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En la transición a la multicelularidad, ¿qué función se especializa primero?

En la transición a la multicelularidad, ¿qué función se especializa primero?


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Tengo entendido que en la transición de un organismo unicelular a un organismo multicelular, un linaje pasará de una etapa en la que existir en una colonia de células es opcional a una en la que es obligatorio. Una parte integral de este proceso son las partes de la colonia que asumen roles especializados en la supervivencia de la colonia. Primero son los tejidos y, finalmente, los órganos en toda regla.

Con eso como trasfondo (corrija cualquier idea errónea), ¿qué trabajo tiende a ser asumido por células especializadas primero en la transición? Los tres principales en todos los organismos multicelulares en los que puedo pensar son: digestión, estructura (incluida la piel y cualquier rigidez) y reproducción (sugiera roles si me perdí alguno, o los incluí en exceso). ¿Hay una única respuesta a esto o varía entre linajes?


Lyons y Kolter (2015) Sobre la evolución de la multicelularidad bacteriana. Curr Opin Microbiol 24: 21-28; énfasis mío:

Multicelularidad es una de las innovaciones evolutivas más prevalentes y en ninguna parte es esto más evidente que en el bacteriano world, que contiene muchos ejemplos de organismos multicelulares en una sorprendente variedad de formas.

adhesión célula-célula para formar una nueva unidad evolutiva, y comunicación intercelular llevando a actividad coordinada (…) Son los requisitos mínimos para redefinir un grupo de celdas en lugar de una sola celda como un "individuo".

[M] procariotas magnetotácticos ulticelulares (MMP) [son las únicas bacterias conocidas] sin una fase unicelular en su ciclo de vida.

[Las características clave de la multicelularidad son: diferenciación celular, señalización intercelular, matriz extracelular, uniones estrechas entre células, movimiento coordinado, división de toda la estructura (Tabla 1).]


¿Cómo se especializan las células?

La especialización celular o diferenciación celular es un proceso de conversión de células genéricas del cuerpo en células especializadas. Las células especializadas pueden realizar una determinada función dentro del cuerpo. La especialización celular ocurre en dos etapas de un organismo multicelular. Durante el desarrollo embrionario, la especialización celular se produce principalmente debido a la señalización celular de los determinantes citoplasmáticos. Durante el desarrollo adulto, el Células madre especializarse en varios tipos de células madre principalmente debido a la regulación de la expresión génica. En este artículo se describe la especialización celular en ambas etapas de desarrollo.

Áreas clave cubiertas

1. ¿Qué es la especialización celular?
& # 8211 Definición, características, función
2. ¿Cómo se especializan las células?
& # 8211 Desarrollo embrionario, desarrollo adulto

Términos clave: células madre adultas, especialización celular, determinantes citoplásmicos, células madre embrionarias, control epigenético, cascadas de señalización


Resultados

Observamos aumentos rápidos en la tasa de asentamiento durante el transcurso de la selección. Después de 60 transferencias, todas las poblaciones estaban dominadas por fenotipos similares a copos de nieve aproximadamente esféricos que consistían en múltiples células unidas (Fig. 1 y Figs. S1 y S2). Verificamos el beneficio selectivo del fenotipo de copo de nieve, mostrando que tiene una ventaja de aptitud del 34% sobre las células individuales en las condiciones de selección (Fig.2A t9 = 4.53, PAG = 0,004, unilateral t prueba), mientras que parece sufrir un coste de aptitud del 10% en ausencia de una selección de asentamiento (t9 = 1.92, PAG = 0.06, unilateral t prueba).

Evolución rápida y convergente del fenotipo multicelular “copo de nieve”. Las 10 poblaciones replicadas (número de población replicada en la esquina inferior derecha) desarrollaron fenotipos multicelulares similares después de 60 rondas de selección para un asentamiento rápido (se muestran las poblaciones replicadas 1-5; ver Fig. S2 para poblaciones replicadas 6-10). Estos genotipos muestran una forma de crecimiento similar: el grupo está compuesto por células relacionadas que no se disocian después de la gemación, lo que da como resultado una multicelularidad ramificada.

Evolución de la agrupación en levadura con fenotipo de copo de nieve. (A) Los cúmulos tienen mayor aptitud solo con la selección gravitacional. Cinco poblaciones replicadas de S. cerevisiae la cepa Y55 se transfirió 60 veces con o sin selección para la sedimentación. Se aisló un genotipo representativo de cada población (racimo multicelular con centrifugación, unicelular sin centrifugación). La aptitud relativa de estos aislamientos se determinó mediante la competencia con un competidor unicelular común y un aislado Y55 marcado con GFP con o sin selección gravitacional. La aptitud relativa durante un único período de crecimiento de 24 h (una transferencia) se calculó como la relación entre los parámetros de crecimiento de Malthus de la cepa de prueba y el competidor común. Los genotipos agrupados poseen una gran ventaja de aptitud con la selección gravitacional, pero parecen pagar un pequeño costo cuando se transfieren sin centrifugación. Significado: *PAG = 0.004, § PAG = 0,06, unilateral t pruebas. Las barras de error son el SEM de cinco poblaciones replicadas. (B) Un genotipo representativo (extraído de la población replicada 1, día 30, de nuestro primer experimento de evolución) se cultivó durante la noche en medio de peptona dextrosa de levadura (YPD) y se tiñó con calcofluor de tinción fluorescente de unión a quitina azul fluorescente. Todas las uniones entre las células ocurren en "cicatrices de yemas" (flecha), lo que demuestra que el grupo está formado por una separación incompleta de las células madre e hija.

Mecanismo de formación de conglomerados.

En teoría, los grupos multicelulares podrían aumentar en número de células por agregación de células individuales o por adhesión posterior a la división. El último método da como resultado una alta identidad genética dentro de los grupos, lo que reduce el conflicto potencial entre los niveles de selección unicelular y multicelular (6, 24). Muchos genotipos de S. cerevisiae se agregan en grupos de células similares a una biopelícula, denominados "flóculos", al producir glicoproteínas adhesivas en sus paredes celulares (25), pero encontramos que la levadura con fenotipo de copo de nieve no surge de la agregación de tipo flóculo. Las células individuales, obtenidas por digestión enzimática de grupos de copos de nieve, se rastrearon mediante microscopía durante 16 h de crecimiento (Película S1). Durante este tiempo, se observó que cada célula daba lugar a un nuevo grupo de tipo copo de nieve, mientras que nunca se observó agregación, lo que demuestra que los grupos surgen por adhesión posterior a la división y no por agregación de células previamente separadas. Los sitios de adhesión celular se identificaron mediante tinción con calcofluor, que tiñe preferentemente las cicatrices de las yemas de levadura, lo que confirma que el grupo de células que componen el fenotipo del copo de nieve surge a través de divisiones sucesivas de las células componentes (Fig.2B). La levadura copo de nieve también es fenotípicamente estable: transferimos tres poblaciones replicadas de levadura copo de nieve (extraídas de la población replicada 1, día 30, de nuestro primer experimento de evolución) 35 veces sin selección gravitacional y no detectamos la invasión de ninguna cepa unicelular.

Los racimos de copos de nieve son distintos de S. cerevisiae fenotipos pseudohifales, que tienen células alargadas filamentosas y surgen en condiciones de estrés nutricional (26). La agrupación en levaduras con fenotipo de copo de nieve es independiente del crecimiento pseudohifal, ya que el fenotipo de copo de nieve es estable tanto en condiciones de nutrientes altos como bajos. Las células individuales dentro de los grupos conservan la capacidad ancestral de formar pseudohifas cuando se mueren de hambre, pero permanecen ovaladas (no alargadas) durante las condiciones de cultivo estándar (Fig. S3).

Selección de rasgos multicelulares.

La evolución de la multicelularidad requiere un papel cada vez mayor para la selección natural entre individuos multicelulares, en relación con la selección entre células dentro de los individuos (1, 3, 15, 17, 27, 28). Investigamos la transición entre la vida unicelular y multicelular mediante el estudio de dos rasgos emergentes de la levadura multicelular con fenotipo de copo de nieve, la reproducción de grupos y la supervivencia al asentamiento. Potencialmente, pueden surgir nuevos racimos mediante la producción de propágulos unicelulares o multicelulares. Los ejemplos de ambos modos de reproducción ocurren entre las especies multicelulares existentes, incluidas las plantas. Los propágulos que se desarrollan a partir de una sola célula son comunes entre los animales (6). Determinamos el modo reproductivo mediante microscopía de lapso de tiempo. Los grupos individuales se inocularon en gotas de 0,5 μl de medio fresco y se cultivaron durante la noche. En todos los casos, los grupos hijos (con morfología similar en "copo de nieve") se produjeron como propágulos multicelulares (Fig. 3A y Movie S2). Estos propágulos se liberaron secuencialmente y no mediante la disolución masiva del grupo parental. En contraste con el ancestro unicelular, que se divide en dos células hijas de tamaño similar, los propágulos eran consistentemente menos de la mitad del tamaño de sus grupos parentales (Fig.3B). No se produjeron propágulos por grupos de menos de un tamaño mínimo, lo que demuestra que el fenotipo del copo de nieve exhibe una diferenciación entre etapas de vida juvenil / adulta (Fig.3B).

La levadura con fenotipo de copo de nieve tiene una nueva historia de vida multicelular que responde a la selección. (A) La microscopía de lapso de tiempo de un pequeño grupo muestra que se requieren 300 min de crecimiento y numerosas divisiones celulares antes de que el grupo se reproduzca por primera vez (la flecha apunta a la separación de propágulos). Por lo tanto, los grupos pequeños son funcionalmente juveniles, y requieren un mayor crecimiento antes de volverse reproductivamente competentes. (B) El análisis del tamaño del racimo en la reproducción (barras azul oscuro) y el tamaño de la descendencia (barras abiertas, superposición mostrada en azul claro) para el mismo genotipo demuestra que los propágulos casi siempre comienzan funcionalmente juveniles. (D) Una sola población de levadura de copo de nieve se expuso a una selección divergente para la tasa de sedimentación al permitir que la levadura se sedimentara durante 5, 15 o 25 min a 1 × gramo antes de la transferencia. Un período más corto antes de la transferencia impone una selección más fuerte para un asentamiento rápido. Después de 35 transferencias, la tasa de sedimentación se evaluó examinando la fracción de biomasa de levadura en el 30% inferior del cultivo después de 7 min de sedimentación a 1 × gramo. Las poblaciones transferidas con una selección fuerte para el asentamiento (5 min) evolucionaron para asentarse más rápidamente que las poblaciones expuestas a una selección más débil para el asentamiento rápido (15 y 25 min). Las barras de error son el SEM de tres poblaciones replicadas. (C y mi) Las adaptaciones que resultaron en la evolución de un asentamiento más rápido ocurrieron como resultado de un cambio en el nivel de cúmulo, no en la historia de vida unicelular. Las poblaciones seleccionadas para un asentamiento más rápido (5 min) evolucionaron para retrasar la reproducción hasta que alcanzaron un tamaño significativamente mayor que el genotipo ancestral, mientras que la selección relajada para un asentamiento rápido resultó en la evolución de grupos que se reprodujeron en un tamaño más pequeño que el ancestro. Las barras de error son el SEM de un genotipo seleccionado al azar de la población.

