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1.4.7.14: Historia evolutiva de los procariotas - Biología

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Objetivos de aprendizaje

  • Describe la historia evolutiva de los procariotas.

Los procariotas son ubicuos. Cubren todas las superficies imaginables donde hay suficiente humedad y viven sobre y dentro de otros seres vivos. En el cuerpo humano típico, las células procariotas superan en número a las células del cuerpo humano en aproximadamente diez a uno. Comprenden la mayoría de los seres vivos en todos los ecosistemas. Algunos procariotas prosperan en entornos que son inhóspitos para la mayoría de los seres vivos. Los procariotas reciclan nutrientes—Sustancias esenciales (como el carbono y el nitrógeno )— e impulsan la evolución de nuevos ecosistemas, algunos de los cuales son naturales y otros artificiales. Los procariotas han estado en la Tierra desde mucho antes de que apareciera la vida multicelular.

¿Cuándo y dónde empezó la vida? ¿Cuáles eran las condiciones en la Tierra cuando comenzó la vida? Los procariotas fueron las primeras formas de vida en la Tierra y existieron durante miles de millones de años antes de que aparecieran las plantas y los animales. Se cree que la Tierra y su luna tienen alrededor de 4.540 millones de años. Esta estimación se basa en la evidencia de la datación radiométrica del material de meteorito junto con otro material de sustrato de la Tierra y la Luna. La Tierra primitiva tenía una atmósfera muy diferente (contenía menos oxígeno molecular) que la actual y estaba sujeta a una fuerte radiación; así, los primeros organismos habrían florecido donde estaban más protegidos, como en las profundidades del océano o debajo de la superficie de la Tierra. También en este momento, la fuerte actividad volcánica era común en la Tierra, por lo que es probable que estos primeros organismos, los primeros procariotas, estuvieran adaptados a temperaturas muy altas. La Tierra primitiva era propensa a la agitación geológica y la erupción volcánica, y estaba sujeta a bombardeos por radiación mutagénica del sol. Los primeros organismos fueron procariotas que pudieron soportar estas duras condiciones.

Alfombras microbianas

Las esteras microbianas o las biopelículas grandes pueden representar las formas de vida más tempranas en la Tierra; hay evidencia fósil de su presencia a partir de hace unos 3.500 millones de años. A estera microbiana es una hoja de procariotas de varias capas (Figura 1) que incluye principalmente bacterias, pero también arqueas. Las esteras microbianas tienen unos pocos centímetros de grosor y normalmente crecen donde los diferentes tipos de materiales interactúan, principalmente en superficies húmedas. Los distintos tipos de procariotas que los componen llevan a cabo diferentes vías metabólicas, y esa es la razón de sus diversos colores. Los procariotas en una estera microbiana se mantienen unidos por una sustancia pegajosa similar a un pegamento que secretan llamada matriz extracelular.

Las primeras esteras microbianas probablemente obtuvieron su energía de productos químicos que se encuentran cerca de los respiraderos hidrotermales. A respiradero hidrotermal es una rotura o fisura en la superficie de la Tierra que libera agua calentada geotérmicamente. Con la evolución de la fotosíntesis hace unos 3.000 millones de años, algunos procariotas de las esteras microbianas empezaron a utilizar una fuente de energía más disponible, la luz solar, mientras que otros aún dependían de los productos químicos de los respiraderos hidrotermales para obtener energía y alimentos.

Estromatolitos

Las esteras microbianas fosilizadas representan el registro más antiguo de vida en la Tierra. A estromatolito es una estructura sedimentaria que se forma cuando los minerales son precipitados del agua por los procariotas en una estera microbiana (Figura 2). Los estromatolitos forman rocas estratificadas hechas de carbonato o silicato. Aunque la mayoría de los estromatolitos son artefactos del pasado, hay lugares en la Tierra donde todavía se están formando estromatolitos. Por ejemplo, se han encontrado estromatolitos en crecimiento en el Parque Estatal del Desierto Anza-Borrego en el condado de San Diego, California.

