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Ciclo de Calvin: síntesis de glucosa

Ciclo de Calvin: síntesis de glucosa


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Para la síntesis de una molécula de glucosa, se requieren seis vueltas del ciclo de Calvin.

Una molécula de dióxido de carbono se combina con el bisfosfato de ribulosa (RuBP) para formar un producto estable de dos moléculas de fosfoglicerato (PGA). A esto se le llama carboxilación. Luego, 2 moléculas de PGA se reducen para formar 2 moléculas de fosfogliceraldehído (PGAL).

Mi pregunta es si hay 2 moléculas de PGAL en la regeneración de RuBP o en la síntesis de glucosa.


La respuesta rápida es "ambos", pero la estequiometría no es 1 a 1. La estequiometría del ciclo de Calvin no cuadra cuando se piensa en una sola molécula haciendo un "giro" del ciclo. Solo se agrega un carbono (CO2), pero salen tres carbonos (en PGAL), que obviamente no pueden funcionar.

Lo que sucede es que se procesan múltiples moléculas al mismo tiempo. Por supuesto, el ciclo es solo un conjunto de enzimas que catalizan continuamente sus reacciones, por lo que siempre hay muchas moléculas disponibles para que actúen las enzimas, y el ciclo no se "atasca" solo porque las cosas no se suman en una sola girar. Los pasos de "regeneración" entre PGAL y RuBP producen 3 moléculas de RuBP a partir de 5 moléculas de PGAL (15 carbonos en total). La carboxilación de estas 3 moléculas de RuBP agrega 3 carbonos, de modo que una molécula de PGAL puede salir del ciclo.

La razón de esta extraña estequiometría es que el ciclo necesita convertir los azúcares de 3 carbonos (PGAL) en azúcares de 5 carbonos (RuBP), lo cual es bastante complicado. Varias enzimas trabajan juntas en una complicada serie de reacciones para lograrlo. Un buen recurso para conocer los detalles es la base de datos MetaCyc, donde puede explorar todos los detalles moleculares de la vía.


Ciclo de Calvin: síntesis de glucosa - biología

Al final de esta sección, podrá:

  • Describe el ciclo de Calvin
  • Definir la fijación de carbono
  • Explicar cómo funciona la fotosíntesis en el ciclo energético de todos los organismos vivos.

Después de que la energía del sol se convierte y se empaqueta en ATP y NADPH, la célula tiene el combustible necesario para producir alimentos en forma de moléculas de carbohidratos. Las moléculas de carbohidratos fabricadas tendrán una columna vertebral de átomos de carbono. ¿De dónde viene el carbono? Los átomos de carbono que se utilizan para construir moléculas de carbohidratos provienen del dióxido de carbono, el gas que exhalan los animales con cada respiración. El ciclo de Calvin es el término utilizado para las reacciones de fotosíntesis que utilizan la energía almacenada por las reacciones dependientes de la luz para formar glucosa y otras moléculas de carbohidratos.


El funcionamiento interno del ciclo de Calvin

Figura 1. Las reacciones dependientes de la luz aprovechan la energía del sol para producir ATP y NADPH. Estas moléculas portadoras de energía viajan al estroma donde tienen lugar las reacciones del ciclo de Calvin.

En las plantas, el dióxido de carbono (CO2) ingresa al cloroplasto a través de los estomas y se difunde en el estroma del cloroplasto, el sitio de las reacciones del ciclo de Calvin donde se sintetiza el azúcar. Las reacciones llevan el nombre del científico que las descubrió y hacen referencia al hecho de que las reacciones funcionan como un ciclo. Otros lo llaman el ciclo de Calvin-Benson para incluir el nombre de otro científico involucrado en su descubrimiento (Figura 1).

Las reacciones del ciclo de Calvin (Figura 2) se pueden organizar en tres etapas básicas: fijación, reducción y regeneración. En el estroma, además de CO2, hay otros dos químicos presentes para iniciar el ciclo de Calvin: una enzima abreviada RuBisCO y la molécula de bisfosfato de ribulosa (RuBP). RuBP tiene cinco átomos de carbono y un grupo fosfato en cada extremo.

RuBisCO cataliza una reacción entre CO2 y RuBP, que forma un compuesto de seis carbonos que se convierte inmediatamente en dos compuestos de tres carbonos. Este proceso se llama fijación de carbono, porque el CO2 se "fija" de su forma inorgánica en moléculas orgánicas.

El ATP y el NADPH usan su energía almacenada para convertir el compuesto de tres carbonos, 3-PGA, en otro compuesto de tres carbonos llamado G3P. Este tipo de reacción se llama reacción de reducción, porque implica la ganancia de electrones. Una reducción es la ganancia de un electrón por un átomo o una molécula. Las moléculas de ADP y NAD +, resultantes de la reacción de reducción, regresan a las reacciones dependientes de la luz para ser re-energizadas.

Una de las moléculas de G3P abandona el ciclo de Calvin para contribuir a la formación de la molécula de carbohidrato, que comúnmente es glucosa (C6H12O6). Debido a que la molécula de carbohidrato tiene seis átomos de carbono, se necesitan seis vueltas del ciclo de Calvin para hacer una molécula de carbohidrato (una por cada molécula de dióxido de carbono fijada). Las moléculas restantes de G3P regeneran RuBP, lo que permite que el sistema se prepare para el paso de fijación de carbono. El ATP también se usa en la regeneración de RuBP.

Figura 2. El ciclo de Calvin tiene tres etapas. En la etapa 1, la enzima RuBisCO incorpora dióxido de carbono en una molécula orgánica. En la etapa 2, la molécula orgánica se reduce. En la etapa 3, RuBP, la molécula que inicia el ciclo, se regenera para que el ciclo pueda continuar.

En resumen, se necesitan seis vueltas del ciclo de Calvin para fijar seis átomos de carbono del CO2. Estos seis giros requieren el aporte de energía de 12 moléculas de ATP y 12 moléculas de NADPH en el paso de reducción y 6 moléculas de ATP en el paso de regeneración.