Para probar un cambio en la selección de rasgos a nivel de celda a grupo, impusimos una selección adicional sobre 35 transferencias, con tres regímenes contrastantes. Las condiciones fueron similares a los experimentos anteriores, excepto que establecimos un gradiente en la fuerza de selección variando el tiempo disponible para el asentamiento gravitacional (5, 15 o 25 min a 1 × gramo) antes de transferir a un medio fresco. La fuente de las nueve poblaciones nuevas, tres poblaciones replicadas por tratamiento, fue una población de un solo día 30 en la que el fenotipo de copo de nieve ya había evolucionado. Con la mutación como la única fuente de variantes genéticas dentro del grupo, se esperaba que la selección entre grupos dominara la selección dentro del grupo, lo que conducía a la adaptación de los rasgos multicelulares. Después de 35 transferencias diarias, una selección más fuerte condujo a una mayor velocidad de asentamiento. Las poblaciones seleccionadas bajo el régimen de 5 min tuvieron una tasa de asentamiento un 20% mayor que aquellas poblaciones seleccionadas bajo esquemas de asentamiento de 15 o 25 min (Fig.3D F2,6 = 15,75 ANOVA, diferencias por pares evaluadas con el HSD de Tukey con α = 0,05). Se observaron cambios importantes en los rasgos a nivel de conglomerado que afectan la velocidad de asentamiento. En el tratamiento seleccionado para el asentamiento rápido, los racimos eran más grandes, contenían más células y producían propágulos más grandes (Fig.3C y Movie S3). Los racimos también crecieron a un tamaño similar y luego no crecieron más, lo que indica un crecimiento determinado (Fig.3C y Fig. S4). El tamaño promedio de un grupo en la reproducción aumentó en más del doble en el tratamiento de asentamiento de 5 minutos, en relación con el grupo de fenotipo de copo de nieve ancestral antes de los 35 ciclos adicionales de selección (Fig.3mi F2,119 = 74.5 PAG & lt 0,0001 ANOVA, diferencias por pares evaluadas con el HSD de Tukey con α = 0,05). La fase juvenil más larga, que retrasa la producción de propágulos hasta que el grupo parental es más grande (Fig.3C), es un rasgo multicelular emergente. Debido a que la respuesta a la selección cambió el fenotipo multicelular, llegamos a la conclusión de que la selección estaba actuando sobre la reproducción y supervivencia de grupos individuales más que sobre la de sus células componentes.

División del trabajo dentro del grupo.

La diferenciación celular es un sello distintivo de la multicelularidad compleja. Sin embargo, las condiciones requeridas para su evolución son estrictas, particularmente cuando un tipo de célula sacrifica la reproducción directa para beneficiar al conjunto. Las células que renuncian a la reproducción deben estar relacionadas con las que se reproducen [es decir, las células positivas de Hamilton r (24)], y los beneficios del trabajo dividido deben exceder el costo de oportunidad de la reproducción perdida (21). Observamos la evolución de la división del trabajo a través de la muerte celular programada (apoptosis), un mecanismo utilizado por la levadura del copo de nieve para aumentar el número de propágulos a expensas del tamaño de los propágulos.

El tamaño óptimo del propágulo depende de una compensación entre la tasa de sedimentación y la tasa de crecimiento relativo de la levadura de copo de nieve. La levadura de copo de nieve de gran cuerpo y sedimentación rápida crece menos rápidamente que la levadura de copo de nieve más pequeña, posiblemente porque las células interiores se vuelven recursos limitados en grupos grandes (Fig.4A F1,10.8 = 9.89 PAG = 0.0094 REML-ANCOVA, ajustado r 2 = 0,52). Para la levadura de copo de nieve de sedimentación rápida con tasas de crecimiento lentas, esta compensación puede mitigarse mediante la producción de propágulos más pequeños (en relación con el grupo que los produce). La levadura de copo de nieve que produce propágulos más pequeños puede producir más de ellos, lo que aumenta la fecundidad de un racimo, y los propágulos más pequeños crecerán relativamente más rápido que los propágulos más grandes (Fig.4A). Para generar propágulos proporcionalmente más pequeños, cada evento reproductivo debe ser asimétrico, con propágulos que tengan menos de la mitad de la biomasa del padre. Las células apoptóticas pueden generar "enlaces débiles" que permiten que las ramas pequeñas se separen de los grandes grupos (Fig. S5), lo que da como resultado la producción de propágulos relativamente más pequeños.

Comparación entre la población de levadura de fenotipo de copo de nieve temprano versus tardío. (A) La levadura con fenotipo de copo de nieve se enfrenta a una compensación entre las tasas de crecimiento y de asentamiento. La tasa de crecimiento relativa se calcula como el número de duplicaciones por aislamiento durante un experimento de 4 h, en relación con el aislamiento de más rápido crecimiento. La levadura de copo de nieve se adaptó durante el transcurso del experimento, alejando la función de compensación del origen. Los símbolos indican la población replicada (▲, población replicada 1 ■, población replicada 5, población replicada 7 ●, población replicada 8, población replicada 9). (B) La frecuencia de células apoptóticas (medida mediante tinción con dihidrorrodamina 123 para especies reactivas de oxígeno) no se correlacionó con la tasa de sedimentación en los primeros genotipos de copos de nieve que evolucionaron en cada población (r 2 = 0,005). Sin embargo, para las 60 transferencias, la tasa de asentamiento y la apoptosis están altamente correlacionadas (r 2 = 0.91).

En los primeros genotipos multicelulares que evolucionaron (14-28 transferencias), la frecuencia de células apoptóticas [determinada por la tinción con dihidrorrodamina 123 (DHR) de especies reactivas de oxígeno (29-31)] no se correlacionó con la tasa de sedimentación (Fig. 4)B PAG = 0.91 r 2 = 0,005 regresión lineal). Por lo tanto, la apoptosis no es simplemente un efecto secundario del tamaño del copo de nieve. Sin embargo, después de una selección adicional (60 transferencias en total), la frecuencia de las células apoptóticas dentro de los grupos de copos de nieve estaba altamente correlacionada con la tasa de sedimentación (Fig.4B PAG = 0.01 r 2 = 0,91, regresión lineal). Para probar la hipótesis de que un gran tamaño de grupo favorece la evolución de la apoptosis, en lugar de causarla directamente, realizamos dos experimentos adicionales. En contraste con las correlaciones entre genotipos (Fig.4B), no encontramos relación dentro de un genotipo entre el tamaño de un grupo individual y la fracción de células apoptóticas (Fig.5A). A continuación, colocamos un aislado que forma grandes grupos y exhibe altas tasas de apoptosis a través de una ronda de autoinducción sexual y luego examinamos la tasa de asentamiento y la apoptosis en la descendencia resultante. Nuevamente, estos rasgos no se correlacionaron (Fig.5B), lo que demuestra que la apoptosis no es simplemente un efecto secundario de un gran tamaño de grupo. Al parecer, han coevolucionado un gran tamaño medio de los conglomerados y tasas más altas de apoptosis.

La apoptosis no es un efecto secundario del gran tamaño de los conglomerados. (A) Medimos la relación entre el tamaño de los grupos individuales y el porcentaje de células apoptóticas. Entre los grupos de un solo genotipo (aislado de 14 o 60 transferencias), no hubo un efecto medible del tamaño del grupo en la frecuencia de la apoptosis (PAG = 0.36, ANCOVA con la cepa de levadura como cofactor) entre la levadura de copo de nieve aislada después de 14 o 60 transferencias de la población replicada 1. (B) Para determinar si el tamaño de los conglomerados y la frecuencia de la apoptosis son heredables de forma independiente, autoedificamos un aislado que forma grandes conglomerados con altas tasas de apoptosis y luego analizamos la progenie de rápida sedimentación resultante para la apoptosis. Nuevamente, no hubo relación entre el tamaño del conglomerado (medido por la tasa de asentamiento) y la frecuencia de apoptosis (PAG = 0,55, regresión lineal). Estos resultados demuestran que la apoptosis no es simplemente un efecto secundario de un gran tamaño de grupo, sino que los aislamientos que evolucionan con un tamaño de grupo más grande también desarrollaron tasas más altas de apoptosis.

Las células muertas a menudo estaban atrofiadas o morfológicamente aberrantes (Fig. S6), disminuyendo potencialmente la fuerza de su conexión con las células hijas. Con microscopía de lapso de tiempo a corto plazo, hemos observado la separación de propágulos entre un par de células muertas usando microscopía de video (Película S4). Para determinar si las células muertas están generalmente involucradas en la separación de propágulos, examinamos su ubicación dentro de los propágulos. Debido a que los grupos crecen a través de la adhesión de padres e hijos, la célula central (más antigua) del propágulo es el sitio de separación del grupo progenitor. La frecuencia de muerte en estas células centrales (76%) superó con creces la expectativa aleatoria (6% PAG & lt 0,0001, norte = 17, prueba de probabilidad binomial) en individuos con una o más células muertas, lo que demuestra una asociación entre la muerte celular y la separación de los propágulos de los padres. La fragmentación manual de los grupos de copos de nieve no causó la muerte celular (Fig. S7), por lo que es más probable que las células muertas en los propágulos sean una causa que una consecuencia de la separación celular.

Para probar aún más la hipótesis de que la apoptosis es una causa de separación de propágulos, y no su consecuencia, comparamos el tamaño en la reproducción y el porcentaje de apoptosis en aislamientos extraídos de poblaciones de transferencia 14 y 60. También inducimos experimentalmente un aumento de la apoptosis y observamos sus efectos sobre el tamaño del propágulo. Después de 14 transferencias, la levadura con fenotipo de copo de nieve tiene solo las bajas tasas ancestrales de apoptosis (Fig.6A) y propágulos que tienen un 40% del tamaño de sus padres (Fig.6D), mientras que los aislamientos de 60 transferencias tienen más apoptosis (Fig.6B) y propágulos que son menos del 20% del tamaño de los grupos parentales (Fig.6D F1,20 = 15.72, PAG = 0,002, contraste preplanificado corregido por Bonferroni). Los propágulos proporcionalmente más pequeños resultaron de un gran aumento en el tamaño de los padres y sólo un pequeño aumento en el tamaño de los propágulos. De la transferencia 14 a 60, el tamaño del racimo en el momento de la reproducción aumentó de un promedio de 3.042–9.075 μm 2, y el tamaño de la descendencia aumentó de un promedio de 1.193–1.871 μm 2. Para probar la hipótesis de que la apoptosis da como resultado la producción de propágulos proporcionalmente más pequeños, indujimos la apoptosis en el aislado de transferencia 14 subcultivando levadura en YPD suplementado con acetato 40 mM durante 4 h (32). Esto aumentó la frecuencia de células (apoptóticas) teñidas con DHR del 0,2 al 2,7% y redujo el tamaño del propágulo a menos del 30% que el de los grupos parentales (Fig.6D F1,20 = 6.07, PAG = 0,044, contraste preplanificado corregido por Bonferroni).

Se desarrollan altas tasas de apoptosis, disminuyendo el tamaño del propágulo. (A y B) Se desarrollan altas tasas de apoptosis entre las transferencias 14 y 60 en la población replicada 1. Se incubaron levaduras con la tinción roja de células muertas yoduro de propidio (PI) y la tinción de apoptosis DHR. Las células en las primeras etapas de la apoptosis se tiñen de verde las células que mueren por apoptosis se tiñen con PI y DHR, apareciendo de color amarillo / naranja y las células necróticas se tiñen de rojo. (C) Con 60 transferencias, la levadura de copo de nieve había evolucionado para asentarse más rápidamente que el aislado de 14 transferencias. Se muestran cultivos en fase estacionaria que se dejaron reposar en el banco durante 10 min. Esto se debe a un aumento en el tamaño del racimo en el momento de la reproducción. Se muestran los promedios de siete análisis de historia de vida de un solo grupo durante la noche, por genotipo. Las barras de error son el SEM. (D) La apoptosis disminuye el tamaño del propágulo. La cepa de transferencia 60, que ha evolucionado a un tamaño más grande en la reproducción (C) y mayores tasas de apoptosis en relación con la cepa de transferencia 14 (A y B), produce propágulos proporcionalmente más pequeños. La inducción experimental de apoptosis en la cepa de transferencia 14 redujo el tamaño del propágulo. Se muestran los promedios de ocho (14 y 60 transferencias, apoptosis no inducida) y siete (14 transferencias, inducida por apoptosis) análisis de historia de vida de un solo grupo durante la noche. Las barras de error son SEM.