La atmósfera antigua

La evidencia indica que durante los primeros dos mil millones de años de existencia de la Tierra, la atmósfera fue anóxico, lo que significa que no había oxígeno molecular. Por lo tanto, solo aquellos organismos que pueden crecer sin oxígeno:anaeróbico organismos — pudieron vivir. Los organismos autótrofos que convierten la energía solar en energía química se denominan fotótrofos, y aparecieron dentro de mil millones de años de la formación de la Tierra. Luego, cianobacterias, también conocidas como algas verdiazules, evolucionaron a partir de estos fotótrofos simples mil millones de años después. Las cianobacterias (Figura 3) iniciaron la oxigenación de la atmósfera. El aumento de oxígeno atmosférico permitió el desarrollo de O más eficiente2-utilizando vías catabólicas. También abrió la tierra a una mayor colonización, porque algunos O2 se convierte en O3 (ozono) y el ozono absorbe eficazmente la luz ultravioleta que de otro modo causaría mutaciones letales en el ADN. En última instancia, el aumento de O2 las concentraciones permitieron la evolución de otras formas de vida.

Preguntas de práctica

Esteras microbianas __________.

  1. son las primeras formas de vida en la Tierra
  2. obtenían su energía y alimento de los respiraderos hidrotermales
  3. son láminas de múltiples capas de procariotas que incluyen principalmente bacterias pero también arqueas
  4. son todos los anteriores

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[respuesta oculta a = ”125455 ″] Respuesta d. Esteras microbianas son todos los anteriores.

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Los primeros organismos que oxigenaron la atmósfera fueron

  1. cianobacterias
  2. organismos fototróficos
  3. organismos anaeróbicos
  4. Todas las anteriores

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[respuesta oculta a = ”566688 ″] Respuesta a. Los primeros organismos que oxigenaron la atmósfera fueron cianobacterias. [/ respuesta-oculta]


Archaea y el origen de los eucariotas

El artículo de 1977 de Woese y Fox sobre el descubrimiento de las arqueas desencadenó una revolución en el campo de la biología evolutiva al mostrar que la vida estaba dividida no solo en procariotas y eucariotas. Más bien, revelaron que los procariotas comprenden dos tipos distintos de organismos, las bacterias y las arqueas. En los años siguientes, los análisis filogenéticos moleculares indicaron que los eucariotas y las arqueas representan grupos hermanos en el árbol de la vida. Durante la era genómica, se hizo evidente que las células eucariotas poseen una mezcla de características arqueales y bacterianas además de características específicas de eucariotas. Aunque se ha aceptado generalmente durante algún tiempo que las mitocondrias descienden de alfaproteobacterias endosimbióticas, la relación evolutiva precisa entre eucariotas y arqueas ha continuado siendo un tema de debate. En esta revisión, delineamos una breve historia de la forma cambiante del árbol de la vida y examinamos cómo el descubrimiento reciente de una miríada de diversos linajes de arqueas ha cambiado nuestra comprensión de las relaciones evolutivas entre los tres dominios de la vida y el origen de los eucariotas. . Además, revisamos las preguntas centrales sobre el proceso de eucariogénesis y discutimos lo que se puede inferir actualmente sobre la transición evolutiva desde el primer antepasado común eucariota hasta el último.


Análisis entre reinos de la diversidad, la historia evolutiva y la selección del sitio dentro de la superfamilia del factor inhibidor de la migración de macrófagos eucariotas

Los factores inhibidores de la migración de macrófagos (MIF) son proteínas multifuncionales que regulan los principales procesos en los mamíferos, incluida la activación de las respuestas inmunitarias innatas. Las proteínas MIF también juegan un papel en la inmunidad innata de los organismos invertebrados o sirven como factores de virulencia en los organismos parásitos, lo que plantea la cuestión de su historia evolutiva. Realizamos un estudio amplio de la presencia o ausencia del FOMIN y las relaciones evolutivas en 803 especies de plantas, hongos, protistas y animales, y exploramos una posible relación con el estado taxonómico, la ecología y el estilo de vida de las especies individuales. Mostramos que la historia evolutiva del MIF en eucariotas es compleja, implicando probables duplicaciones ancestrales, múltiples pérdidas de genes y re-duplicaciones recientes específicas de clado. Curiosamente, los MIF parecen ser esenciales y altamente conservados con muchos sitios bajo selección purificadora en algunos reinos (p. Ej., Plantas), mientras que en otros reinos parecen más prescindibles (p. Ej., En hongos) o están presentes en varias variantes divergentes (p. Ej., Insectos, nematodos), lo que sugiere posibles neofuncionalizaciones dentro de la superfamilia de proteínas.

Palabras clave: eucariotas interacciones huésped-parásito inmunidad innata factor inhibidor de la migración de macrófagos reconstrucciones filogenéticas.