Mira esta animación del ciclo de Calvin. Haga clic en Stage 1, Stage 2 y luego Stage 3 para ver que G3P y ATP se regeneran para formar RuBP.

Evolución en acción: fotosíntesis

Figura 3. Vivir en las duras condiciones del desierto ha llevado a plantas como este cactus a desarrollar variaciones en reacciones fuera del ciclo de Calvin. Estas variaciones aumentan la eficiencia y ayudan a conservar agua y energía. (crédito: Piotr Wojtkowski)

La historia evolutiva compartida de todos los organismos fotosintéticos es conspicua, ya que el proceso básico ha cambiado poco a lo largo del tiempo. Incluso entre las hojas tropicales gigantes de la selva y las cianobacterias diminutas, el proceso y los componentes de la fotosíntesis que utilizan el agua como donante de electrones siguen siendo prácticamente los mismos. Los fotosistemas funcionan para absorber luz y utilizan cadenas de transporte de electrones para convertir energía. Las reacciones del ciclo de Calvin ensamblan moléculas de carbohidratos con esta energía.

Sin embargo, como ocurre con todas las vías bioquímicas, una variedad de condiciones conduce a adaptaciones variadas que afectan el patrón básico. La fotosíntesis en plantas de clima seco (Figura 3) ha evolucionado con adaptaciones que conservan el agua. En el duro calor seco, cada gota de agua y energía preciosa debe usarse para sobrevivir. En tales plantas se han desarrollado dos adaptaciones. En una forma, un uso más eficiente de CO2 permite que las plantas realicen la fotosíntesis incluso cuando el CO2 es escasa, como cuando los estomas se cierran en los días calurosos. La otra adaptación realiza reacciones preliminares del ciclo de Calvin por la noche, porque al abrir los estomas en este momento se conserva el agua debido a las temperaturas más frías. Además, esta adaptación ha permitido a las plantas realizar bajos niveles de fotosíntesis sin abrir para nada los estomas, un mecanismo extremo para afrontar periodos extremadamente secos.


El ciclo de Calvin

Creé esta actividad para mis estudiantes de Biología AP en un día que tenía que estar fuera del salón de clases. La actividad utiliza un video TED-ED sobre el ciclo de Calvin que explica cómo funciona el ciclo para crear glucosa y regenerar RuBP. El video de TED entra en detalles específicos sobre cómo se utilizó RuBP en el proceso de creación de glucosa a partir de moléculas de carbono. Este proceso es la segunda parte de fotosíntesis, la reacción independiente de la luz. En la reacción dependiente de la luz, el agua se divide y las moléculas de energía, ATP y NADPH, se mezclan en el ciclo de Calvin. El resultado del ciclo es una molécula de glucosa. Además, oxígeno, aunque se libera durante la reacción dependiente de la luz.

El video es rápido y complicado, por lo que sugerí que se ralentizara el video para que los estudiantes pudieran escribir las respuestas y entender lo que está sucediendo. Youtube tiene una función disponible para ralentizar (o acelerar) videos y agregar subtítulos. Mis estudiantes que obtuvieron buenos resultados en la prueba de fotosíntesis dijeron que vieron el video varias veces.

El folleto también incluye una tabla que tiene las tres fases del ciclo de Calvin: fijación de carbono, reducción y luego regeneración de RuBP. La tabla requiere que los estudiantes resuman los eventos de cada etapa. Los gráficos incluyen salidas como ATP, NADH, G3P y otras moléculas

Finalmente, los estudiantes etiquetan el diagrama que muestra las etapas del ciclo de Calvin.

HS-LS2-5 Desarrollar un modelo para ilustrar el papel de la fotosíntesis y la respiración celular en el ciclo del carbono entre la biosfera, la atmósfera, la hidrosfera y la geosfera.


Ciclo de Calvin: historia y fases (con diagrama)

El ciclo fue descubierto por Calvin, Benson y sus colegas en California, EE. UU. Alimentaron a Chlorella y Scenedesmus con 14 C radiactivo en dióxido de carbono. Carbón activo radioeléctrico, 14 C tiene una vida media de 5568 años.

Por tanto, el camino del CO2 la fijación se puede rastrear fácilmente con su ayuda. Suspensión de algas iluminada y realizando la fotosíntesis con dióxido de carbono normal se le suministró 14 CO2. El alga se sacrificó a intervalos en metanol casi hirviendo.

Inmediatamente detuvo la actividad fotosintética debido a la desnaturalización de las enzimas. El alcohol se evaporó y después de triturar el alga, el producto se convirtió en una pasta. La pasta se colocó en un cromatograma de papel y los diferentes compuestos se separaron mediante cromatografía bidimensional desarrollada por primera vez por Martin y Synge (1941).

A continuación, se presionó una película de rayos X contra el cromatograma de papel. La película desarrolló manchas donde estaban presentes compuestos radiactivos. El proceso se llama autorradiografía. Los compuestos radiactivos se identificaron comparando su posición en el cromatograma con productos químicos estándar.

Calvin y sus colaboradores encontraron que después de tres segundos, apareció radiactividad en el ácido fosfoglicérico o PGA. El ácido fosfoglicérico es, por tanto, el primer producto estable de la fotosíntesis. También se descubrió que la radiactividad estaba presente en un solo carbono de este compuesto, que resultó ser el primero.

Aparentemente, solo el primer grupo de carbono de la sustancia química provino del CO2 mientras que el resto fue aportado por alguna molécula aceptora. Se encontraron varios otros compuestos que tenían radiactividad después de intervalos de 5, 10, 15 y 30 segundos.

Incluían hexosas, tetrosis, pentosas, heptosis. Después de 60 segundos, los tres átomos de carbono de PGA eran radiactivos, lo que indicaba ciclos de reacciones. Después de muchos cálculos minuciosos, Calvin elaboró ​​la vía del CO2 fijación. Basham descubrió que la molécula aceptora primaria era ribulosa-1, 5-bi-fosfato o RuBP.