Los beneficios selectivos de la apoptosis ocurren solo en fenotipos de copos de nieve grandes, como se ve en la evolución de tasas aumentadas de apoptosis en poblaciones de asentamiento más rápido durante el transcurso del experimento (Fig.4B). A medida que la levadura de copo de nieve evolucionó, se duplicó el tamaño en la reproducción durante 14 a 60 transferencias (Fig.6C), el tamaño del propágulo disminuyó del 40 al 20% del tamaño de los padres (Fig.6D). Debido a que los grupos que producen propágulos más pequeños pueden producir más de ellos, la apoptosis de un subconjunto de células debe ser adaptativa, permitiendo que los grupos grandes asignen la reproducción a un mayor número de propágulos que con la división más simétrica que ocurre sin apoptosis (Fig.6D). Aunque tales propágulos comienzan más pequeños, sus tasas de crecimiento relativo más rápidas significan que la mayoría crecerá lo suficiente durante las 24 h entre transferencias para sobrevivir a la selección gravitacional.


Estabilización de la multicelularidad mediante trinquete

La transición evolutiva a la multicelularidad probablemente comenzó con la formación de grupos celulares simples indiferenciados. Estos grupos evolucionan fácilmente en diversos linajes de taxones unicelulares existentes, lo que sugiere que existen pocas barreras genéticas para este primer paso clave. Esto puede actuar como una espada de doble filo: las transiciones lábiles entre estados unicelulares y multicelulares pueden facilitar la evolución de la multicelularidad simple, pero la reversión a un estado unicelular puede inhibir la evolución de una mayor complejidad. En este artículo, examinamos cómo las adaptaciones multicelulares pueden actuar como "trinquetes" evolutivos, limitando el potencial de reversión a la unicelularidad. Consideramos un linaje multicelular naciente que crece en un entorno que varía entre favorecer la multicelularidad y favorecer la unicelularidad. El primer tipo de mutaciones de trinquete aumentan la aptitud a nivel celular en un contexto multicelular, pero son costosas en un contexto unicelular, lo que reduce la aptitud de los revertientes. El segundo tipo de mutaciones de trinquete disminuye directamente la probabilidad de que una mutación dé como resultado una reversión (ya sea como una consecuencia pleiotrópica o mediante la modificación directa de las tasas de cambio). Mostramos que ambos tipos de mutaciones de trinquete actúan para estabilizar el estado multicelular. También identificamos efectos sinérgicos entre los dos tipos de mutaciones de trinquete en las que la presencia de una crea las condiciones selectivas que favorecen a la otra. Las mutaciones de trinquete pueden jugar un papel clave en diversas transiciones evolutivas en la individualidad, sosteniendo la selección en el nuevo organismo de nivel superior al restringir la reversión evolutiva.

Este artículo es parte del número temático "Las principales transiciones evolutivas sintéticas".

1. Introducción

La vida compleja ha evolucionado a través de una serie de eventos en los que los organismos evolucionan para convertirse en partes especializadas de organismos nuevos de "nivel superior" [1]. Estos eventos se conocen como transiciones importantes en la evolución [2], o transiciones evolutivas en la individualidad [3], e incluyen el origen de células de grupos de replicadores que interactúan, el origen de eucariotas a partir de procariotas mutualistas, la evolución de organismos multicelulares de ancestros unicelulares y la evolución de 'superorganismos' eusociales a partir de organismos multicelulares individuales solitarios. La naturaleza jerárquica de la vida, con genes anidados dentro de células anidadas dentro de organismos multicelulares anidados dentro de sociedades, es una firma histórica de estas repetidas transiciones evolutivas en la individualidad.

Aquí, nos centramos en la evolución de organismos multicelulares a partir de antepasados ​​unicelulares. Los organismos multicelulares son una parte omnipresente de nuestro entorno. Como Kirk [4] observó correctamente "... si todos los eucariotas multicelulares desaparecieran repentinamente de la Tierra, nuestro planeta parecería tan estéril como Marte". A pesar de los profundos desafíos involucrados en la transición, la multicelularidad ha evolucionado al menos 25 veces en linajes microbianos taxonómicamente y ecológicamente diversos [5]. Las cianobacterias filamentosas son el primer linaje que se sabe que desarrolló la multicelularidad en la Tierra, y datan de hace entre 2.25 y 2.45 mil millones de años [6]. También se han recuperado macrofósiles a escala centimétrica de supuestos organismos multicelulares compuestos de células que crecen en láminas organizadas radialmente de un período de oxígeno elevado hace 2.100 millones de años [7], aunque se sabe poco sobre su biología. Las algas rojas Bangiomorpha es el primer eucariota multicelular conocido, haciendo esta transición hace aproximadamente 1.200 millones de años [8]. En los últimos mil millones de años, ha habido numerosas transiciones a la multicelularidad a través de linajes que abarcan las divergencias más profundas dentro de los eucariotas [9-11] y dentro de las arqueas [12].

El hecho de que la multicelularidad haya surgido de forma independiente tantas veces en diversos linajes sugiere que las condiciones selectivas que favorecen esta transición deben ser bastante comunes [5]. Los trabajos teóricos y experimentales apoyan esta hipótesis y, de hecho, la formación de grupos simples de células (el primer paso en la transición) puede ser adaptativa en una serie de escenarios ecológicos distintos [13]. Por ejemplo, los conglomerados pueden brindar protección contra la depredación [14-16] y el estrés ambiental [17], o una mejor utilización de los nutrientes difusibles [18-20]. Los estudios experimentales también han demostrado que (en las condiciones selectivas adecuadas) la multicelularidad indiferenciada simple evoluciona fácilmente en diversas especies [16,21-24], lo que sugiere que los cambios genéticos necesarios para lograr una multicelularidad indiferenciada simple son pocos.

Dos experimentos independientes observaron la evolución de la multicelularidad en la levadura en ciernes, Saccharomyces cerevisiae [22,23,25]. Ambos encontraron que una mutación de pérdida de función en el factor de transcripción ACE2 fue suficiente para producir una multicelularidad indiferenciada simple [23,25]. En Pseudomonas fluorescens, otro organismo modelo para estudiar la evolución de la multicelularidad, el cambio entre estados multicelulares de 'extensión arrugada' (WS) y estados unicelulares de 'morfo suave' (SM) se puede lograr fácilmente mediante mutaciones en un pequeño número de loci que afectan la producción de un extracelular pegamento [26-28].

La labilidad evolutiva de la multicelularidad observada en los sistemas experimentales plantea una cuestión interesante: si la multicelularidad simple es tan fácil de lograr, ¿no debería ser también fácil de perder? La reversión a la unicelularidad puede, por lo tanto, representar una amenaza significativa para la estabilidad a largo plazo de la multicelularidad, particularmente cuando sus beneficios dependen del medio ambiente (por ejemplo, cuando hay depredadores). Los experimentos con microbios también han destacado los costos de la multicelularidad. En un estudio en el que la selección para la sedimentación rápida en medios líquidos promovió la evolución de la multicelularidad en la levadura, Ratcliff et al. [22] encontraron que la multicelularidad se asoció con un 10% de reducción de la aptitud en ausencia de selección de asentamiento, probablemente debido a tasas de crecimiento más lentas causadas por la limitación de la difusión [29]. Además, Rainey & amp Rainey [27] encontraron que el genotipo WS sufrió un costo de aptitud del 20% en relación con el genotipo SM ancestral en condiciones que no requerían la colonización de la interfaz aire-líquido. Se han encontrado resultados similares en sistemas naturales. Por ejemplo, el alga verde Desmodesmus subspicatus forma facultativamente colonias multicelulares cuando detecta señales químicas liberadas por su depredador Daphnia, aumentando la aptitud durante la depredación, pero en ausencia de depredación, el fenotipo unicelular desplaza a los fenotipos multicelulares [30]. Esto sugiere que habría una fuerte selección de revertientes unicelulares de organismos multicelulares nacientes si el entorno cambiara de tal manera que los grupos de células ya no fueran favorecidos. Entonces, ¿cómo se estabiliza la multicelularidad frente a esta amenaza?

Las cuestiones de la estabilidad evolutiva de las grandes transiciones se han considerado durante mucho tiempo de importancia clave [2]. Históricamente, el conflicto evolutivo entre niveles inferiores y superiores de selección se ha considerado como la mayor amenaza para las entidades incipientes de nivel superior [1,31,32]. Durante la transición a la multicelularidad, por ejemplo, la atención se ha centrado en explicar por qué la selección entre linajes celulares en competencia dentro de una única entidad multicelular no altera la integridad del grupo. De hecho, los organismos multicelulares están plagados de posibilidades de tal conflicto, que en los animales se manifiesta como cáncer [33]. Varios mecanismos que limitan la variación dentro del organismo y, por lo tanto, limitan el potencial de conflicto entre unidades de nivel inferior, han evolucionado en organismos multicelulares, como el secuestro temprano de la línea germinal [1] y la evolución de un cuello de botella unicelular durante el desarrollo. [34-36]. Otras estrategias de minimización de conflictos, como los genes de barba verde [17, 37] y la vigilancia [38, 39], han evolucionado en grupos cooperativos que carecen de desarrollo clonal, como las amebas sociales y las mixobacterias.

En este artículo, nos enfocamos en cómo la transición a la multicelularidad puede estabilizarse contra la reversión evolutiva cuando las condiciones ambientales cambian e inclinan la balanza de la selección hacia atrás a favor de la unicelularidad. Resolver este problema es necesario para el éxito a largo plazo de una transición importante. Hay dos formas en que el cambio evolutivo puede limitar los efectos potenciales de la reversión. La primera solución que consideramos es que las mutaciones que son adaptativas en el contexto multicelular sean desventajosas en el contexto unicelular. Esto podría hacer que la reversión sea menos beneficiosa y mantener la selección para la cohesión del grupo incluso cuando el entorno favorece la unicelularidad [40,41]. Aquí, nos referimos a la acumulación de mutaciones que tienen este efecto como un proceso de "trinquete" (y los rasgos que tienen esta propiedad pueden denominarse rasgos de trinquete). De manera similar, la multicelularidad se puede estabilizar si la unicelularidad simplemente se vuelve menos accesible por mutación. Esto podría suceder mediante la eliminación de un gen esencial para la unicelularidad o si la arquitectura genética evoluciona de tal manera que aumenta el número de mutaciones necesarias para volver al estado unicelular. Dado que estos procesos también limitan los efectos potenciales de la reversión, también pueden considerarse como una forma de trinquete. Para delinear entre los dos procesos, etiquetamos la acumulación de rasgos con diferentes características de aptitud en contextos unicelulares y multicelulares como "trinquete tipo 1" y la reducción en la tasa de cambio entre estados unicelulares y multicelulares como "trinquete tipo 2".

Aquí, examinamos ambos tipos de trinquete y su potencial para estabilizar la multicelularidad en entornos que fluctúan entre la selección de estados unicelulares y multicelulares. Mediante el uso de modelos matemáticos, mostramos que ambas formas de trinquete pueden ser efectivas por sí solas bajo ciertas condiciones. Además, cuando se permiten ambos tipos de trinquete, hay efectos sinérgicos que aumentan la estabilidad de la multicelularidad.