Declaracion de conflicto de interes

Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses. Los patrocinadores no tuvieron ningún papel en el diseño del estudio, en la recopilación, análisis o interpretación de los datos en la redacción del manuscrito, o en la decisión de publicar los resultados.


Los repertorios evolutivos de los transportadores ABC de tipo eucariota en términos de la filogenia de los dominios de unión de ATP en eucariotas y procariotas

Los transportadores ABC (casete de unión a ATP) juegan un papel importante en la comunicación de varios sustratos a través de las membranas celulares. Son ubicuos en procariotas y eucariotas, y los tipos eucariotas (tipos EK) se distinguen de los tipos procariotas (tipos PK) en términos de sus genes y organizaciones de dominio. Los tipos EK y PK consisten principalmente en exportadores e importadores, respectivamente. Los procariotas tienen tanto los tipos EK como los tipos PK. Los tipos EK en procariotas se denominan habitualmente "transportadores ABC de múltiples fármacos bacterianos", pero no están bien caracterizados en comparación con los transportadores ABC de múltiples fármacos en eucariotas. Por lo tanto, una búsqueda exhaustiva de los tipos EK entre diversos organismos y una clasificación y análisis detallados de la secuencia aclararía la historia evolutiva de los tipos EK. También ayudaría a arrojar algo de luz sobre los repertorios fundamentales de la amplia variedad de sustratos a través de los cuales se comunican los transportadores ABC de múltiples fármacos en eucariotas. En este trabajo, hemos identificado los transportadores ABC de tipo EK en 126 procariotas utilizando los perfiles del dominio de unión a ATP (NBD) de los transportadores ABC de tipo EK de 12 eucariotas. Como resultado, se identificaron 11 grupos de 1046 transportadores ABC de tipo EK. En particular, surgieron dos grandes grupos nuevos, correspondientes a los transportadores ABC de múltiples fármacos bacterianos relacionados con las familias ABCB y ABCC en eucariotas, respectivamente. En el contexto genómico, la mayoría de estos genes se encuentran solos o adyacentes a genes de los mismos grupos. Además, para detectar divergencias funcionales en los NBD, se midió la divergencia de Kullback-Leibler entre estos transportadores de múltiples fármacos bacterianos. Como resultado, se identificaron varias regiones funcionales putativas, algunas correspondientes a las estructuras secundarias predichas. También analizamos una filogenia de los transportadores ABC de tipo EK tanto en procariotas como en eucariotas, que reveló que los transportadores ABC de tipo EK en procariotas tienen ciertos repertorios correspondientes a los grupos de proteínas ABC convencionales en eucariotas. Sobre la base de estos hallazgos, proponemos una hipótesis evolutiva actualizada en la que los transportadores ABC de tipo EK tanto en eucariotas como en procariotas consistían en varios tipos de transportadores ABC en células ancestrales putativas antes de la divergencia de células eucariotas y procariotas.


Conclusión

Desde hace mucho tiempo, los microbiólogos se están dando cuenta de que los mecanismos de propagación de genes entre los procariotas a lo largo del tiempo evolutivo son múltiples y diferentes de los de los eucariotas. Como consecuencia, las historias genéticas de una gran mayoría de sus genes son discordantes, lo que significa que el modelo tradicional del árbol de la vida es un marco muy problemático para estudiar la evolución microbiana. Muchos de los principios y supuestos principales de este marco teórico han sido refutados o han sufrido modificaciones drásticas desde sus primeras formulaciones en los cuadernos de Darwin. Sin embargo, hoy en día, la creencia en un único árbol universal de la vida permanece en gran parte inalterada, y la fuerte alternativa impulsada por la evidencia a menudo todavía se considera una competencia en lugar de la sucesora. Esta persistencia del modelo del árbol de la vida podría explicarse en parte por el hecho de que es difícil desalojar por completo un viejo modelo problemático sin reemplazarlo con una metáfora mejor orientadora. Nuestra discusión anterior ha propuesto o implicado varios sucesores potenciales del modelo del árbol de la vida.

Una "tendencia central de la vida", en la que la transferencia de genes también crea la señal. Sin embargo, debe reconocerse que cualquier tendencia central de este tipo representa un análisis fenético y no cladístico. Aunque la creación de similitudes por transferencia de genes es un proceso natural, la razón de la similitud fenética es que la transferencia de genes exitosa entre organismos no relacionados es rara [130] y no se debe a una ascendencia compartida. Esto sería insatisfactorio para muchos biólogos evolutivos, ansiosos por conocer el alcance de la diversidad de procesos en la evolución microbiana.