Fases del ciclo de Calvin:

El ciclo de reducción fotosintética del carbono (PCR) o el ciclo de Calvin ocurre en todas las plantas foto sintéticas y sintéticas, ya sea que tengan C3 o C4 caminos. Se divide en las siguientes tres fases: carboxilación, reversión glucolítica y regeneración de RuBP (fig. 13.21).

La carboxilación es la adición de dióxido de carbono a otra sustancia llamada aceptor. La carboxilación fotosintética requiere ribulosa-1, 5-bi-fosfato o RuBP como aceptor de dióxido de carbono y RuBP carboxilasa-oxigenasa o RuBisCo como enzima. Anteriormente, la enzima se llamaba carboxidismutasa.

Rubisco es la proteína más abundante del mundo biológico. Constituye el 16% de las proteínas del cloropiasto (40% de las proteínas foliares solubles). Sin embargo, es una enzima más lenta con un recambio de 3 moléculas de dióxido de carbono por segundo. Rubisco se encuentra en el estroma de la superficie exterior de las membranas tilacoides.

El dióxido de carbono se combina con la ribulosa-1, 5-biofosfato para producir un compuesto intermedio y intermedio transitorio llamado 2-carboxi 3-ceto 1, 5-bi-fosforribotol. El intermedio se divide inmediatamente en presencia de agua para formar las dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico o PGA. Es el primer producto estable de la fotosíntesis.

2. Inversión glicolítica:

Los procesos involucrados en este paso o fase son la inversión de los procesos que se encuentran durante la glucólisis como parte de la respiración. El ATP fosforila aún más el ácido fosfoglicérico o PGA con la ayuda de la enzima triosa fosfato quinasa (fosfoglicerato quinasa). Da lugar al ácido 1,3-bifosfogliceo.

El ácido bifosfoglicérico es reducido por el NADPH a través de la enzima gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa (triosa fosfato deshidrogenasa). Produce gliceraldehído 3-fosfato o 3-fosfogliceraldehído.

El gliceraldehído-3-fosfato es un producto clave que se utiliza en la síntesis tanto de carbohidratos como de grasas. Para formar carbohidratos, digamos glucosa, una parte se transforma en su isómero llamado dihidroxiacetona-3-fosfato. La enzima que cataliza la reacción es la fosfotriosa isomerasa.

Los dos isómeros se condensan en presencia de la enzima aldolasa que forma fructosa 1,6-bi-fosfato.

La fructosa 1,6-bi-fosfato (FBP) pierde un grupo fosfato, forma fructosa 6-fosfato (F 6-P) que luego se cambia a glucosa-6-fosfato (G 6-P). Este último puede producir glucosa o formar parte de sacarosa y polisacárido.

Como la glucosa es un compuesto de seis carbonos, se requieren seis vueltas del ciclo de Calvin para sintetizar su única molécula.

3. Regeneración de RuBP:

La fructosa 6-fosfato (F 6-P) y el gliceraldehído 3-fos y el shifato (GAP) reaccionan para formar eritrosa 4-fosfato (E 4-P) y xilulosa 5-fosfato (X 5-P). La eritrosa 4-fosfato se combina con dihidroxiacetona 3-fosfato para producir sedoheptulosa 1: 7 difosfato (SDP) que pierde una molécula de fosfato y da lugar a sedoheptulosa 7-fosfato (S 7-P).

La sedoheptulosa 7-fosfato reacciona con gliceraldehído 3-fosfato para producir xilulosa 5-fosfato (X 5-P) y ribosa 5-fosfato. (R 5-P) Ambos se cambian a su isómero ribulosa 5-fosfato (Ru 5-P). La ribulosa 5-fosfato recoge un segundo fosfato del ATP para convertirse en ribulosa 1, 5 bi-fosfato (RuBP).


Función del ciclo de Calvin

La función del ciclo de Calvin es crear azúcares de tres carbonos, que luego se pueden usar para construir otros azúcares como glucosa, almidón y celulosa que las plantas usan como material de construcción estructural. El ciclo de Calvin toma moléculas de carbono directamente del aire y las convierte en materia vegetal.

Esto hace que el ciclo de Calvin sea vital para la existencia de la mayoría de los ecosistemas, donde las plantas forman la base de la pirámide energética. Sin el ciclo de Calvin, las plantas no podrían almacenar energía en una forma que los herbívoros pudieran digerir. ¡Los carnívoros posteriormente no tendrían acceso a la energía almacenada en los cuerpos de los herbívoros!

Fijacion de carbon

En la fijación de carbono, un CO2 molécula de la atmósfera se combina con una molécula aceptora de cinco carbonos llamada ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP).

El compuesto de seis carbonos resultante se divide luego en dos moléculas del compuesto de tres carbonos, ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA).

Esta reacción es catalizada por la enzima RuBP carboxilasa / oxigenasa, también conocida como RuBisCO. Debido al papel clave que desempeña en la fotosíntesis, RuBisCo es probablemente la enzima más abundante en la Tierra.

Reducción

En la segunda etapa del ciclo de Calvin, las moléculas de 3-PGA creadas a través de la fijación de carbono se convierten en moléculas de un azúcar simple: gliceraldehído-3 fosfato (G3P).

Esta etapa utiliza energía de ATP y NADPH creadas en las reacciones de fotosíntesis dependientes de la luz. De esta manera, el ciclo de Calvin se convierte en la forma en que las plantas convierten la energía de la luz solar en moléculas de almacenamiento a largo plazo, como los azúcares. La energía del ATP y NADPH se transfiere a los azúcares.

Este paso se llama "reducción" porque NADPH dona electrones a las moléculas de ácido 3-fosfoglicérico para crear gliceraldehído-3 fosfato. En química, el proceso de donación de electrones se denomina "reducción", mientras que el proceso de toma de electrones se denomina "oxidación".

Regeneración

Algunas moléculas de fosfato de gliceraldehído-3 se utilizan para producir glucosa, mientras que otras deben reciclarse para regenerar el compuesto RuBP de cinco carbonos que se utiliza para aceptar nuevas moléculas de carbono.