2. Modelo

Consideramos la dinámica evolutiva de una población de genotipos con capacidad de alternar entre unicelular / independiente (I) tipos de células y células que existen como parte de estados multicelulares / grupales (GRAMO células). Si bien hay muchos modos mediante los cuales los grupos multicelulares crecen y se reproducen, elegimos un enfoque más general a nivel celular. No modelamos explícitamente una forma multicelular o una estructura de grupo en particular. Más bien, consideramos la dinámica poblacional de I y GRAMO células donde el beneficio (o costo) de ser multicelular se manifiesta en los valores de aptitud de GRAMO células. Entonces, en un entorno que favorece la multicelularidad, la GRAMO las células tienen mayor aptitud que las I células. Este enfoque elimina la necesidad de rastrear qué GRAMO A qué células pertenecen los organismos multicelulares.

Si solo hubiera un estado ambiental, entonces los tipos de células multicelulares o unicelulares tendrían una ventaja selectiva y extinguirían al otro. En cambio, asumimos que hay un entorno que fluctúa entre dos estados: miGRAMO y miI. los miI el estado favorece unicelular I células y el miGRAMO Estado ambiental favorece multicelular GRAMO células. Cuando se exponen a cualquiera de los estados ambientales, las células se reproducen hasta que alcanzan un cierto número, norte, la capacidad de carga (norte = 10 5 en este documento). Cada evento reproductivo se elige al azar de la población actual en función de los valores de aptitud de las células. Entonces, si hay un I celular con fitness kI y dos GRAMO células con fitness kgramo entonces la probabilidad de que el I la célula se reproduciría a continuación sería kI/(kI + 2kgramo). La forma en que simulamos la expansión de la población se basa en el algoritmo de Gillespie [42] y permite la simulación de grandes poblaciones con diferentes valores de aptitud y eventos estocásticos raros, como mutaciones. Una vez que la población alcanza la capacidad de carga, experimenta un cuello de botella, por el cual una fracción de individuos (10 2 en este documento) se eligen al azar de la población para el crecimiento de semillas en la siguiente ronda / estado ambiental. Por tanto, las poblaciones experimentan ciclos de expansión a 10 5 y contracción a 10 2.

A medida que las poblaciones se expanden, los eventos reproductivos permiten mutaciones fortuitas que cambian el valor de aptitud de las células. Al principio, los valores de aptitud se muestran en la tabla 1, donde C es un costo de estar mal adaptadoC & gt 0). Con cada reproducción hay una probabilidad fija pagF (10 −3 en este artículo) que una célula obtendrá una mutación que mejora su aptitud. Para simplificar, ignoramos las mutaciones deletéreas y solo consideramos las mutaciones beneficiosas. El máximo beneficio físico de una mutación, Δs, se muestra a partir de una distribución exponencial con λ = 35 [43]. Esto está asignado a I celdas en miI y GRAMO celdas en miGRAMO. Además, asumimos que existe una correlación para las mutaciones que aumentan la aptitud, de modo que una célula también obtiene una fracción de este beneficio en el entorno al que no se adapta bien. Usamos una fracción de 1/5 a lo largo de este documento. Por lo tanto, como resultado de una sola mutación, se pueden obtener los siguientes valores de aptitud en I o GRAMO celdas (tabla 2).

Tabla 1. Valores de aptitud inicial.

Tabla 2. Valores de aptitud física tras una mutación beneficiosa.

En la reproducción, también existe la posibilidad de que una célula pueda cambiar de tipo entre I y GRAMO tipos de células. Esto ocurre aleatoriamente con probabilidad pags y es igual para ambos I para GRAMO y GRAMO para I conmutación celular. También asumimos que esta probabilidad es fija e independiente de otros rasgos evolucionados, incluidas las mutaciones que aumentan la aptitud; luego relajamos parte de esta suposición y permitimos pags evolucionar. Si asumimos que el I y GRAMO El cambio celular es independiente de las mutaciones que afectan la aptitud, implica que los mecanismos responsables residen en diferentes loci y no tienen interacciones epistáticas con las mutaciones que afectan la aptitud.

Como consecuencia de permitir que los tipos de células cambien, debemos rastrear cuatro valores de aptitud: el miGRAMO y miI aptitud para el tipo de celda actual y el miGRAMO y miI aptitud para el tipo de celda opuesto en caso de que se produzca un cambio. Esto permite la posibilidad de que una mutación que afecte a la aptitud en el tipo de célula actual también pueda afectar a los valores de aptitud del tipo de célula opuesto, que solo se manifestaría después de un cambio.Consideramos dos posibilidades: efectos de fitness acoplados y contrastantes (trinquete) o efectos de fitness independientes y desacoplados (sin trinquete). En el caso de trinquete, una mutación beneficiosa en un tipo de célula tiene efectos pleiotrópicos deletéreos en el tipo de célula opuesto (tabla 3).

Tabla 3. Valores de aptitud física después de una mutación beneficiosa con trinquete.

(a) Resultados: trinquete tipo 1

El primer tipo de trinquete es cuando la acumulación de rasgos que afectan la aptitud en el contexto multicelular, es decir, como un GRAMO célula, tienen las correspondientes consecuencias negativas en el I forma celular. Sin trinquete, como GRAMO las células mejoran su aptitud en el medio ambiente miGRAMO no hay efectos para el I celdas (figura 1a). En comparación con los sistemas que evolucionan con rasgos de trinquete (figura 1B), existen dos diferencias clave: (i) el beneficio selectivo de ser un GRAMO celda en una miGRAMO el medio ambiente aumenta y (ii) el costo selectivo de ser un GRAMO celda en una miI el medio ambiente disminuye. Como resultado del primer efecto, GRAMO las células superan progresivamente a los tipos unicelulares que las alejan de la población. El segundo efecto actúa para estabilizar la forma multicelular porque reduce el beneficio de aptitud de ser unicelular en un miI medio ambiente. ¿Debería el entorno cambiar de un miGRAMO estado a un miI estado, tomará más tiempo para unicelular I células para superar una población de multicelulares GRAMO células.

Figura 1. Esquema que muestra los efectos de la evolución en un miGRAMO medio ambiente en la aptitud de I y GRAMO células en ambientes miGRAMO y miI. (a) Evolución de GRAMO celdas en un miGRAMO medio ambiente conduce a una mayor aptitud en ambos miGRAMO y miI entornos, aunque el efecto es menor en miI. Estos cambios de aptitud no tienen consecuencias sobre la aptitud de I células en cualquier entorno. (B) La adición de pares de efectos de trinquete aumenta en GRAMO aptitud celular con disminuciones en I aptitud celular en ambos miI y miGRAMO. En última instancia, el efecto es que la ventaja relativa de I células (derivadas de GRAMO células por mutación) en miI se reduce significativamente mientras que la ventaja relativa de GRAMO celdas en miGRAMO está incrementado.

Para observar el efecto estabilizador de los rasgos de trinquete, simulamos la evolución de poblaciones cultivadas en un miGRAMO entorno durante diferentes períodos de tiempo que luego se cambiaron a un miI medio ambiente. Luego determinamos el tiempo que tomó la I tipos de células para ocupar el 99% de la población (figura 2). Las poblaciones más largas estuvieron expuestas a la miGRAMO medio ambiente, más rasgos de trinquete acumularon y más tiempo tomó para I células para alcanzar la dominancia numérica. Poblaciones que pasaron muy poco tiempo en miGRAMO no acumuló suficientes rasgos de trinquete para estabilizar la forma multicelular. Como la fuerza del trinquete depende de la brecha de aptitud restante entre GRAMO y I celdas en miI, depende de los factores que influyen en esto, como la distribución de los efectos de aptitud para mutaciones beneficiosas y la diferencia de aptitud inicial entre tipos. Si hay una brecha inicial mayor en la adecuación entre I y GRAMO las células y las mutaciones tienden a conferir pocas ventajas, entonces se necesita más tiempo para reducir la brecha de aptitud física en una cantidad significativa. En nuestro modelo, si aumentamos la diferencia de aptitud inicial de 0,1 a 0,5, encontramos que el marco de tiempo y el tamaño de la población examinados aquí no son suficientes para mostrar una diferencia entre la evolución con y sin rasgos de trinquete (datos no mostrados). A la inversa, un aumento en la capacidad de carga o el tamaño del cuello de botella brinda más oportunidades de obtener mutaciones de trinquete y hacer que se fijen en una población.

Figura 2. El tipo 1 de trinquete aumenta la estabilidad de la multicelularidad. (a) La duración de GRAMO celdas en un miI medio ambiente se muestra en función de la duración del crecimiento en el miGRAMO medio ambiente. Cada punto es la mediana de 100 simulaciones. Si no se producen mutaciones de trinquete de tipo 1 (rojo), la duración en miGRAMO tiene sólo un pequeño efecto en la estabilidad de la multicelularidad al eliminar todos los preexistentes I células de la población. Por el contrario, si se producen mutaciones en trinquete de tipo 1 (azul), hay un aumento mucho mayor en la estabilidad de la forma multicelular. Mayor duración del crecimiento en miGRAMO conduce a una mayor acumulación de rasgos de trinquete y una mayor estabilidad multicelular. (B) Una gráfica de función de distribución acumulativa empírica muestra el efecto de la duración del crecimiento en miGRAMO sobre la variación en la persistencia de la multicelularidad cuando ocurren mutaciones de trinquete. Dependiendo de la magnitud y el número de mutaciones de trinquete que se fijen en la población, la estabilidad de la multicelularidad puede ser de tres a cinco veces mayor que la mediana. (C) A modo de comparación, se muestra un gráfico similar cuando no hay mutaciones de trinquete.

Puede ocurrir una forma más extrema de trinquete si I las células pierden aptitud en miI Hasta que GRAMO las células están más en forma (figura 3). En este caso, una vez que se ha producido un número suficiente de mutaciones, ya no existe una ventaja selectiva para producir I células en cualquier entorno. Incluso si GRAMO las células iban a volver a ser unicelulares I células, serían rápidamente superados. Si bien este tipo de trinquete puede parecer poco probable, puede ser bastante común. Por ejemplo, la evolución de la interdependencia mutualista entre las células, un rasgo común en los organismos multicelulares complejos, puede resultar en costos de reversión extremadamente elevados en los que las células individuales carecen de la capacidad de sobrevivir de manera autónoma.

Figura 3. El caso cuando I las células se vuelven menos aptas que GRAMO celdas en el miI medio ambiente. (a) Como resultado de GRAMO células evolucionando en un miGRAMO medio ambiente, la evolución de los rasgos de trinquete impulsa la aptitud de I celdas en miI debajo GRAMO células. (B) La consecuencia de esto es que una vez que tales mutaciones se arreglan, no hay un beneficio selectivo para GRAMO celdas para volver a I células incluso cuando se cultivan en un miI medio ambiente. El tiempo que toma I las celdas que ocupan el 99% de la población se muestra mediante la curva azul. Cada punto es la mediana de 100 simulaciones. Las simulaciones se ejecutaron durante solo 300 rondas, por lo que un valor de 300 significa que GRAMO las células están presentes durante toda la simulación. A modo de comparación, la curva roja muestra el caso sin mutaciones de trinquete de tipo 1. (C) Una gráfica de función de distribución acumulativa empírica muestra la variación en la estabilidad de la multicelularidad para diferentes duraciones de crecimiento en miGRAMO. El valor de cada curva en 300 muestra el porcentaje de simulaciones en las que I las células eventualmente dominaron la población. Los que no llegan a 100 corresponden a simulaciones en las que GRAMO las células permanecieron presentes.