Un "árbol de higuera" de genes altamente conservados, que define una tendencia central que se complica aún más por una LGT extensa. Este modelo atrae a aquellos para quienes la estructura arbórea a gran escala de tal red de vida todavía refleja la historia evolutiva. Desde este punto de vista, la reconstrucción filogenética, especialmente de eventos de reticulación que conectan organismos divergentes, a menudo se considera atractiva.

Un gráfico similar a una red más complejo en el que las fases de la evolución en forma de árbol (con algunas conexiones horizontales) se intercalan con fases significativas de intercambio horizontal desenfrenado de información genética. En principio, estos procesos y sus resultados no pueden representarse como árboles [140]. Dichas redes tendrían la supuesta ventaja de descubrir más completamente la dinámica de la evolución de los cromosomas procarióticos y de proporcionar nuevos conocimientos sobre la contribución de LGT a la evolución microbiana. Esta es probablemente la posición adoptada por la mayoría de los autores en este artículo.

Multiplicidad radical. Algunos filogenéticos pueden preferir no reemplazar el árbol de la vida por ningún otro "panorama general" único o dominante. Tales patrones pluralistas favorecen la reconstrucción de tantos árboles y redes como sea necesario para describir la evolución y la estructuración de toda la biodiversidad genética. Esta solución, que conduce a un 'bosque' filogenético, parece apropiada para investigar los diferentes mecanismos evolutivos que afectan a diferentes taxones, a diferentes escalas o para diferentes propósitos.

De algunos de los análisis discutidos anteriormente se desprende claramente que al menos los dos primeros de estos cuatro enfoques ya atraen a la comunidad más amplia que se ocupa de la evolución microbiana, a pesar de que continúan utilizando la metáfora tradicional del árbol. Es probable que esta lealtad metafórica continúe durante bastante tiempo. Pero dado lo que sabemos ahora sobre la evolución del genoma de los procariotas y la contribución de la endosimbiosis a la evolución de los eucariotas, parece bastante improbable que los biólogos dentro de 20 años sigan utilizando el lenguaje de los árboles que se bifurcan estrictamente para describir la relación de los procariotas y para desarrollar modelos de evolución microbiana.


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Origen de procariotas y eucariotas: evolución eucariota

Los registros fósiles indican que los eucariotas evolucionaron a partir de procariotas hace entre 1,5 y 2 mil millones de años. Dos vías propuestas describen la invasión de células procariotas por dos células procariotas más pequeñas. Posteriormente, se incluyeron con éxito como parte de una celda ahora mucho más grande con estructuras adicionales y capaces de funciones adicionales.

Endosimbiosis

La investigación realizada por Lynn Margulis en la Universidad de Massachusetts respalda la hipótesis de que dos invasiones separadas mutuamente beneficiosas de una célula procariota produjeron las mitocondrias y el cloroplasto de hoy en día como orgánulos eucariotas. En este modelo, las mitocondrias ancestrales eran pequeños heterótrofos capaces de usar oxígeno para realizar la respiración celular y así crear energía útil. Se convirtieron en parte de una célula grande ya sea por invasión directa como parásito interno o como fuente de alimento no digerible. Más tarde, una segunda invasión trajo cloroplastos ancestrales, que se cree que son pequeñas cianobacterias fotosintéticas. La evidencia actual que respalda la endosimbiosis muestra que tanto las mitocondrias como los cloroplastos tienen sus propios genes, ADN y ARN circulares, y se reproducen por fisión binaria independientemente del ciclo celular del huésped. Por lo tanto, parecen ser más similares a los procariotas que a los eucariotas.

Plegado de membranas

Las invasiones de la célula procariota del huésped probablemente tuvieron éxito porque la membrana de la célula del huésped se infló para rodear a las células procariotas invasoras y, por lo tanto, ayudaría a transportarlas al interior de la célula. La membrana no se disolvió sino que permaneció intacta y, por lo tanto, creó una segunda membrana alrededor de la protomitocondria y el protocloroplasto. También se sabe que en los eucariotas de hoy en día, la membrana interna de las mitocondrias y el cloroplasto contienen estructuras más similares a los procariotas que a los eucariotas, ¡mientras que la membrana externa conserva las características de los eucariotas! También se sugiere que el plegado continuo de la membrana creó el sistema de endomembranas. Se puede decir que posiblemente el primer tipo de célula eucariota nació milagrosamente de interacciones procariotas, simbióticas y multicelulares.