El proceso de regeneración requiere ATP. Es un proceso complejo que involucra muchos pasos.

Debido a que se necesitan seis moléculas de carbono para producir una glucosa, este ciclo debe repetirse seis veces para producir una sola molécula de glucosa.

Para lograr esta ecuación, cinco de las seis moléculas de fosfato de gliceraldehído-3 que se crean a través del ciclo de Calvin se regeneran para formar moléculas de RuBP. El sexto sale del ciclo para convertirse en la mitad de una molécula de glucosa.


La derivación de glucosa 6-fosfato alrededor del ciclo de Calvin-Benson

Hace poco más de 60 años se propuso un ciclo para la regeneración del aceptor de CO2 utilizado en la fotosíntesis. En este artículo de opinión, revisamos los orígenes del ciclo de Calvin-Benson que ocurrió en el momento en que se estaba elaborando la derivación de monofosfato de hexosa, ahora llamada vía de pentosa fosfato. Finalmente, la vía de las pentosas fosfato se separó en dos ramas, una rama oxidativa y una rama no oxidativa. Generalmente se piensa que el ciclo de Calvin-Benson es el reverso de la rama no oxidativa de la vía de las pentosas fosfato, pero describimos diferencias cruciales y también proponemos que algo de carbono pasa de forma rutinaria a través de la rama oxidativa de la vía de las pentosas fosfato. Esto crea un ciclo inútil, pero puede ayudar a estabilizar la fotosíntesis. Si ocurre, podría explicar una serie de enigmas, incluida la falta de un etiquetado completo de los intermedios del ciclo de Calvin-Benson cuando los isótopos de carbono se alimentan a las hojas que realizan la fotosíntesis.

Palabras clave: Ciclo de Calvin-Benson flujo de electrones cíclicos energéticos vía oxidativa de la pentosa fosfato vía reductora de la pentosa fosfato síntesis de almidón.


El interfuncionamiento del ciclo de Calvin

En las plantas, el dióxido de carbono (CO2) ingresa al cloroplasto a través de los estomas y se difunde en el estroma del cloroplasto, el sitio de las reacciones del ciclo de Calvin donde se sintetiza el azúcar. Las reacciones llevan el nombre del científico que las descubrió y hacen referencia al hecho de que las reacciones funcionan como un ciclo (Figura 1).

Figura 1 Las reacciones dependientes de la luz aprovechan la energía del sol para producir ATP y NADPH. Estas moléculas portadoras de energía viajan al estroma donde tienen lugar las reacciones del ciclo de Calvin.

RuBisCO es una enzima que cataliza una reacción entre CO2 y RuBP, que forma un compuesto de seis carbonos que se convierte inmediatamente en dos compuestos de tres carbonos. Este proceso se llama fijacion de carbon, porque CO2 se "fija" de su forma inorgánica en moléculas orgánicas.

El ATP y el NADPH, que se produjeron durante las reacciones dependientes de la luz, utilizan su energía almacenada para convertir el dióxido de carbono en un compuesto de tres carbonos llamado G3P. Las moléculas de ADP y NAD +, que son moléculas de baja energía, regresan a las reacciones dependientes de la luz para ser re-energizadas.

Una de las moléculas de G3P abandona el ciclo de Calvin para contribuir a la formación de la molécula de carbohidrato, que comúnmente es glucosa (C6H12O6). Debido a que la molécula de carbohidrato tiene seis átomos de carbono, se necesitan seis vueltas del ciclo de Calvin para hacer una molécula de carbohidrato (una por cada molécula de dióxido de carbono fijada). Las moléculas restantes de G3P regeneran RuBP, lo que permite que el sistema se prepare para el paso de fijación de carbono. El ATP también se usa en la regeneración de RuBP.

Figura 2 El ciclo de Calvin tiene tres etapas. En la etapa 1, la enzima RuBisCO incorpora dióxido de carbono en una molécula orgánica. En la etapa 2, la molécula orgánica se reduce. En la etapa 3, RuBP, la molécula que inicia el ciclo, se regenera para que el ciclo pueda continuar.

En resumen, se necesitan seis vueltas del ciclo de Calvin para fijar seis átomos de carbono del CO2. Estos seis giros requieren el aporte de energía de 12 moléculas de ATP y 12 moléculas de NADPH en el paso de reducción y 6 moléculas de ATP en el paso de regeneración.


Ciclo de Calvin: significado, características y enzimas

Al igual que las reacciones fotosintéticas que son impulsadas por la energía de la luz, las reacciones que unen hidrógeno y CO2 para producir carbohidratos también se requiere energía y la principal fuente de esta energía es el poder asimilatorio (ATP + NADPH2) regenerado en fotólisis. Melvin Calvin y sus colegas en Berkeley, Universidad de California, calcularon las reacciones por las cuales CO2 se incorpora en compuestos orgánicos.

Incubaron suspensiones de algas (Chlorella) en presencia de CO2etiquetado con 14 C (14 CO2) para variar la duración del tiempo y aislar e identificar los productos después de intervalos específicos. De este modo, podrían rastrear la secuencia de reacciones que conducen a la formación del producto final. Calvino finalmente recibió el Premio Nobel por su trabajo.

Cuando la planta fotosintetizadora fue expuesta al 1 4 CO2 durante sólo 5 segundos, apareció 14 C en el ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA), que normalmente se forma en la glucólisis (fig. 13-25). Esto constituyó el principal producto primario estable de la fotosíntesis de Calvin y Benson (1948).

Cuando el período de fotosíntesis se prolongó a 30 y luego a 60 segundos, cada vez más compuestos contenían 14 átomos de C. Eran fosfatos de triosa y hexosa.

Se concluyó que el ácido fosfoglicérico se convirtió en carbohidratos mediante una secuencia inversa de reacciones glicolíticas que ocurren en la respiración a través de 3- fosfogliceratdehído (PGAL), fructosa 1-6 bisfosfato, glucosa 6-fosfato y glucosa 1-fosfato.