(b) Resultados: trinquete tipo 2

Otra forma en que los organismos pueden convertirse en trinquetes en una forma multicelular es si el cambio de GRAMO celdas a I las células se vuelven menos accesibles por mutación, o si un cambio ya no es posible. Tal disminución en la tasa de cambio podría surgir como una consecuencia pleiotrópica de mutaciones que son adaptativas en el contexto multicelular, análoga al caso de trinquete de tipo 1. Alternativamente, cuando crece y evoluciona en un miGRAMO medio ambiente (donde GRAMO células tienen una ventaja de aptitud), podría ser independientemente ventajoso reducir la tasa de cambio de nuevo a I células, asumiendo que este rasgo es evolutivo. Para demostrar esta última posibilidad, consideramos un modelo simple con pasos de tiempo discretos (ecuación (2.1)). Durante cada paso de tiempo, GRAMO las células se reproducen y con probabilidad pag Produce I células. También durante el paso de tiempo, una fracción más pequeña de I las células se reproducen C término es el costo reproductivo por ser un I celda en una miGRAMO medio ambiente. Por simplicidad, no permitimos I celdas para volver a cambiar a GRAMO celdas: esto elimina los términos de orden superior que incluyen el caso poco probable de que una celda cambie entre GRAMO y I formas en cada reproducción.

La población total de células en el momento t se puede resolver analíticamente de la siguiente manera:

Cuando sea C & gt 0, es decir, hay un costo por ser un I celda, y la ecuación (2.2) es una función decreciente en el rango La tasa de crecimiento de la población es máxima cuando pag = 0, es decir, cuando GRAMO las células dejan de cambiar a I células (esto es evidente para el caso extremo de C = 2, donde la ecuación (2.2) se reduce a It + GRAMOt = 2(2 − pag) t −1 GRAMO0). Por lo tanto, con un crecimiento prolongado en el miGRAMO medio ambiente, es ventajoso para las células multicelulares disminuir la tasa de cambio a tipos unicelulares. Podemos ver esto en nuestro modelo de simulación con un crecimiento prolongado en el miGRAMO entorno asumiendo que las células pueden cambiar bidireccionalmente entre GRAMO y I tipos. La tasa de cambio de población promedio de GRAMO para I (y viceversa) disminuye con el tiempo cuando se cultiva en el mismo entorno (figura 4). Las celdas inicialmente cambian con probabilidad pag = 0,1 y evolucionan para cambiar 100 veces con menos frecuencia, en pag = 0,001. En teoría, las poblaciones podrían obtener mejores resultados si cambiaran con menos frecuencia que pag = 0,001 pero el beneficio relativo es mucho menor en comparación con la diferencia entre pag = 0,1 y pag = 0,001 y un tamaño de población de 10 5, es decir, el beneficio de un cambio más lento disminuye a medida que pag se acerca a 0.

Figura 4. Selección para una menor probabilidad de cambio. La probabilidad de cambiar entre I y GRAMO células se muestra como una función del número de rondas cultivadas en miGRAMO. Cada curva es la mediana de 10 simulaciones evolucionadas y los colores corresponden a diferentes C valores: diferencias de aptitud entre I y GRAMO células, de modo que el azul es C = 0,1, el rojo es C = 0,2 y el negro es C = 0,9. Todas las poblaciones evolucionan con menores probabilidades de cambio, comenzando en pag = 10 −1 y evoluciona cerca de pag = 10 −3, que es el mismo valor que la probabilidad de que una mutación cambie la probabilidad de cambio.

(c) Resultados: combinación de tipos

Cada tipo de trinquete tiene unas condiciones particulares que lo hacen más exitoso. La forma de trinquete de tipo 1 se basa en la acumulación de mutaciones que reducen la brecha de aptitud entre GRAMO y I celdas en el miI medio ambiente. Como consecuencia, la eficacia de este tipo de trinquete depende de la distribución de mutaciones y de la brecha inicial en la aptitud que debe superarse. Si hay una pequeña brecha de aptitud física y las mutaciones beneficiosas son comunes, entonces el trinquete tipo 1 puede disminuir rápidamente el beneficio de ser unicelular en el miI medio ambiente. Esto, a su vez, mejora la estabilidad evolutiva de la forma multicelular si el entorno cambia de miGRAMO para miI. Si, en cambio, hay una gran brecha de aptitud física y las mutaciones beneficiosas de efecto considerable son raras, entonces el trinquete de tipo 1 puede no ser efectivo sin un tiempo prolongado o la oportunidad de obtener mutaciones en el miGRAMO medio ambiente. Si bien hay grandes brechas de aptitud entre I y GRAMO Las células pueden limitar la eficacia del trinquete de tipo 1, son propicias para el trinquete de tipo 2. Una gran brecha de aptitud física impone un costo significativo en la producción de fenotipos mal adaptados en el ambiente equivocado y puede generar selección para reducir la tasa de cambio. Por el contrario, las brechas de aptitud más pequeñas reducen la presión selectiva para el trinquete de tipo 2. Por tanto, debido a que los dos tipos de trinquete se adaptan a diferentes condiciones, esperamos que en un único entorno selectivo un tipo de trinquete sea más eficaz y, por lo tanto, más probable que ocurra que el otro.

Aunque los tipos de trinquete se adaptan mejor a diferentes condiciones ambientales, puede haber un efecto sinérgico tal que un tipo de trinquete cambie las condiciones selectivas para promover el otro tipo de trinquete. Consideramos un entorno fluctuante que oscila entre miGRAMO y miI después de un período fijo de crecimiento en cada: nortegramo generaciones reproductivas en miGRAMO y norteI generaciones reproductivas en miI. La ecuación (2.3) muestra la dinámica de la población para el crecimiento en ambos entornos con diferencias de aptitud Cgramo y CI Entre GRAMO y I células (Cgramo, CI ≥ 0) en miGRAMO y miI estados ambientales, respectivamente.

Si los dos períodos son iguales, norteI = nortegramo y el beneficio de ser I en miI es lo mismo que ser GRAMO en miGRAMO (Cgramo = CI), luego una tasa de cambio distinta de cero, pag, maximiza el crecimiento del colectivo I y GRAMO celdas (ver curva azul en la figura 5). El valor exacto de la tasa de cambio óptima depende de la duración particular en cada estado ambiental: cuanto mayor sea la duración, más lenta será la tasa de cambio que maximiza el crecimiento. Cuando norteI, nortegramo = 10, hay una selección para una tasa de conmutación alta, cercana a pag ≈ 0,2, entre I y GRAMO células. En tal caso, la evolución de la tasa de cambio no generaría un trinquete de tipo 2. Sin embargo, si un GRAMO celular iban a obtener una mutación de trinquete de tipo 1 que crea una asimetría en la aptitud tal que Cgramo & gt CI entonces el beneficio de ser GRAMO en miGRAMO sería mayor que el beneficio de ser I en miI. Esta asimetría de aptitud crea una presión selectiva para reducir la tasa de cambio. La Figura 5 muestra que las asimetrías de aptitud más grandes dan como resultado una selección más fuerte contra altas tasas de cambio. Por lo tanto, la adquisición de mutaciones de trinquete de tipo 1 puede crear las condiciones selectivas que impulsan la evolución del trinquete de tipo 2.

Figura 5. Combinación de tipos de trinquete. (a) El trinquete de tipo 1 puede promover el trinquete de tipo 2. La fracción de la tasa de crecimiento máxima, determinada por los valores propios más grandes de la ecuación (2.3), se muestra como una función de la tasa de cambio. pag para diferentes valores de CI (Cgramo se fija en 0,1). La curva azul muestra que cuando Cgramo = CI = 0.1, la tasa de cambio óptima es pag ≈ 0,2. Cuando Cgramo & gt CI, como consecuencia de mutaciones de tipo 1 con trinquete, entonces la tasa de cambio óptima es pag & lt 10 −6. El rojo (CI = 0,07), verde (CI = 0,05) y negro (CI = 0.01), las curvas muestran que a medida que aumenta la asimetría de aptitud, hay una selección más fuerte contra el cambio frecuente. (B) El trinquete de tipo 2 puede promover el trinquete de tipo 1. La probabilidad de encontrar una mutación beneficiosa para superar una brecha de aptitud de C se muestra en función de la velocidad de conmutación pag para diferentes valores de C. Cada curva representa una diferencia de aptitud física diferente (el azul es C = 0,1, el rojo es C = 0,2, el verde es C = 0.3 y el negro es C = 0,5) y se escala por la probabilidad de encontrar una mutación beneficiosa cuando pag = 1, es decir, el peor de los casos. Por lo tanto, el eje vertical muestra el factor de mejora cuando se reduce el cambio de pag = 1. La posibilidad de encontrar una mutación beneficiosa para superar C aumenta a medida que se reduce la velocidad de conmutación, lo que puede resultar del trinquete de tipo 2.

Alternativamente, el trinquete de tipo 2 puede aumentar la probabilidad de obtener mutaciones de trinquete de tipo 1. Un factor clave para la efectividad del trinquete tipo 1 es el tiempo que se tarda en obtener una mutación que puede disminuir la brecha de aptitud entre GRAMO y I celdas en miI. Aumentando el número de GRAMO Los eventos reproductivos celulares pueden mejorar las probabilidades de encontrar tal mutación, especialmente si la brecha de aptitud es grande. Con este fin, el trinquete de tipo 2 puede ayudar al disminuir la velocidad de cambio entre GRAMO y I células, y por lo tanto dando GRAMO células más oportunidades reproductivas para obtener una útil mutación de trinquete de tipo 1. Si la brecha de aptitud física a superar es C entonces las posibilidades de obtener una mutación beneficiosa de C o más alto dentro norte eventos reproductivos y una tasa de mutación de metro es 1 - (1 - e λ C ) Nuevo Méjico , dónde λ es el parámetro de velocidad para la distribución de mutaciones beneficiosas. A medida que aumenta la brecha de aptitud, aumenta la utilidad de disminuir la tasa de cambio, es decir, el trinquete de tipo 2 (figura 5). De hecho, el trinquete de tipo 2 puede mejorar las probabilidades de encontrar una mutación beneficiosa que superar. C = 0,5 por un factor de 2,4 y C = 0,75 por un factor de 3.

3. Discusión

Una confluencia de evidencia sugiere que la multicelularidad simple es relativamente fácil de evolucionar, pero también es susceptible de pérdida debido a la reversión cuando cambian las condiciones ambientales. El modelo simple que se presenta aquí ilustra dos posibles soluciones al problema de la reversión (denominado aquí como trinquete tipo 1 y tipo 2). En el tipo 1 de trinquete, exploramos la evolución de rasgos que aumentan la aptitud en el contexto multicelular y disminuyen la aptitud en el contexto unicelular.Como era de esperar, con más tiempo en un entorno que favorece la multicelularidad (miGRAMO) hay fijación de un mayor número de mutaciones tipo 1 de trinquete. La acumulación de estas mutaciones disminuye la ventaja selectiva de un multicelular (GRAMO) a unicelular (I) mutación de reversión si el entorno cambia para favorecer la unicelularidad (miI). Esto dificulta que la unicelularidad vuelva a invadir y aumenta las posibilidades de que la forma multicelular pueda sobrevivir hasta que el entorno vuelva a favorecer la multicelularidad nuevamente. En el tipo de trinquete 2, la probabilidad de reversión en sí misma puede evolucionar. Con más tiempo pasado en el miGRAMO medio ambiente, hay un beneficio selectivo al disminuir la tasa de cambio, lo que reduce la probabilidad de una GRAMO para I mutación de reversión. Aunque las condiciones que seleccionan para cada tipo de trinquete son diferentes, encontramos que un tipo de trinquete puede alterar las condiciones para promover el otro tipo de trinquete y aumentar la estabilidad del estado multicelular.

