en Arabidopsis da como resultado plantas que muestran floración tardía, tallos con flores con un mayor número de ramas y flores con órganos distorsionados y fertilidad reducida [33]. Ortólogos del gen MS1 ​​en Arabidopsis han sido descritos en otras especies de plantas: cebada (HvMS1) [35], arroz (OsMS1) [36] y pimentón (CA05g06780) [37], todos con una función similar. Por lo tanto, planteamos la hipótesis de que CpMS1 podría tener una función similar en la papaya debido a su homología con los genes MS1 en las otras especies de plantas, pero se necesitan más estudios para probar esta hipótesis.

Es importante mencionar que en otras especies de plantas dioicas, como el espárrago de jardín (Espárragos officinalis) y kiwis (Actinidia spp.), los genes relacionados con el desarrollo temprano de las anteras y la esterilidad masculina se han encontrado como candidatos específicos para la determinación del sexo [38,39,40,41]. En los espárragos, un análisis del transcriptoma de los botones florales masculinos reveló una expresión sesgada por los hombres de varios genes implicados en el desarrollo de las microesporas del polen y del tapete [40]. La identificación de genes expresados ​​diferencialmente que exhiben expresión sesgada en los espárragos permitió identificar los puntos más tempranos dentro de la vía de desarrollo de la antera que podrían estar influenciados por un gen de determinación del sexo. Harkness y col. (2015) mostraron que en los espárragos, los genes de maduración de las microesporas estaban regulados al alza en plantas masculinas y supermachos, mientras que en las hembras se regulaban negativamente. Más tarde, un gen similar a MYB expresado solo en los botones florales masculinos de los espárragos, llamado EXPRESIÓN ESPECÍFICA MASCULINA 1 (MSE1), se identificó como el gen de determinación del sexo [38]. Este gen es homólogo al gen DEFECTUOSO EN EL DESARROLLO Y FUNCIÓN TAPETAL 1 (TDF1) o MYB35 en Arabidopsis, y se encuentra en el cromosoma Y del espárrago [38, 41]. En el kiwi, un gen similar a la fasciclina, llamado Chico amistoso (FrBy) ha sido identificado como un gen de determinación del sexo [39]. Este gen está fuertemente expresado en las células tapetales en las primeras etapas de desarrollo de las anteras, lo que se cree que contribuye a la degradación del tapete después de la muerte celular programada (PCD) y también se encuentra en el cromosoma Y del kiwi [39]. A pesar del patrón de expresión sesgado masculino y hermafrodita observado para el CpMS1 gen, se encontró que este gen es autosómico, no específico de Y (presente en cromosomas Y masculinos o hermafroditas), y por lo tanto no puede considerarse como el gen Y candidato específico para la determinación del sexo masculino en papaya.

En cambio, planteamos la hipótesis de que este gen está desempeñando un papel importante en el desarrollo de los órganos florales masculinos, como el desarrollo de las anteras, el polen y el tapete en las primeras etapas del desarrollo de las flores, y que actúa en sentido descendente de la especificación de género. La sobrerrepresentación de procesos biológicos relacionados con el desarrollo de anteras y polen en la subred de correlación de coexpresión apoya nuestra hipótesis. Además, se ha informado previamente que en las flores masculinas de papaya, el polen comienza a desarrollarse en las anteras de botones florales de un tamaño de 0,6 cm (6 mm) y ya se encuentran tétradas en yemas de 0,7 y 0,85 cm (7 a 8,5 cm). mm) [42]. Este período se superpone con el patrón de expresión del CpMS1 (3 a 8 mm). Además, se ha descrito que el desarrollo del polen en la papaya progresa al mismo ritmo en todos los tipos de flores productoras de polen, en consonancia con el desarrollo del polen en otras plantas [43, 44], por lo tanto, la regulación al alza de CpMS1 en pequeños botones florales puede ser necesario para el desarrollo del tapete y del polen en las anteras emergentes. Sin embargo, son necesarios más estudios para determinar el papel exacto que CpMS1 juega en el desarrollo de los órganos masculinos de la flor de la papaya, así como en otros genes que se encuentran correlacionados con la expresión de MS1 en la red.