A partir de glucosa 1-fosfato, tanto el almidón como la sacarosa se pueden sintetizar directamente. Después de períodos de fotosíntesis ligeramente más largos, el carbono marcado también apareció en C4, C5 y C7 compuestos, de la derivación de monofosfato de hexosa.

Tiempo de exposición (seg) a 14 CO2 producto en el que apareció 14 C:

Los organismos vivos tienen solo un mecanismo de carboxilación primario. También hay otras reacciones de carboxilaciones, pero se derivan del mecanismo primario. Es a través de este mecanismo principal que todo el carbono orgánico se deriva del CO2. Esto se llama ciclo de Calvin, la vía del fosfato reductor de pentosas (RPP), ciclo de Benson-Calvin, el ciclo fotosintético del carbono (reducción).

Características del ciclo de Calvin:

El ciclo de Calvin tiene cuatro características principales:

En esta parte del mecanismo CO2 está vinculado con la ribulosa 1, 5-bisfosfato (RuBP) para producir dos moléculas de 4-fospoglicerato (PGA). Esta reacción es catalizada por la RuBP carboxilasa, que es una enzima compleja que tiene una alta afinidad por el CO.2.

En este paso, el PGA se reduce a expensas del poder de asimilación para dar lugar al triosafosfato.

En este paso se reorganizan cinco moléculas de triosafosfato para regenerar 3 moléculas de CO2-aceptador.

Por cada 3 moléculas de CO2 entrando en la vía RPP se produce una molécula de triosafosfato. Este último se puede convertir en almidón, sacarosa, etc. También puede entrar en la fase regenerativa de la ruta que conduce a una acumulación autocatalítica de intermedios.

CalvinCiclo (C3 Ciclo):

La reacción de síntesis de carbohidratos ocurre en una secuencia cíclica de reducción de carboxilación, formación de hexosas y regeneración (Fig. 13.26, 27, 26A).

El mecanismo de carboxilación en la fotosíntesis debe cumplir con cuatro criterios:

(i) Capaz de regenerar su CO2-aceptador,

(ii) Debe funcionar de manera autocatalítica, es decir, debe producir más sustrato potencial del que utiliza,

(iii) Su reacción de carboxilación debe tener una posición de equilibrio muy favorable para compensar los niveles bajos de CO2 en la atmósfera, y

(iv) Su carboxilasa debe tener una alta afinidad por el CO2 para permitir una función eficaz en niveles bajos de CO2 .

En esta fase un compuesto de 5 carbonos llamado ribulosa monofosfato (RuMP) constituye el punto de partida para la fijación y reducción de CO2.

En la siguiente ecuación se resume todo el proceso:

Como se observará, RuMP se combina con ATP para producir ribulosa 1, 5-bisfosfato y la reacción está mediada por fosforibuloquinasa. La ribulosa 1, 5-bisfosfato luego se combina con una molécula de agua y CO2 y la enzima carboxidismutasa afecta esta reacción.

La ribulosebisfosfato carboxilasa (RuBP carboxilasa) es la principal enzima de esta reacción. Es la enzima que contiene cobre que requiere Mg 2+ para su actividad. Al final se producen dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (PGA), compuestos 3-C.

Se presume que RuBP cambia a su isómero enodiol y se agrega carbono en la posición del carbono 2 para producir un intermedio ácido β-oxido. Posteriormente, en presencia de agua, este intermedio se divide en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico.

Este último es un importante compuesto intermedio en el metabolismo de las plantas. El compuesto se puede identificar incluso después de 5 segundos de fotosíntesis y puede entrar en cadenas anabólicas o catabólicas.

El proceso general es el siguiente:

Una parte del gliceraldehído 3-fosfato se transforma en su isómero dihidroxiacetona 3- fosfato con la ayuda de fosfotriosisomerasa.

En este paso, en presencia de aldolasa, una molécula de dihidroxiacetona 3-fosfato y gliceraldehído 3-fosfato se condensan juntas para formar fructosa 1,6-bisfosfato.

Luego, se elimina un radical fosfato para producir fructosa 6-fosfato de la siguiente manera:

La fructosa 6-fosfato da lugar a fructosa 1-fosfato y de esta última se forma glucosa 1-fosfato. La glucosa-1-fosfato, a su vez, puede reaccionar con ATP o UTP para producir ADP glucosa o UDP-glucosa.

ADP-glucosa y UDP-glucosa proporcionan residuos de glucosa que se condensan para formar almidón. Este es el principal producto de almacenamiento en diferentes órganos y células vegetales. Se puede afirmar que la sacarosa es el primer azúcar estable que se produce durante la fotosíntesis. La UDP-glucosa y la fructosa 6-fosfato se condensan en presencia de un fosfato para producir sacarosa.

3. Regeneración de ribulosa 5-fosfato:

En esta etapa, la fructosa 6-fosfato reacciona con el gliceraldehído 3-fosfato para dar lugar a una molécula de cada una de eritrosa 4-fosfato y xilulosa 5-fosfato con ayuda de transketolsae.

También las moléculas de eritrosa 4-fosfato y dihidroxiacetona 3-fosfato se condensan juntas en presencia de aldolasa para producir sedoheptulosa 1, 7 difosfato. La enzima fosfatasa en presencia de agua convierte la sedoheptulosa 1, 7 difosfato en sedoheptulosa 7-fosfato. En este paso se elimina el radical fosfato.

También se forma una molécula de xilulosa 5-fosfato y de ribosa 5-fosfato mediante la combinación de sedoheptulosa 7-fosfato y flyceraldehído 3-fosfato, en presencia de transcetolasa.