Este trabajo destaca los tipos de rasgos que estabilizan una transición evolutiva importante contra la reversión a una forma anterior / nivel inferior. En el caso de la multicelularidad, estos rasgos aumentan la aptitud en el contexto multicelular y la disminuyen en el contexto unicelular. Especulamos que los rasgos con tal efecto podrían ser comunes durante las primeras etapas de una transición importante porque el único requisito es que sean desventajosos fuera de un contexto multicelular. Un supuesto ejemplo de un rasgo con un efecto de trinquete se ha identificado en un modelo de levadura de multicelularidad, donde la selección para el asentamiento rápido en medios líquidos resultó en la evolución de grupos multicelulares [22]. En poblaciones replicadas independientes, los investigadores han observado repetidamente la evolución de tasas elevadas de apoptosis, un rasgo que presumiblemente es desadaptativo en el contexto unicelular. El modelo matemático sugiere que las tasas elevadas de apoptosis pueden beneficiar a las células en grandes grupos multicelulares al disminuir el tamaño del grupo [44]. Los grupos más pequeños enfrentan limitaciones de flujo de nutrientes y menos volumétricas y permiten que las poblaciones crezcan más rápido. En el alga verde volvocina, un sistema modelo para la evolución de la multicelularidad con especies que van desde colonias unicelulares hasta grandes colonias esféricas multicelulares, se ha sugerido que cambios en la regulación del crecimiento o en el número de divisiones celulares sucesivas (palintómicas) que las células sufrir podrían ser objetivos tempranos para la adaptación a un ciclo de vida multicelular primitivo [40,45]. Si la regulación óptima de estos rasgos para pequeñas formas coloniales difiere de la de la forma unicelular, estos rasgos también podrían comportarse como trinquetes evolutivos. Sin embargo, la distribución de las mutaciones de trinquete es una cuestión empírica que solo puede abordarse con más datos. Idealmente, el trabajo experimental futuro podría evaluar los efectos de aptitud de los rasgos candidatos de trinquete mediante la realización de competencias controladas por parejas en las que la presencia del rasgo de interés se manipula tanto en el contexto multicelular como en el unicelular.

Si bien los rasgos de trinquete pueden actuar para estabilizar algunas formas de multicelularidad, hay otras formas en las que los rasgos de trinquete serían perjudiciales. En este artículo, hemos asumido que una vez que los organismos hacen la transición a la multicelularidad, ya no requieren una forma unicelular persistente. Sin embargo, algunos ciclos de vida multicelulares requieren la alternancia entre las etapas de vida unicelular y multicelular [46]. Por ejemplo, el moho de limo Dictyostelium discoideum cambia regularmente entre amebas unicelulares de vida libre y babosas multicelulares. La forma multicelular actúa como un tipo de respuesta al estrés que se desencadena cuando se agotan los recursos. Eso permite D. discoideum para encontrar nuevos entornos con abundantes recursos. Sin embargo, D. discoideum no puede obtener ningún beneficio sin volver a la forma unicelular porque la colonización solo tiene lugar como esporas que generan amebas de vida libre. Como consecuencia de esta dependencia mutua de los tipos, el trinquete en cualquiera de las formas sería perjudicial para D. discoideum y otros organismos que dependen de la plasticidad. Es interesante considerar si los organismos que dependen de la plasticidad para cambiar entre formas unicelulares y multicelulares tienen trayectorias evolutivas diferentes a las que rompen la plasticidad para estabilizar el estado multicelular.

Las discusiones sobre una transición importante en la evolución rara vez pasan sin mencionar un cambio en el nivel de selección. A menudo, esta distinción se hace en términos de la teoría MLS1 y MLS2 [47]: MLS1 se utiliza para describir las primeras etapas de la transición donde la aptitud del grupo es una función de la aptitud de sus componentes, y MLS2 se aplica a los casos donde la aptitud del grupo ya no puede definirse en términos de sus componentes. Esto último típicamente significa que se ha realizado una transición exitosa [48, 49] y que los grupos mismos existen ahora como individuos darwinianos (es decir, exhiben variación, herencia y diferencias en el éxito reproductivo [50]). Un aspecto de nuestro enfoque de modelado que tiene implicaciones interesantes es que no modelamos explícitamente grupos multicelulares o su reproducción. Como tal, la aptitud de los grupos solo actúa indirectamente en nuestro modelo a través de la aptitud de GRAMO celdas, sin asignar GRAMO células a grupos multicelulares particulares. Esto sugiere que los efectos estabilizadores que observamos debido a la acumulación de rasgos de trinquete podrían aplicarse durante las etapas tempranas (MLS1) y tardías (MLS2) de una importante transición evolutiva. Sin embargo, no proporcionamos una explicación mecanicista de cómo y por qué tales rasgos se verían favorecidos por la selección natural.

Una limitación importante de nuestro enfoque de modelado es la falta de especificidad al considerar la forma multicelular. Adoptamos un modelo general en el que unicelular I y multicelular GRAMO Las células compiten en el mismo nicho y el éxito de la multicelularidad se define por la aptitud y la frecuencia de GRAMO células sin importar cómo interactúan con el medio ambiente o entre sí. Sin embargo, los beneficios de la multicelularidad a menudo se derivan de la estructura espacial del grupo multicelular. Por ejemplo, las células de levadura multicelulares son capaces de crecer a baja densidad en medios que contienen el azúcar sacarosa, que descomponen extracelularmente en monosacáridos (glucosa y fructosa) que pueden importarse fácilmente a la célula. Sin el beneficio del metabolismo grupal que genera altas concentraciones de azúcares consumibles, las células solitarias no pueden crecer [19,23]. La estructura espacial impuesta por un grupo de células no solo puede ser la base del beneficio de la multicelularidad, sino que también puede influir en la evolución de rasgos nuevos [25, 44, 51] y puede desempeñar un papel en la determinación de la probabilidad de reversión. Las estructuras que imponen la división reproductiva del trabajo o barreras físicas a las células que abandonan los grupos pueden inhibir la reversión y estabilizar la multicelularidad. Por el contrario, las estructuras espaciales más flexibles, como las esteras arrugadas en el P. fluorescens El sistema experimental permite frecuentes reversiones a la unicelularidad [26-28]. Aunque las razones específicas por las que los grupos multicelulares se benefician en el miGRAMO El entorno dependerá de los detalles del sistema en estudio, nuestros modelos no consideran el vínculo causal entre la forma multicelular y la aptitud. En cambio, identificamos las condiciones generales bajo las cuales pueden evolucionar las mutaciones que limitan la reversión evolutiva a la unicelularidad.

En este artículo, exploramos cómo las adaptaciones que limitan los efectos potenciales de la reversión evolutiva pueden estabilizar las principales transiciones evolutivas incipientes. Usando la evolución de la multicelularidad a partir de ancestros unicelulares como ejemplo, permitimos que ocurrieran dos tipos de mutaciones en nuestro modelo: mutaciones que son beneficiosas en el contexto multicelular pero perjudiciales en el contexto unicelular y mutaciones que afectan la velocidad a la que las células cambian de del estado multicelular al unicelular. La evolución de estos rasgos de trinquete también puede desempeñar un papel clave para facilitar la evolución de una mayor complejidad. Al limitar la tasa de producción de revertientes unicelulares (tipo 2) y el beneficio de la reversión (tipo 1), las mutaciones de trinquete aseguran que la selección tenga tiempo suficiente para actuar en el contexto de nivel superior, permitiendo linajes en las primeras etapas de una evolución evolutiva importante. oportunidades de transición para desarrollar una mayor complejidad (integración funcional, división del trabajo, etc.) a través de la acumulación gradual de rasgos novedosos que mejoran la aptitud en este contexto de nivel superior. Al estabilizar los primeros pasos en una transición evolutiva en la individualidad, los rasgos de trinquete pueden proporcionar un trampolín simple y sólido en el camino hacia una mayor complejidad biológica.

Accesibilidad de datos

Se proporciona un código de computadora de muestra como material electrónico complementario. Los datos y el código adicionales están disponibles a pedido.


De una célula a muchas: ¿Cómo evolucionó la multicelularidad?

Al principio había células individuales. Hoy, muchos millones de años después, la mayoría de las plantas, animales, hongos y algas están compuestas por múltiples células que trabajan en colaboración como un solo ser. A pesar de las diversas formas en que estos organismos lograron la multicelularidad, su conglomerado de células funciona de manera cooperativa para consumir energía, sobrevivir y reproducirse. Pero, ¿cómo evolucionó la multicelularidad? ¿Evolucionó una o varias veces? ¿Cómo hicieron las células la transición de la vida como una sola célula a asociarse y cooperar con otras células para que funcionen como una sola unidad cohesiva?

Karl Niklas (Universidad de Cornell, Ithaca, NY), un biólogo evolutivo de plantas, está interesado en cómo las plantas han cambiado en los últimos millones de años, en particular su tamaño, forma, estructura y reproducción. Como primer artículo de una serie de artículos de Centennial Review que celebran los 100 años del Revista estadounidense de botánica, Niklas revisa la historia de la multicelularidad y los cambios que las células deben haber tenido que atravesar, como aspectos de su forma, función, estructura y desarrollo, para poder combinarse funcionalmente con otras células. También explora las fuerzas impulsoras subyacentes y las limitaciones (desde la selección natural hasta la genética y las leyes físicas) que influyen en la evolución de la multicelularidad.

Como estudiante, Niklas comenzó a interesarse por las matemáticas, pero luego se dedicó al estudio de las plantas debido a su "estructura similar a la matemática". "La multicelularidad es un logro evolutivo fundamental que es capaz de una descripción matemática", comenta Niklas, "y que ha ocurrido varias veces en diferentes linajes de plantas".

De hecho, no importa cómo se defina, los científicos están de acuerdo en que la multicelularidad se ha producido varias veces en muchos clados. Definida en el sentido más amplio, como una agregación de células, la multicelularidad ha evolucionado en al menos 25 linajes. Sin embargo, incluso cuando se define de manera más estricta, lo que requiere que las células estén conectadas, se comuniquen y cooperen de una manera u otra, todavía ha evolucionado notablemente una vez en animales, tres veces en hongos, seis veces en algas y varias veces en bacterias. .

La multicelularidad podría haberse logrado en numerosas ocasiones basándose en la premisa de que la selección actúa sobre los fenotipos y qué tan bien funcionan ciertas combinaciones de rasgos. En otras palabras, incluso si las células se adhieren entre sí utilizando diferentes mecanismos, o mediante diferentes vías de desarrollo, si los resultados son agregaciones cooperativas de células que funcionan bien y, por lo tanto, son capaces de sobrevivir mejor y, fundamentalmente, producir más descendencia que sus contrapartes unicelulares, entonces todas estas diversas vías evolutivas podrían ser posibles.

"El punto crítico", enfatiza Niklas, "es que la evolución de organismos multicelulares ocurrió varias veces e involucró diferentes 'motivos' de desarrollo, como la química de los 'pegamentos' que permiten que las células se unan".

Ciertamente, uno de los temas que Niklas enfatiza en su revisión es que la selección natural actúa sobre los rasgos funcionales, por lo que la multicelularidad podría haber evolucionado muchas veces a través de diferentes mecanismos y modos de desarrollo, y utilizando diferentes aspectos de la biología celular.