En Arabidopsis, el desarrollo de los órganos florales masculinos ha sido ampliamente estudiado e implica una compleja red de interacción de factores de transcripción que se expresan de manera espacial / temporal [45]. La ESTERILIDAD MASCULINA 1 (MS1) es sólo uno de los últimos factores de transcripción implicados en esta red y participa en las últimas etapas del desarrollo del tapete y la síntesis de la pared celular del polen [33]. Se ha informado que factores de transcripción importantes actúan corriente arriba de MS1 para la especificación de la célula antera, como AGAMOUS (AG), SPOROSYTELESS / BOQUILLA (SPL / NZZ), SEPALLATA 3 (SEP3), CUALQUIER MERISTEMA 1 (BAM1), CUALQUIER MERISTEMA 2 (BAM2) y EXCESO DE MICROSPOROCITOS1 / CÉLULAS EXTRA ESPORÓGENAS (EMS1 / EXS) [45]. De estos factores de transcripción, solo un gen homólogo a SPL / NZZ ("evm.model.supercontig_12.16") se identificó como expresado diferencialmente entre machos y hembras y capullos de flor de papaya hermafrodita (Tabla 4). El gen SPL / NZZ en Arabidopsis codifica una proteína nuclear relacionada con los factores de transcripción de la caja MADS que son esenciales para producir la mayoría de las células de antera y para regular la microsporogénesis [46, 47].

Otros factores de transcripción aguas arriba de MS1 participan en el desarrollo tapetal, como TAPETUM 1 DISFUNCIONAL (DYT1), DEFECTUOSO EN EL DESARROLLO Y FUNCIÓN TAPETAL 1 (TDF1), MICROSPORAS ABORTADAS (AMS) y MYB80 [45, 48, 49]. De estos factores de transcripción, genes homólogos a DYT1 ('evm.model.supercontig_871.3'), TDF1 ('evm. TU.contig_28309.2') y dos isoformas diferentes de AMS ('evm.model.supercontig_20.94' y 'evm.model.supercontig_20.95') se identificaron como expresados ​​diferencialmente entre machos y hembras y capullos de flor de papaya machos y hermafroditas (Tabla 4). En Arabidopsis, DYT1 codifica un factor de transcripción básico de hélice-bucle-hélice (bHLH) que actúa aguas abajo SPL / NZZ y aguas arriba de TDF1, AMS y MS1 [50, 51]. Este factor de transcripción es esencial para la regulación génica tapetal durante el desarrollo tapetal y se informa que interactúa con otros factores de transcripción bHLH y MYB [50, 52]. En Arabidopsis, TDF1 codifica un factor de transcripción R2R3 MYB requerido para el desarrollo tapetal que está regulado directamente por DYT1 y actúa aguas arriba de AMS [51]. En Arabidopsis, AMS es una proteína bHLH que funciona corriente abajo DYT y corriente arriba MS1 y es esencial para el desarrollo del polen y la síntesis de la pared celular del polen [53, 54]. Vale la pena mencionar aquí que se han identificado dos factores de transcripción MYB en dos inversiones diferentes en el cromosoma Y [6, 7], pero aún se desconoce si estos factores de transcripción participan en alguno de los pasos para el desarrollo de anteras en la papaya.

En general, los resultados anteriores sugieren que CpMS1 La sobreexpresión observada en los botones florales masculinos y hermafroditas es probablemente la consecuencia de una cascada reguladora compleja, regulada por un gen específico de Y que actúa como un factor promotor del estambre, según la hipótesis de la teoría de la evolución de los cromosomas sexuales en las plantas. Se necesitan más estudios para identificar el gen de determinación del sexo en la papaya en los cromosomas sexuales que promueven las funciones masculinas.