Estos compuestos de 5 carbonos se transforman en ribulosa 5-fosfato como se muestra a continuación:

Los elementos esenciales del ciclo de Calvin se muestran a continuación:

6 CO2 + 18ATP + 12 NADPH y # 8221 F– 6 − P + 18 ADP + 17 Pi + 12NADP

Enzimas del ciclo de Calvin:

En alfalfa cuando la cantidad de CO2 aumenta, su tasa de fijación se duplica, pero el tamaño del grupo de intermedios del ciclo de Calvin aumenta solo marginalmente. Se requiere mucha atención para la RuBP carboxilasa que en plantas superiores se compone de ocho subunidades grandes y pequeñas de estas, las subunidades grandes tienen tres polipéptidos casi idénticos mientras que las subunidades pequeñas tienen uno o más tipos de cadenas polipeptídicas.

Sin embargo, en algunas algas verdiazules, la RuBP carboxilasa carece de subunidades pequeñas. En Anabaena cylindrica se muestra que los cuerpos poliédricos contienen esta enzima, mientras que para las plantas superiores se postula que está situado en los cuerpos cristalinos en el estroma del cloroplasto del tabaco e incluso en el tilacoide de los cloroplastos de las hojas de espinaca & # 8216 estresadas & # 8217. Aparentemente, aproximadamente el 40% de la proteína de la hoja es RuBP carboxilasa.

Algunos investigadores han propuesto que esta enzima actúa como reserva de nitrógeno disponible para la degradación y redistribución de las partes más viejas a las más jóvenes de la planta. Ahora se ha demostrado de manera concluyente que tiene una afinidad adecuada por los sustratos y una amplia actividad catalítica para apoyar la fotosíntesis cuando se activa con CO2 o Mg ++. En ausencia de estas sustancias, la enzima vuelve al estado inactivo.

Las evidencias disponibles tienden a indicar que la enzima sufre cambios conformacionales cuando se somete a temperatura o Mg o RuBP, etc. Es en la subunidad grande donde tiene lugar la catálisis de la RuBP carboxilasa. En las ocho pequeñas subunidades están presentes ocho grupos amino.

Cada pequeña subunidad de la enzima del tabaco contiene casi siete residuos de lisilo. Esta enzima también cataliza una reacción de oxigenasa que da lugar a p-glicolato. La observación general es que las actividades de la carboxilasa y la oxigenasa responden de manera muy similar a las moléculas efectoras y al CO2.

La naturaleza precisa de la GAP deshidrogenasa aún es oscura y la mayoría de los datos disponibles apuntan a pesos moleculares variables. Se muestra que las enzimas de espinaca y Sinapsisalba tienen dos subunidades. Además, en presencia de NAD + y NADH & # 8221, la enzima tiende a volverse pegajosa.

La glicerato-3-P quinasa también ha recibido muy poca atención y lo mismo ocurre con la ribosa-5-p isomerasa. Estas dos enzimas se han purificado desde las hojas hasta la homogeneidad. De manera similar, se ha demostrado que la FBPasa de activación reductora es lenta. Cuando se disocia en dos mitades, esta enzima parece requerir actividad SBPasa.

El factor proteico necesario para la activación de FBPasa y SBPasa por ferredoxina reducida que comprende dos componentes que son tiorredoxina y ferredoxina-tiorredoxinreductasa. En este sistema también se activó la cloroplasto malato deshidrogenasa (NADP). Existe una clara necesidad de buscar sistemas de activación alternativos.

Algunos investigadores creen que los mediadores del efecto de luz que contienen ditliiol están asociados con el sistema de transporte de electrones fotosintéticos. Más enzima glucosa 6-fosfato deshidrogenasa es inactivada por estos mediadores de luz después de la iluminación.

En general, las enzimas activadas in vivo por procesos mediados por la luz se desactivan en la oscuridad y la naturaleza precisa de la desactivación no está clara. Posiblemente el glutatión pueda estar involucrado en esto.

Papel de la luz en la activación de las enzimas & # 8216 fase oscura & # 8217:

En general, se da a entender que la luz participó principalmente en la generación de ATP y NADPH necesarios para impulsar el ciclo de Calvin. En los últimos años ha salido a la luz que al menos cinco enzimas del ciclo de Calvin son activadas por la luz y estas son, por ejemplo, RuBP carboxilasa, gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa, fructosa bisfospatasa, etc.

Parece insostenible utilizar el término & # 8216Fase oscura & # 8217. La luz afecta varios cambios dentro del estroma del cloroplasto que a su vez activan o desactivan las enzimas mencionadas. Se ha demostrado que la luz afecta a varios procesos, incluida la promoción de la reducción de compuestos que se denominan & # 8216 mediadores del efecto de la luz & # 8217 y estos a su vez activan algunas de estas enzimas.

Se han propuesto varios puntos de control que regulan el ciclo de Calvin. En primer lugar, la vía RPP constituye un eficaz dispositivo autocatalítico. Por tanto, para cada vuelta del ciclo, se producen varias moléculas iniciadoras (RuBP). En consecuencia, la tasa de funcionamiento del ciclo se puede mejorar construyendo sus propios intermedios.

Es esencial ya que los intermedios como triosa fosfato, glicolato y PGA podrían salir del cloroplasto durante la oscuridad, dejando los intermedios en baja concentración. Aparentemente, se debe aumentar el nivel de intermedios para que el ciclo funcione con rapidez. El ciclo también puede estar limitado por las reacciones reguladoras que implican la activación de enzimas por la luz.

Claramente, en una hoja mantenida en la oscuridad, las carboxilasas se vuelven inactivas y lo mismo ocurre con las fosfatasas. Además, el equilibrio de la síntesis de hexosas, pentosas, triosas, PGA, etc. se mantiene a través de los efectos alostéricos de varias reacciones en el ciclo por cofactores como ATP o ADP, etc. De varias maneras, las operaciones de equilibrio son posibles y el ciclo reacciona. con rapidez a las demandas de otras partes de la celda para varios productos diferentes.

Teniendo en cuenta las reacciones generales del ciclo, cabe recordar que 6 CO2 combinar con 18 ATP y 12 NADPH para producir una hexosa (C6 H12 O6), 18 ADP + Pi, 12 NADP y 6 de H2 El 18 ATP tiene un total de casi 140 kcal, mientras que el 12 NADPH tiene un total de aproximadamente 615 kcal. En conjunto, el aporte de energía es de casi 755 kcal, mientras que en la hexosa se recuperan aproximadamente 670 kcal / mol de energía.