Sin embargo, existen ciertos conjuntos de requisitos que deben cumplirse para que la multicelularidad evolucione. Estos incluyen que las células deben adherirse, comunicarse y cooperar entre sí, y que las células deben especializarse en sus funciones (es decir, que no todas las células hacen exactamente lo mismo, de lo contrario serían solo un grupo de células o una colonia). ). Para que sucedan estas cosas, las células no deben rechazarse entre sí. En otras palabras, deben ser genéticamente compatibles hasta cierto punto, de forma análoga a cómo nuestros cuerpos humanos rechazan elementos extraños que no son reconocidos por nuestras células. Este primer paso se denomina "alineación de la aptitud".

Curiosamente, esta "alineación de aptitud" requiere un "cuello de botella" o etapa unicelular cuando el organismo consta de una sola célula: una espora, cigoto o propágulo asexual uninucleado. Esto es necesario para que todas las células posteriores compartan material genético similar.

La etapa de "exportación de aptitud" es el segundo paso necesario para el proceso evolutivo de multicelularidad. Esto requiere que las células trabajen juntas para un objetivo común de reproducir unidades más cohesivas, o individuos, como ellos y, por lo tanto, trabajar de manera concertada para aumentar su aptitud. Una vez que esto se logra, existe un fenotipo o forma distinta de organismo.

Cómo exactamente los pasos como la adhesión o la comunicación de célula a célula se lograron en plantas, animales, hongos y algas difieren entre los principales clados eucariotas, sin embargo, un aspecto importante es que todos estos organismos multicelulares pasaron por una serie similar de pasos en su forma de convertirse en organismos funcionales multicelulares.

Como dice Niklas: "Esta evolución convergente está bien resumida en el dicho 'Hay muchos caminos hacia Roma, pero Roma no es lo que solía ser'".

De hecho, estas etapas se pueden mapear en planes corporales teóricamente posibles, que ilustran la serie más plausible de pasos evolutivos, de unicelular a colonial a multicelular, que se observa en las algas, las plantas terrestres y los animales. Niklas también postula una ruta evolutiva alternativa plausible, comenzando con una sola célula que contiene múltiples núcleos (por ejemplo, de una forma sifónica a multicelular) y encuentra apoyo para esto en las formas observadas de algunos hongos y algas.

"Esta revisión de la literatura me ha llamado la atención sobre la 'cooperación'", concluye Niklas, "porque la multicelularidad requiere que las células trabajen juntas. Las células trampas no se pueden tolerar a largo plazo porque, como un cáncer, pueden ganar ventaja y matar a un organismo multicelular."


Cómo la vida dio el salto de las células individuales a los animales multicelulares

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James O & # 39Brien para la revista Quanta

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Durante miles de millones de años, las criaturas unicelulares tuvieron el planeta para ellos solos, flotando a través de los océanos en una dicha solitaria. Algunos microorganismos intentaron arreglos multicelulares, formando pequeñas láminas o filamentos de células. Pero estas empresas llegaron a un callejón sin salida. La célula única gobernaba la tierra.

* Historia original reimpresa con permiso de Revista Quanta, una división editorialmente independiente de SimonsFoundation.org cuya misión es mejorar la comprensión pública de la ciencia al cubrir los desarrollos de investigación y las tendencias en matemáticas y ciencias físicas y de la vida. * Luego, más de 3 mil millones de años después de la aparición de los microbios, la vida se volvió más complicada. Las células se organizaron en nuevas estructuras tridimensionales. Comenzaron a repartirse el trabajo de la vida, de modo que algunos tejidos se encargaban de moverse, mientras que otros se las arreglaban para comer y digerir. Desarrollaron nuevas formas para que las células se comuniquen y compartan recursos. Estas complejas criaturas multicelulares fueron los primeros animales y tuvieron un gran éxito. Poco después, hace aproximadamente 540 millones de años, la vida animal estalló, diversificándose en un caleidoscopio de formas en lo que se conoce como la explosión cámbrica. Rápidamente surgieron prototipos para cada plan corporal animal, desde caracoles marinos hasta estrellas de mar, desde insectos hasta crustáceos. Cada animal que ha vivido desde entonces ha sido una variación de uno de los temas que surgieron durante este tiempo.

¿Cómo dio la vida este espectacular salto de la simplicidad unicelular a la complejidad multicelular? Nicole King ha estado fascinada con esta pregunta desde que comenzó su carrera en biología. Los fósiles no ofrecen una respuesta clara: los datos moleculares indican que el "Urmetazoan", el antepasado de todos los animales, surgió por primera vez hace entre 600 y 800 millones de años, pero los primeros fósiles inequívocos de cuerpos de animales no aparecen hasta 580. hace millones de años. Entonces King recurrió a los choanoflagelados, criaturas acuáticas microscópicas cuyo tipo de cuerpo y genes los ubican justo al lado de la base del árbol genealógico de los animales. “En mi opinión, los choanoflagelados son claramente el organismo a tener en cuenta si se busca el origen de los animales”, dijo King. En estos organismos, que pueden vivir como células individuales o como colonias multicelulares, ha encontrado gran parte del conjunto de herramientas moleculares necesarias para lanzar la vida animal. Y para su sorpresa, descubrió que las bacterias pueden haber jugado un papel crucial en el inicio de esta nueva era.

Nicole King, bióloga de la Universidad de California, Berkeley, estudia los orígenes de los animales, uno de los grandes misterios de la historia de la vida.

En un extenso artículo que se publicará en un volumen especial de Cold Spring Harbor Perspectives in Biology en septiembre, King expone el caso de la influencia de las bacterias en el desarrollo de la vida animal. Para empezar, las bacterias alimentaron a nuestros ancestros antiguos, y esto probablemente requirió que esos proto-animales desarrollaran sistemas para reconocer las mejores presas bacterianas, capturarlas y engullirlas. Todos estos mecanismos se reutilizaron para adaptarse a las vidas multicelulares de los primeros animales. La revisión de King se une a una amplia ola de investigación que coloca a las bacterias en el centro de la historia de la vida animal. “Nos vimos obligados a interactuar íntimamente con bacterias hace 600 millones de años”, dijo King, ahora biólogo evolutivo en la Universidad de California, Berkeley, e investigador del Instituto Médico Howard Hughes. “Ellos estuvieron aquí primero, son abundantes, son dominantes. En retrospectiva, deberíamos haber esperado esto ".

Aunque tendemos a dar por sentado el surgimiento de los animales, es razonable preguntarse por qué surgieron, dados los miles de millones de años de éxito de los organismos unicelulares. "Durante los últimos 3.500 millones de años, las bacterias han existido y han sido abundantes", dijo Michael Hadfield, profesor de biología en la Universidad de Hawaii, Manoa. "Los animales nunca aparecieron hasta hace 700 u 800 millones de años".

Las exigencias técnicas de la multicelularidad son significativas.Las células que se comprometen a vivir juntas necesitan un nuevo conjunto de herramientas. Tienen que idear formas de mantenerse unidos, comunicarse y compartir oxígeno y alimentos. También necesitan un programa de desarrollo maestro, una forma de dirigir células específicas para que asuman trabajos especializados en diferentes partes del cuerpo.

No obstante, durante el curso de la evolución, la transición a la multicelularidad ocurrió por separado hasta 20 veces diferentes en linajes desde algas hasta plantas y hongos. Pero los animales fueron los primeros en desarrollar cuerpos complejos, emergiendo como el ejemplo más dramático de éxito multicelular temprano.

Para entender por qué esto pudo haber sucedido de la forma en que sucedió, King comenzó a estudiar los coanoflagelados, el pariente vivo más cercano a los animales, hace casi 15 años como postdoctorado en la Universidad de Wisconsin, Madison. Los choanoflagelados no son las criaturas más carismáticas, y consisten en una mancha ovalada equipada con un solo flagelo en forma de cola que impulsa al organismo a través del agua y también le permite comer. La cola, moviéndose de un lado a otro, impulsa una corriente a través de una franja rígida en forma de collar de finas hebras de membrana celular. Las bacterias quedan atrapadas en la corriente y se adhieren al collar, y el choano las engulle.

Lo que intrigó a King sobre los coanoflagelados fue la flexibilidad de su estilo de vida. Si bien muchos viven como células individuales, algunos también pueden formar pequeñas colonias multicelulares. En la especie Salpingoeca rosetta, que vive en los estuarios costeros, la célula se prepara para dividirse pero no se separa, dejando dos células hijas conectadas por un filamento delgado. El proceso se repite, creando rosetas o esferas que contienen hasta 50 células en el laboratorio. Si todo esto suena familiar, hay una razón para ello: los embriones de animales se desarrollan a partir de cigotos de la misma manera, y las colonias esféricas de coanoflagelados se parecen asombrosamente a embriones de animales en etapa temprana.

Cuando King comenzó a estudiar S. rosetta, no pudo lograr que las células formaran colonias consistentemente en el laboratorio. Pero en 2006, un estudiante tropezó con una solución. En preparación para la secuenciación del genoma, roció un cultivo con antibióticos y, de repente, floreció en abundantes rosetas. Cuando las bacterias que se habían recolectado junto con la muestra original se volvieron a agregar a un cultivo de laboratorio de coanoflagelados individuales, también formaron colonias. La explicación probable de este fenómeno es que el tratamiento con antibióticos del estudiante mató inadvertidamente una especie de bacteria, permitiendo que otra que compite con ella se recupere. El desencadenante de la formación de colonias fue un compuesto producido por una especie previamente desconocida de la bacteria Algoriphagus que come S. rosetta.

S. rosetta parece interpretar el compuesto como una indicación de que las condiciones son favorables para la vida en grupo. King plantea la hipótesis de que algo similar podría haber sucedido hace más de 600 millones de años, cuando el último antepasado común de todos los animales inició su fatídico viaje hacia la multicelularidad. "Mi sospecha es que los progenitores de los animales pudieron volverse multicelulares, pero podrían cambiar de un lado a otro en función de las condiciones ambientales", dijo King. Más tarde, la multicelularidad se fijó en los genes como un programa de desarrollo.

La persistencia de King en el estudio de este humilde organismo, que fue pasada por alto por la mayoría de los biólogos contemporáneos, le ha ganado la admiración de muchos de sus colegas científicos (así como una prestigiosa beca MacArthur). "Ella eligió estratégicamente un organismo para obtener información sobre la evolución temprana de los animales y lo estudió sistemáticamente", dijo Dianne Newman, bióloga del Instituto de Tecnología de California en Pasadena, que estudia cómo las bacterias coevolucionan con su entorno. La investigación de King ofrece un emocionante vistazo al pasado, una rara ventana a lo que podría haber estado sucediendo durante ese misterioso período antes de que aparecieran los primeros animales fosilizados. La investigación es un "hermoso ejemplo" de cómo las bacterias dan forma incluso a las formas más simples de vida compleja, dijo Newman. "Nos recuerda que incluso en ese nivel de desarrollo animal, puede esperar desencadenantes del mundo microbiano". El sistema de bacterias en S. rosetta ahora se puede usar para responder preguntas más específicas, como cuál podría ser el beneficio de la multicelularidad, una pregunta que King y sus colaboradores en Berkeley ahora están tratando de responder.

Las primeras bacterias pueden remontarse a 3.500 millones de años. Pero los animales, la primera forma de vida multicelular compleja, tardaron mucho más en emerger.


Evolución de invertebrados

Los invertebrados desarrollaron varios rasgos importantes antes de que aparecieran los vertebrados. Estos rasgos ahora se encuentran en casi todos los animales.

Multicelularidad

El primer rasgo animal en evolucionar fue multicelularidad. Esto fue muy adaptativo. Varias células pueden hacer diferentes trabajos. Podían desarrollar adaptaciones especiales que les permitieran hacer su trabajo realmente bien. Sin embargo, los primeros invertebrados aún carecían de tejidos. Las esponjas representan el primer organismo en la etapa multicelular de la evolución de los invertebrados.