Ventaja para Colonia

Aunque los organismos unicelulares individuales permanecían separados y podían sobrevivir de forma independiente, existía algún tipo de ventaja en vivir cerca de otros procariotas. Ya sea que esto fuera una función de protección o una forma de obtener más energía, el colonialismo tiene que ser beneficioso de alguna manera para todos los procariotas involucrados en la colonia.

Una vez que estos seres vivos unicelulares estuvieron lo suficientemente cerca unos de otros, llevaron su relación simbiótica un paso más allá. El organismo unicelular más grande engulló a otros organismos unicelulares más pequeños. En ese momento, ya no eran organismos coloniales independientes, sino que eran una célula grande.

Cuando la célula más grande que había engullido a las células más pequeñas comenzó a dividirse, se hicieron copias de los procariotas más pequeños del interior y se transmitieron a las células hijas.

Finalmente, los procariotas más pequeños que habían sido engullidos se adaptaron y evolucionaron a algunos de los orgánulos que conocemos hoy en día en las células eucariotas como las mitocondrias y los cloroplastos.


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Anna Thanukos como asistente de investigación postdoctoral de la UCMP
Colleen Whitney como webmaster del sitio inicial
Carl Zimmer como autor de la sección titulada Historia del pensamiento evolutivo

Asesores de maestros originales:

Jennifer Collins como profesora de ciencias de la vida en secundaria en Alexandria, VA
Scott Hays como educador de ciencias jubilado y proveedor de desarrollo profesional docente
Sharon Janulaw como instructor de métodos científicos, Sonoma State Universit, Santa Rosa, CA
Anne Monk como profesora de ciencias en la escuela secundaria Katherine Delmar Burke School, San Francisco, California
Mark Stefanski como profesora de ciencias en Marin Academy, San Rafael, CA
Mark Terry como profesora de ciencias y directora de departamento en Northwest School, Seattle, WA

Estudiantes postdoctorales y graduados que han contribuido al contenido del sitio UE:

Crissy Huffard & # 151 Doctorado. 2005, Departamento de Biología Integrativa, UC Berkeley
Andrew Lee & # 151 Doctorado. 2007, Departamento de Biología Integrativa, UC Berkeley
Elizabeth Perotti & # 151 Doctorado. 2008, Departamento de Biología Integrativa, UC Berkeley
Judy Sheen & # 151 Doctorado. 2001, Departamento de Biología Integrativa, UC Berkeley
Jennifer Skene & # 151 Doctorado. 2009, Departamento de Biología Integrativa, UC Berkeley

Consejo asesor de la UE
Estas personas se unieron al equipo de UE en 2008 para brindar orientación para la expansión del sitio de UE, lo que resultó en la presentación exitosa de una propuesta de subvención NSF CCLI en 2009:

Paul Beardsley & # 151 Center for Curriculum Development en el Biological Science Curriculum Study (BSCS), Colorado Springs, CO
Rodger W. Bybee & # 151 Director emérito del Estudio Curricular de Ciencias Biológicas (BSCS Colorado Springs, CO
Caso Steven B. & # 151 Profesor asistente de investigación en el Centro de Investigación sobre el Aprendizaje de la Universidad de Kansas
Judy Diamond & # 151 Profesor y curador de educación científica informal en el Museo Estatal de la Universidad de Nebraska
Sam Donovan & # 151 Profesor asistente de investigación en el Departamento de Ciencias Biológicas & # 151 Educación Científica, en la Universidad de Pittsburg
Kristin Jenkins & # 151 Especialista en programas de educación y extensión, Centro Nacional de Síntesis Evolutiva en Durham, Carolina del Norte
Joe Levine & # 151 Autor de varios textos de biología a nivel secundario y universitario.
Dennis Liu & # 151 Oficial superior de programas en el Instituto Médico Howard Hughes
M. Patricia Morse & # 151 Biólogo marino y profesor emérito de biología, Universidad de Washington
Paul Jean Narguizian & # 151 Profesor asociado en el Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad Estatal de California, Los Ángeles
Richard T. O'Grady & # 151 Director Ejecutivo, Instituto Americano de Ciencias Biológicas, Washington, DC
Eugenie C. Scott & # 151 Director Ejecutivo del Centro Nacional de Educación Científica, Inc., Oakland, CA
Kirsten Swinstrom & # 151 Instructor en el Departamento de Ciencias de la Vida en Santa Rosa Junior College, CA
Lisa D. White & # 151 Profesor de Geología y Decano Asociado de Estudios de Posgrado en la Universidad Estatal de San Francisco (SFSU), CA
Brian M. Wiegmann & # 151 Director Asociado de Educación y Difusión en el Centro Nacional de Síntesis Evolutiva en Durham, Carolina del Norte