Sobre una base porcentual, la eficiencia se puede calcular como 90, mientras que el resto del 10% de energía mantiene el ciclo en marcha. Esto también indica la eficiencia del ciclo en el almacenamiento del potencial químico aprovechado de la energía lumínica. Ya hemos apuntado hacia el sistema de retroalimentación positiva del ciclo de Calvin-Benson.


¿Cuál de los siguientes es un producto del ciclo de Calvin? A. oxígeno B. glucosa azúcar C. ATP D. dióxido de carbono

Explicación: En el ciclo de Calvin, el dióxido de carbono se reduce a azúcares.

El ciclo de Calvin ocurre en tres etapas:

1). La condensación de dióxido de carbono con un azúcar de cinco carbonos ribulosa 1, 5-bisfosfato para formar dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Esta reacción es catalizada por la ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa o rubisco.

2) El 3-fosfoglicerato se reduce a gliceraldehído 3-fosfato (un triosa fosfato). Esta reacción es catalizada por gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa. La triosa fosfato luego se convierte en almidón en el cloroplasto y se almacena para su uso posterior.

3). La ribulosa 1, 5-bisfosfato se regenera a partir de triosa fosfatos.

respuesta: la opción correcta es d. enzima

lactasa y anhidrasa carbónica son ejemplos de enzimas.

la lactasa es una enzima que está presente en el intestino delgado de los mamíferos. en la digestión del disacárido, lactosa (azúcar de la leche) convirtiéndolo en dos monosachharide, que son glucosa y galactosa.

La anhidrasa carbónica está presente en los glóbulos rojos. esta enzima juega un papel importante en el transporte de co₂. en la conversión de co₂ y h₂o en ácido carbónico, que luego se disocia en iones bicarbonato e iones hidrógeno.


Contenido

Estas reacciones están estrechamente acopladas a la cadena de transporte de electrones tilacoides, ya que la energía necesaria para reducir el dióxido de carbono la proporciona el NADPH producido en el fotosistema I durante las reacciones dependientes de la luz. El proceso de fotorrespiración, también conocido como ciclo C2, también está acoplado al ciclo de Calvin, ya que resulta de una reacción alternativa de la enzima RuBisCO, y su subproducto final es otro gliceraldehído-3-P.

los ciclo de Calvin, Ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB), ciclo de pentosa fosfato reductor (ciclo RPP) o Ciclo C3 es una serie de reacciones redox bioquímicas que tienen lugar en el estroma del cloroplasto en organismos fotosintéticos.

La fotosíntesis ocurre en dos etapas en una célula. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz capturan la energía de la luz y la utilizan para producir moléculas de transporte y almacenamiento de energía ATP y NADPH. El ciclo de Calvin utiliza la energía de los portadores excitados electrónicamente de corta duración para convertir el dióxido de carbono y el agua en compuestos orgánicos [4] que pueden ser utilizados por el organismo (y por los animales que se alimentan de él). Este conjunto de reacciones también se llama fijacion de carbon. La enzima clave del ciclo se llama RuBisCO. En las siguientes ecuaciones bioquímicas, las especies químicas (fosfatos y ácidos carboxílicos) existen en equilibrio entre sus diversos estados ionizados gobernados por el pH.

Las enzimas del ciclo de Calvin son funcionalmente equivalentes a la mayoría de las enzimas utilizadas en otras vías metabólicas como la gluconeogénesis y la vía de la pentosa fosfato, pero se encuentran en el estroma del cloroplasto en lugar del citosol celular, separando las reacciones. They are activated in the light (which is why the name "dark reaction" is misleading), and also by products of the light-dependent reaction. These regulatory functions prevent the Calvin cycle from being respired to carbon dioxide. Energy (in the form of ATP) would be wasted in carrying out these reactions that have no net productivity.

The sum of reactions in the Calvin cycle is the following:

Hexose (six-carbon) sugars are not a product of the Calvin cycle. Although many texts list a product of photosynthesis as C
6 H
12 O
6 , this is mainly a convenience to counter the equation of respiration, where six-carbon sugars are oxidized in mitochondria. The carbohydrate products of the Calvin cycle are three-carbon sugar phosphate molecules, or "triose phosphates", namely, glyceraldehyde-3-phosphate (G3P).

Steps Edit

In the first stage of the Calvin cycle, a CO
2 molecule is incorporated into one of two three-carbon molecules (glyceraldehyde 3-phosphate or G3P), where it uses up two molecules of ATP and two molecules of NADPH, which had been produced in the light-dependent stage. The three steps involved are:

  1. The enzyme RuBisCO catalyses the carboxylation of ribulose-1,5-bisphosphate, RuBP, a 5-carbon compound, by carbon dioxide (a total of 6 carbons) in a two-step reaction. [5] The product of the first step is enediol-enzyme complex that can capture CO
    2 or O
    2 . Thus, enediol-enzyme complex is the real carboxylase/oxygenase. El co
    2 that is captured by enediol in second step produces an unstable six-carbon compound called 2-carboxy 3-keto 1,5-biphosphoribotol (CKABP [6] ) (or 3-keto-2-carboxyarabinitol 1,5-bisphosphate) that immediately splits into 2 molecules of 3-phosphoglycerate (also written as 3-phosphoglyceric acid, PGA, 3PGA, or 3-PGA), a 3-carbon compound. [7]
  2. The enzyme phosphoglycerate kinase catalyses the phosphorylation of 3-PGA by ATP (which was produced in the light-dependent stage). 1,3-Bisphosphoglycerate (glycerate-1,3-bisphosphate) and ADP are the products. (However, note that two 3-PGAs are produced for every CO
    2 that enters the cycle, so this step utilizes two ATP per CO
    2 fixed.)
  3. The enzyme glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase catalyses the reduction of 1,3BPGA by NADPH (which is another product of the light-dependent stage). Glyceraldehyde 3-phosphate (also called G3P, GP, TP, PGAL, GAP) is produced, and the NADPH itself is oxidized and becomes NADP + . Again, two NADPH are utilized per CO
    2 reparado.