Otros genes que se encuentran expresados ​​diferencialmente entre diferentes tipos de sexo de papaya

Entre los genes expresados ​​diferencialmente que participan en los procesos de desarrollo, reproducción y desarrollo embrionario entre flores masculinas y hermafroditas en las primeras etapas, encontramos ABA-8-hidroxilasa 1 ('evm.model.supercontig_1525.1'), que se sobreexpresó en flores masculinas y ABA-8-hidroxilasa 4, que estaba sobreexpresada en flores hermafroditas ('evm.model.supercontig_49.19'). Curiosamente, las mismas hidrolasas se expresaron diferencialmente entre pistilode macho a hermafrodita normal y teratológico, siendo ABA-8-hidroxilasa 1 sobreexpresada en el macho normal y ABA-8-hidroxilasa 4 sobreexpresada en macho teratológico (plantas inducidas por macho a hermafrodita ). El ácido abscísico (ABA) es una fitohormona bien conocida que participa en la regulación de varios procesos de desarrollo de las plantas, incluida la latencia y germinación de las semillas, la adaptación a las condiciones de estrés ambiental, la mediación del cierre estomático, la senescencia y el tiempo de floración. En Arabidopsis, ABA induce la floración a través de la respuesta al estrés por sequía (respuesta DE) al inducir la regulación positiva de GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) y FLOWERING LOCUS T (FT) [55] e inhibe la floración al inducir la regulación positiva de FLOWERING LOCUS C (FLC) [56, 57]. Curiosamente, en los botones florales masculinos de un tamaño de 7 a 12 mm, un gen GIGANTEA (GI) ('evm.model.supercontig_26.81') se reguló significativamente en comparación con los botones florales femeninos, mientras que en los botones florales hermafroditas de un tamaño de 7-12 mm, un gen similar a GIGANTEA ('evm.model.supercontig_26.82') fue regulado al alza significativamente en comparación con los botones florales femeninos.

Entre otros genes expresados ​​diferencialmente entre flores masculinas y hermafroditas en etapas posteriores, encontramos varios factores de transcripción. Un factor de transcripción anotado como UPBEAT 1 ("evm.model.supercontig_18.81"), se sobreexpresó en las flores hermafroditas en comparación con las flores masculinas en las primeras etapas. Este factor de transcripción pertenece a la familia de factores de transcripción bHLH y ha sido descrito para regular la expresión de peroxidasas que indirectamente determinan la concentración de especies reactivas de oxígeno (ROS) para la diferenciación o proliferación de células en la raíz de los meristemas en Arabidopsis [58, 59]. Se sabe que las ROS se acumulan en respuesta al estrés y son moléculas de señalización importantes para la regulación de la división y diferenciación celular en las plantas [60]. También se ha descrito que las ROS participan en diferentes procesos de desarrollo en las plantas, como la muerte celular programada (PCD), la germinación de las semillas, el crecimiento de las raíces y el desarrollo del pelo de las raíces, el crecimiento del tubo polínico y el desarrollo de las hojas [61]. En olivoOlea europaea L.) flores hermafroditas, ROS (H2O2 y NO) se han acumulado en los tejidos reproductivos de manera dependiente del desarrollo, con una presencia masiva en estigmas y anteras, lo que podría explicarse por una alta actividad metabólica y expansión celular durante el proceso de diferenciación [62].

Otros factores de transcripción se sobreexpresaron en los botones florales hermafroditas o femeninos en comparación con los machos. Entre estos factores de transcripción encontramos un factor de transcripción AIL5 que responde al etileno similar a AP2 ("evm.model.supercontig_233.1") y un gen homeobox 4 relacionado con WUSCHEL ("evm.model.supercontig_21.170"). AIL5 is an AINTEGUMENTA-LIKE/PLETHORA transcription factor, which is described to play an important role in flower development (especially in floral organ initiation, growth, and patterning), embryogenesis, seedling growth and germination (mediating the repression of gibberellic acid biosynthesis in response to ABA) [63,64,65]. En Arabidopsis, AIL5 is expressed in developing flowers at specific organs (petals, stamens, and carpels) in a similar pattern to AINTEGUMENTA (ANT), and its overexpression produces larger floral organs [63, 66]. Overexpression of AIL5 in hermaphrodite and female flower buds compared to male flower buds makes some sense, because hermaphrodite and female flower buds are bigger than male flower buds and they present bigger flower organs [9, 10, 43]. Interestingly, this transcription factor was also differentially expressed between normal and teratological male-to-hermaphrodite pistillode, being repressed in normal males and overexpressed in teratological males. WUSCHEL-related homeobox 4 (‘evm.model.supercontig_21.170’) was found up-regulated between female and hermaphrodite flower buds compared to male flower buds and up-regulated in teratological male (male-to-hermaphrodite) compared to normal male. WUSCHEL-related homeobox (WOX) proteins are transcription factors that belong to the homeobox protein family on the ZIP superfamily and have a variety of functions in plants, including determining cell fate and lateral organ development [67]. En Arabidopsis, 15 WOX genes (including WUSCHEL) have been identified. Some of these WOX genes (including WUSHEL) regulate ovule development, floral organogenesis, floral transition, and participate in gynoecium and embryo development [67, 68]. En Arabidopsis, WUSCHEL also activates the AGAMOUS (AG) gene, a class C gene required for normal development of carpels in flowers [69,70,71]. Other WOX genes in Arabidopsis are also capable to alter the expression of the AGAMOUS gene [72].