El desarrollo de los recursos de pregrado de la UE fue financiado por una beca NSF CCLI otorgada en 2009 y es un proyecto de colaboración con el Instituto Americano de Ciencias Biológicas y el Centro Nacional de Síntesis Evolutiva.

Consejo asesor de profesores de la UE
Financiado por la subvención CCLI, estas personas se unieron al equipo de UE en 2009 para proporcionar experiencia y revisión de contenido para la expansión del sitio de UE a nivel de pregrado:

Robin Bingham, Profesor de Biología en Western State College, Gunnison, CO
Jean DeSaix, Profesor titular, Departamento de Biología de la Universidad de Carolina del Norte en Chapel Hill, NC
Nan Ho, Profesor de Biología en Las Positas Community College, Livermore, CA
Jennifer Katcher, Miembro de la facultad en Pima Community College, AZ
Kristi Curry Rogers, Profesor asistente de biología y geología en Macalaster College, MN
Jim Smith, Profesor de Biología en la Universidad Estatal de Michigan, MI
Kirsten Swinstrom, Instructora en el Departamento de Ciencias de la Vida en Santa Rosa Junior College, CA
Lisa Urry, Profesor de Biología en Mills College, CA
Daniel W. Ward, Profesor de Biología en Waubonsee Community College, IL
Jason Wiles, Profesor asistente de biología en la Universidad de Syracuse, Nueva York
Calvin Young, Profesora del Departamento de Biología de Fullerton College, CA

Kristin Jenkins & # 151 Especialista en programas de educación y extensión, Centro Nacional de Síntesis Evolutiva en Durham, Carolina del Norte
Susan Musante & # 151 Gerente de Programas Educativos, Instituto Americano de Ciencias Biológicas
Sheri Potter & # 151 Gerente, Membresía y Programas Comunitarios, Instituto Americano de Ciencias Biológicas

Consejo asesor externo de la UE:
Estas personas sirven como revisores de los recursos de la UE:

Felicitas Avendaño, Universidad Grand View, Des Moines, IA
Kari Benson, Lynchburg College, Lynchburg, VA
Jenny Boughman, Universidad de Wisconsin-Madison
Marya Checa, Universidad de Lourdes, Sylvania, OH
Jackie Durant, Escuela secundaria Piedmont, San José, CA
Rene Gillibert, Escuela secundaria de Campolindo, Moraga, CA
Ryan Gregory, Universidad de Guelph, Guelph, Ontario, Canadá
Laurel Hester, Universidad de Cornell, Ithaca, NY
Larisa Huiras, Escuela secundaria Village Oaks, Stockton, CA
Stephanie Huiras, Escuela secundaria Jefferson, Tracy, CA
Cheryl Ann Hollinger, educador jubilado
Allison Kittay, Escuela secundaria Redwood, Larkspur, CA
Andr & eacute Lachance, Universidad de Western Ontario, London, Ontario, Canadá
Troy Ladine, Universidad Bautista del Este de Texas, Marshall, TX
Janet Lee, Escuela secundaria de Gilroy, Gilroy, CA
María Mulcahy, Universidad de Pittsburgh, Bradford, PA
Andrew Petto, Universidad de Wisconsin, Milwaukee
Polly Schultz, Clackamas Community College, Oregon City, Oregón
Kathy Schwab, Universidad Huston-Tillotson, Austin, TX
Bernie Shellem, Escuela Preparatoria Universitaria, Oakland, CA
Elena Bray Speth, Universidad de Saint Louis, St. Louis, MO
Robert Swanson, Universidad de Valparaíso, Valparaíso, IN
James F. Thompson, Universidad Estatal de Austin Peay, Clarksville, TN
Martin Tracey, Universidad Internacional de Florida, Miami, FL
Leo Welch, Universidad del suroeste de Illinois


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