The next stage in the Calvin cycle is to regenerate RuBP. Five G3P molecules produce three RuBP molecules, using up three molecules of ATP. Since each CO
2 molecule produces two G3P molecules, three CO
2 molecules produce six G3P molecules, of which five are used to regenerate RuBP, leaving a net gain of one G3P molecule per three CO
2 molecules (as would be expected from the number of carbon atoms involved).

The regeneration stage can be broken down into steps.

    converts all of the G3P reversibly into dihydroxyacetone phosphate (DHAP), also a 3-carbon molecule. and fructose-1,6-bisphosphatase convert a G3P and a DHAP into fructose 6-phosphate (6C). A phosphate ion is lost into solution.
  1. Then fixation of another CO
    2 generates two more G3P.
  2. F6P has two carbons removed by transketolase, giving erythrose-4-phosphate (E4P). The two carbons on transketolase are added to a G3P, giving the ketose xylulose-5-phosphate (Xu5P).
  3. E4P and a DHAP (formed from one of the G3P from the second CO
    2 fixation) are converted into sedoheptulose-1,7-bisphosphate (7C) by aldolase enzyme.
  4. Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase (one of only three enzymes of the Calvin cycle that are unique to plants) cleaves sedoheptulose-1,7-bisphosphate into sedoheptulose-7-phosphate, releasing an inorganic phosphate ion into solution.
  5. Fixation of a third CO
    2 generates two more G3P. The ketose S7P has two carbons removed by transketolase, giving ribose-5-phosphate (R5P), and the two carbons remaining on transketolase are transferred to one of the G3P, giving another Xu5P. This leaves one G3P as the product of fixation of 3 CO
    2 , with generation of three pentoses that can be converted to Ru5P.
  6. R5P is converted into ribulose-5-phosphate (Ru5P, RuP) by phosphopentose isomerase. Xu5P is converted into RuP by phosphopentose epimerase.
  7. Finally, phosphoribulokinase (another plant-unique enzyme of the pathway) phosphorylates RuP into RuBP, ribulose-1,5-bisphosphate, completing the Calvin ciclo. This requires the input of one ATP.

Thus, of six G3P produced, five are used to make three RuBP (5C) molecules (totaling 15 carbons), with only one G3P available for subsequent conversion to hexose. This requires nine ATP molecules and six NADPH molecules per three CO
2 molecules. The equation of the overall Calvin cycle is shown diagrammatically below.

RuBisCO also reacts competitively with O
2 instead of CO
2 in photorespiration. The rate of photorespiration is higher at high temperatures. Photorespiration turns RuBP into 3-PGA and 2-phosphoglycolate, a 2-carbon molecule that can be converted via glycolate and glyoxalate to glycine. Via the glycine cleavage system and tetrahydrofolate, two glycines are converted into serine + CO
2 . Serine can be converted back to 3-phosphoglycerate. Thus, only 3 of 4 carbons from two phosphoglycolates can be converted back to 3-PGA. It can be seen that photorespiration has very negative consequences for the plant, because, rather than fixing CO
2 , this process leads to loss of CO
2 . C4 carbon fixation evolved to circumvent photorespiration, but can occur only in certain plants native to very warm or tropical climates—corn, for example.

Products Edit

The immediate products of one turn of the Calvin cycle are 2 glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) molecules, 3 ADP, and 2 NADP + . (ADP and NADP + are not really "products." They are regenerated and later used again in the Light-dependent reactions). Each G3P molecule is composed of 3 carbons. For the Calvin cycle to continue, RuBP (ribulose 1,5-bisphosphate) must be regenerated. So, 5 out of 6 carbons from the 2 G3P molecules are used for this purpose. Therefore, there is only 1 net carbon produced to play with for each turn. To create 1 surplus G3P requires 3 carbons, and therefore 3 turns of the Calvin cycle. To make one glucose molecule (which can be created from 2 G3P molecules) would require 6 turns of the Calvin cycle. Surplus G3P can also be used to form other carbohydrates such as starch, sucrose, and cellulose, depending on what the plant needs. [8]

These reactions do not occur in the dark or at night. There is a light-dependent regulation of the cycle enzymes, as the third step requires reduced NADP.

There are two regulation systems at work when the cycle must be turned on or off: the thioredoxin/ferredoxin activation system, which activates some of the cycle enzymes and the RuBisCo enzyme activation, active in the Calvin cycle, which involves its own activase.

The thioredoxin/ferredoxin system activates the enzymes glyceraldehyde-3-P dehydrogenase, glyceraldehyde-3-P phosphatase, fructose-1,6-bisphosphatase, sedoheptulose-1,7-bisphosphatase, and ribulose-5-phosphatase kinase, which are key points of the process. This happens when light is available, as the ferredoxin protein is reduced in the photosystem I complex of the thylakoid electron chain when electrons are circulating through it. [9] Ferredoxin then binds to and reduces the thioredoxin protein, which activates the cycle enzymes by severing a cystine bond found in all these enzymes. This is a dynamic process as the same bond is formed again by other proteins that deactivate the enzymes. The implications of this process are that the enzymes remain mostly activated by day and are deactivated in the dark when there is no more reduced ferredoxin available.

The enzyme RuBisCo has its own, more complex activation process. It requires that a specific lysine amino acid be carbamylated to activate the enzyme. This lysine binds to RuBP and leads to a non-functional state if left uncarbamylated. A specific activase enzyme, called RuBisCo activase, helps this carbamylation process by removing one proton from the lysine and making the binding of the carbon dioxide molecule possible. Even then the RuBisCo enzyme is not yet functional, as it needs a magnesium ion bound to the lysine to function. This magnesium ion is released from the thylakoid lumen when the inner pH drops due to the active pumping of protons from the electron flow. RuBisCo activase itself is activated by increased concentrations of ATP in the stroma caused by its phosphorylation.