Tejidos

Los cnidarios vivos, como las medusas, representan la siguiente etapa de la evolución de los invertebrados. Esta fue la evolución de los tejidos. Fue el primer paso en la evolución de órganos y sistemas de órganos. Al principio, los invertebrados desarrollaron tejidos a partir de solo dos capas de células embrionarias. Había una capa de celda externa llamada ectodermo y una capa celular interna llamada endodermo. Las dos capas de células permitieron que se formaran diferentes tipos de tejidos.

Simetría radial

Otro rasgo que evolucionó desde el principio fue simetría. Para entender la simetría, necesitas ver un animal que carece de simetría. Una esponja, como la de Figura abajo, carece de simetría. Esto significa que no se puede dividir en dos mitades idénticas. Un organismo simétrico, por el contrario, se puede dividir en dos mitades idénticas. Tanto el pólipo de coral como el escarabajo en Figura a continuación tienen simetría.

Simetría en invertebrados. Las esponjas carecen de simetría. La simetría radial evolucionó primero. A esto le siguió la simetría bilateral. ¿En qué se diferencian los dos tipos de simetría?

El pólipo de coral en Figura arriba tiene simetría radial. Este fue el primer tipo de simetría en evolucionar. El coral tiene una parte superior e inferior distintas, pero no extremos distintos. Se puede dividir en mitades idénticas como un pastel, pero no en mitades derecha e izquierda. Los animales con simetría radial no tienen sentido de direcciones como hacia adelante y hacia atrás o izquierda y derecha. Esto hace imposible el movimiento controlado en estas direcciones.

Cefalización

Los gusanos planos representan la siguiente etapa de la evolución de los invertebrados. Ellos evolucionaron cefalización.Esta es la concentración de tejido nervioso en un extremo del cuerpo, formando una región de la cabeza. Esto es muy adaptable. Permite el control central de todo el organismo. La cefalización fue el primer paso en la evolución de un cerebro.

Simetría bilateral

Un resultado de la cefalización fue simetría bilateral. Esto lo demuestra el escarabajo en Figura encima. Con tejido nervioso concentrado en la cabeza pero no en el extremo de la cola, los dos extremos del cuerpo son distintos entre sí. El animal se puede dividir por la mitad para formar mitades derecha e izquierda idénticas. Le permite al animal distinguir el frente de atrás y la izquierda de derecha. Esto es necesario para movimientos controlados en estas direcciones.

Mesodermo

Los antepasados ​​de los gusanos planos también evolucionaron mesodermo. Esta es una tercera capa de células entre el ectodermo y el endodermo (ver Figura debajo). La evolución de esta nueva capa de células permitió a los animales desarrollar nuevos tipos de tejidos, como los músculos.

Tres capas de células en un gusano plano. Un gusano plano tiene tres capas de células.

Sistema digestivo completo

Los primeros invertebrados tenían un sistema digestivo incompleto. Solo había una abertura para la boca y el ano. Los antepasados ​​de los gusanos redondos modernos fueron los primeros animales en desarrollar unsistema digestivo completo. Con una boca y un ano separados, la comida podría moverse a través del cuerpo en una sola dirección. Esto hizo que la digestión fuera más eficiente. Un animal podría seguir comiendo mientras digiere los alimentos y se deshace de los desechos. Diferentes partes del tracto digestivo también podrían especializarse para diferentes funciones digestivas. Esto condujo a la evolución de los órganos digestivos.

Pseudoceloma y celoma

Los antepasados ​​de los gusanos redondos también desarrollaron un pseudoceloma. Esta es una cavidad corporal parcial que está llena de líquido. Deja espacio para que se desarrollen los órganos internos. El líquido también amortigua los órganos internos. La presión del fluido dentro de la cavidad proporciona rigidez. Le da al cuerpo soporte interno, formando una esqueleto hidrostático. Explica por qué los gusanos redondos son redondos y los gusanos planos son planos. Más tarde, un verdadero celom evolucionado. Esta es una cavidad corporal llena de líquido, completamente encerrada por mesodermo. Se encuentra entre la cavidad digestiva y la pared corporal (ver Figura debajo). Los invertebrados con un verdadero celoma incluyen moluscos y anélidos.

Sección transversal de un invertebrado con un celoma. El celoma se forma dentro del mesodermo.

Cuerpo segmentado

Segmentación evolucionó a continuación. Esta es una división del cuerpo en múltiples segmentos. Tanto la lombriz de tierra como la hormiga ilustradas en Figura a continuación tienen cuerpos segmentados. Este rasgo aumenta la flexibilidad. Permite un rango de movimiento más amplio. Todos los anélidos y artrópodos están segmentados. Los artrópodos también desarrollaron apéndices articulados. Por ejemplo, desarrollaron patas articuladas para caminar y & ldquofeelers & rdquo (antenas) para detectar.

Invertebrados segmentados. Lombriz de tierra (anélido) y hormiga negra (artrópodo). Una lombriz de tierra consta de muchos segmentos pequeños. Una hormiga tiene tres segmentos más grandes. Observe las patas articuladas de las hormigas y los & ldquofeelers. & Rdquo

Notocorda

Algunos invertebrados evolucionaron notocorda. Esta es la barra de soporte rígida en un cordado. Los primeros cordados fueron probablemente similares a los cordados de invertebrados modernos. El mar chorrito en Figura a continuación se muestra un ejemplo. Más tarde, algunos cordados invertebrados evolucionaron a vertebrados.


En la transición a la multicelularidad, ¿qué función se especializa primero? - biología

La transición de los microbios unicelulares a la multicelularidad fue un gran paso en la evolución de la vida en este planeta, pero por desalentador que parezca este paso evolutivo, no sucedió solo una vez. Las plantas, los hongos, los animales y los diversos tipos de algas de hoy en día son todos descendientes de transiciones separadas hacia la vida multicelular.

Todas estas transiciones de un estilo de vida unicelular a la multicelularidad ocurrieron en un pasado muy lejano, entonces, ¿cómo podemos aprender algo sobre ellas? Resulta que no es difícil encontrar ejemplos vivos y modernos que se asemejen mucho a las trascendentales transiciones evolutivas que llevaron a los animales, las plantas y los hongos. Ahora mismo en la Tierra hay organismos multicelulares primitivos que, en muchos sentidos, se parecen a las primeras criaturas multicelulares que existieron hace mil millones de años. Los investigadores están utilizando estos organismos para comprender qué tipos de cambios genéticos se necesitan para convertir un organismo unicelular en uno multicelular.

Un grupo de la Universidad de Arizona ha publicado un estudio de un grupo de estos asombrosos organismos, las algas verdes volvocinas. Lo sorprendente de este grupo de algas es que puede encontrar una variedad de sofisticación multicelular en especies de algas estrechamente relacionadas. Hay especies que forman conjuntos simples de cuatro células idénticas pegadas, otras que forman bolas de 32-64 células no del todo idénticas con algunas funciones especializadas, hasta organismos multicelulares en toda regla con 50.000 células altamente especializadas, incluidas las células germinales reproductoras. La evolución de la multicelularidad no es un evento irrecuperable de un pasado inimaginablemente distante, es algo que podemos observar, manipular y probar en el laboratorio hoy.

Con la disponibilidad de tantos tipos diferentes de algas verdes en diferentes niveles de sofisticación multicelular, los investigadores de la U. de Arizona pudieron establecer una línea de tiempo sobre la evolución de características específicas de las algas multicelulares. Lo hicieron calibrando las diferencias de ADN entre especies con fósiles absolutamente fechados: el ADN proporciona una escala de tiempo relativa, ya que cuantas más diferencias de ADN hay entre las especies, más tiempo ha pasado desde que sus linajes divergieron y esta escala de tiempo relativa se puede comparar con la fecha. fósiles que muestran cuándo comenzaron a aparecer nuevos tipos importantes de algas multicelulares.

Aquí está parte de la línea de tiempo que se les ocurrió a los investigadores:

Hace 223 millones de años, una especie de alga verde unicelular comenzó a formar agregados de células unidas por un pegamento de proteínas y azúcares secretados (y podemos ver especies que lo hacen hoy).

Hace 200 millones de años, la tasa de división celular comenzó a controlarse genéticamente. A diferencia de los organismos unicelulares, que se reproducen siempre que el entorno circundante es el adecuado, las nuevas algas multicelulares comenzaron a controlar exactamente cuántas células hijas producen. Este es un paso crítico hacia el establecimiento de un plan corporal multicelular con dimensiones controladas genéticamente.

3) Aproximadamente 10 millones de años después, las células de algunas especies de algas multicelulares comenzaron a orientar sus flagelos en forma de látigo en la misma dirección, de modo que todos los flagelos trabajarían juntos para controlar la dirección de nado del organismo.

Hace 100 millones de años, algunas de las especies de algas habían establecido células germinales reproductivas separadas y, desde entonces, varias especies de algas volvocinas han desarrollado más células con funciones altamente especializadas.

Una característica de esta escala de tiempo es que las principales innovaciones se producen de forma esporádica. Los investigadores sugirieron que estos eventos importantes coincidieron con la invención de nuevas formas de resolver conflictos entre células individuales en el organismo: en otras palabras, las células anteriormente independientes tenían que aprender a civilizarse. Los microbios unicelulares funcionan muy bien como individuos. Algo de esa individualidad debe abandonarse por un bien mayor cuando las células unen sus destinos evolutivos como un organismo multicelular. Un ejemplo clave de resolución de conflictos es la evolución de los límites genéticos en la división celular: para tener un plan corporal multicelular coherente, las células individuales no pueden dividirse sin más, como lo hacen las bacterias. Cuando las células escapan a estos controles genéticos en la división en humanos, se desarrolla cáncer.

La evolución de organismos multicelulares es un paso evolutivo importante. En nuestra historia (la historia de los animales), cómo sucedió ese paso se pierde en algún lugar de la historia profunda. Sin embargo, la evolución de la multicelularidad ha sucedido una y otra vez, y en el caso de las algas volvocinas, podemos estudiar este paso evolutivo clave en el laboratorio.

Únase a mí mañana, aquí en Adaptive Complexity, para el día 19 de 30 Días de Evolución Blogging La evolución como ciencia está viva y coleando. Cada día escribiré en un blog sobre un artículo relacionado con la evolución publicado en 2009.

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Imagen de portada de Volvox aureus por el Dr. Ralf Wagner, cortesía de Wikimedia Commons, publicado bajo la Licencia de documentación libre GNU.

Bienvenido a Adaptive Complexity, donde escribo sobre genómica, biología de sistemas, evolución y la conexión entre ciencia y literatura.


Contribuciones de autor

J-FM proporcionó la idea original. LB y J-FM desarrollaron el marco teórico y escribieron la Sección & # x201C Observaciones finales. & # X201D LB escribió las Secciones & # x201C Introducción, & # x201D & # x201C Por qué los sistemas multicelulares no son solo bolas de células: los límites de las cuentas actuales de la multicelularidad, & # x201D & # x201C La organización funcional del espacio, & # x201D y & # x201CMotilidad, movilidad y comunicación dentro de sistemas multicelulares & # x201D del manuscrito y dibujó los diagramas. Todos los autores discutieron el esquema general del artículo y contribuyeron con comentarios y revisiones.


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EMBL-EBI, Wellcome Trust Genome Campus, Hinxton, Cambridge, CB10 1SB, Reino Unido

Shiri Freilich, Tim Massingham, Eric Blanc, Leon Goldovsky y Janet M Thornton

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