Here we confirmed the differential expression of important flowering homeotic genes between males or hermaphrodites and females: PISTILLATA (‘evm.model.supercontig_26.316’) and two AP2-like ethylene-responsive transcription factor AINTEGUMENTA (ANT) genes (‘evm.model.supercontig_129.70’ and ‘evm.model.supercontig_160.33’), which were also differentially expressed between males and teratological males (male-to-hermaphrodite). It is well known that PISTILLATA (PI) and AINTEGUMENTA (ANT) are required for proper flower organ development in Arabidopsis. PI is required for proper stamen and petal development while ANT is required for proper flower organ distribution and growth [66, 69, 73,74,75,76]. In papaya, the PISTILLATA gene or CpPI has been cloned previously and its expression has been analyzed in male, hermaphrodite and female flower organs. CpPI expression has been reported in petals and stamens of male and hermaphrodite flowers, and only on petals on female flowers [20]. Therefore, this gene was expected to be overexpressed in male and hermaphrodite compared to female flower buds, because female flowers do not present stamens. The down-regulation of CpPI has been reported [16], as well as the up-regulation of two papaya homologous AINTEGUMENTA (ANT) genes, in teratological males (male-to-hermaphrodite) [16], which is consistent with our results. En Arabidopsis, besides its role in floral organ growth, ANT participates in the repression of AGAMOUS (AG) expression in the second floral whorl, promotes petal epidermal cell identity and plays an important role on gynoecium and ovule development [77]. Therefore, overexpression of ANT homologous genes in papaya, in female flowers and teratological male (male-to-hermaphrodite) samples compared to males makes sense at early stages of development.

Finally, among differentially expressed genes annotated as participating in development, reproduction, and embryo development processes among male, hermaphrodite and female flowers at early and late stages, we found a VAN3-binding protein. This gene was repressed significantly in male flower buds of 1–6 mm, compared to female flower buds and in male flower buds of a size 7–12 mm compared to female and hermaphrodite flower buds. In other plants, this protein has been reported to be present in a subpopulation of vesicles from the trans-Golgi-network and to participate in the regulation of the auxin signaling pathway via vesicle transport system [78]. Interestingly, this gene was also differentially expressed in teratological male (male-to-hermaphrodite induced plants) compared to normal male samples. Despite that auxin polar transportation is recognized to play an important role in gynoecium development in Arabidopsis, the specific role of this gene in papaya flower development has not been explored [79, 80].


The ethylene response factors SNORKEL1 y SNORKEL2 allow rice to adapt to deep water

Living organisms must acquire new biological functions to adapt to changing and hostile environments. Deepwater rice has evolved and adapted to flooding by acquiring the ability to significantly elongate its internodes, which have hollow structures and function as snorkels to allow gas exchange with the atmosphere, and thus prevent drowning 1,2,3 . Many physiological studies have shown that the phytohormones ethylene, gibberellin and abscisic acid are involved in this response 4,5,6,7,8 , but the gene(s) responsible for this trait has not been identified. Here we show the molecular mechanism of deepwater response through the identification of the genes SNORKEL1 y SNORKEL2, which trigger deepwater response by encoding ethylene response factors involved in ethylene signalling. Under deepwater conditions, ethylene accumulates in the plant and induces expression of these two genes. The products of SNORKEL1 y SNORKEL2 then trigger remarkable internode elongation via gibberellin. We also demonstrate that the introduction of three quantitative trait loci from deepwater rice into non-deepwater rice enabled the latter to become deepwater rice. This discovery will contribute to rice breeding in lowland areas that are frequently flooded during the rainy season.


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