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¿Existe un límite en el tamaño de un organismo mono-nuclear unicelular de vida libre?

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Cuando busqué el protozoo más grande, encontré el nombre Syringammina fragilissima. Según wikipedia "... Syringammina fragilissima, se encuentra entre los cenocitos más grandes conocidos, alcanzando hasta 20 centímetros (7,9 pulgadas) de diámetro". El problema es que es un organismo multinucleado, no exactamente lo que tenía en mente. La razón por la que estoy interesado en el límite superior del tamaño del organismo unicelular de vida libre es porque quiero tener una idea de la limitación que tiene el centro único para emitir y recibir información en un gran espacio de espacio. Mi interés no se trata de la no compartimentación (como en el caso de la unicelularidad multinucleada) sino de un solo centro.


La estructura de la célula individual más grande del mundo se refleja a nivel molecular

Daniel Chitwood, Ph.D., miembro asistente, y su grupo de investigación en el Centro de Ciencias Vegetales Donald Danforth en St. Louis, en colaboración con el laboratorio de Neelima Sinha, Ph.D., en la Universidad de California, Davis, son utilizando el organismo unicelular más grande del mundo, un alga acuática llamada Caulerpa taxifolia, para estudiar la naturaleza de la estructura y la forma de las plantas. Recientemente, publicaron los resultados de su trabajo en la revista en línea PLOS Genetics.

"Caulerpa es un organismo único", dijo Chitwood. "Es un miembro de las algas verdes, que son plantas. Sorprendentemente, es una sola célula que puede crecer hasta una longitud de seis a doce pulgadas. Desarrolló de forma independiente una forma que se asemeja a los órganos de las plantas terrestres. Un estolón corre a lo largo de la superficie que la célula está creciendo sobre y desde el estolón, surgen frondas en forma de hojas y sujetadores en forma de raíces, que anclan la célula y absorben el fósforo del sustrato. Todas estas estructuras son solo una célula ".

"Durante muchos años, he estado interesado en la estructura y la forma de las plantas, especialmente en el tomate, que es la planta terrestre que más he estudiado", continuó Chitwood. "Como puede imaginar, descubrir qué determina la estructura y la forma en una planta de tomate compleja es un objetivo desafiante. Es fundamental saber cómo crecen y se desarrollan las plantas para proporcionar más herramientas para mejorarlas y, en última instancia, hacer que la producción de alimentos sea más confiable. La multicelularidad es un prerrequisito importante que permite arquitecturas complejas en los cultivos. Sin embargo, Caulerpa también es una planta, y desarrolló de forma independiente un plan corporal similar a una planta terrestre, pero sin multicelularidad y como una sola célula. ¿Cómo sucede eso? "

Chitwood y su grupo razonaron que la estructura de Caulerpa podría reflejarse en el ARN presente en varias partes de la célula. (Los ARN son los productos moleculares que se encuentran cuando los genes se expresan o "activan"). Por ejemplo, la parte frontal de la célula puede mostrar diferentes ARN de la parte de retención de la célula. Cuando se realiza en Caulerpa, este tipo de análisis también proporcionaría información sobre las distribuciones de ARN dentro de células individuales, una hazaña normalmente difícil de lograr porque las células en organismos multicelulares son muy pequeñas.

"El resultado resultó ser incluso más interesante de lo que esperábamos", dijo Chitwood. "No solo las diferentes partes de la célula de Caulerpa muestran ARN claramente diferentes, sino que también existe cierta correlación entre los ARN que se expresan juntos en diferentes partes de la célula de Caulerpa con los que se expresan juntos en los órganos multicelulares del tomate. Aunque el linaje que Caulerpa pertenece a probablemente separada de la que dio origen a las plantas terrestres hace más de 500 millones de años, en muchos sentidos Caulerpa muestra patrones de acumulación de ARN compartidos con las plantas terrestres de hoy ".

"Nuestro trabajo en Caulerpa nos ha dado a mí ya mi equipo una forma completamente nueva de pensar sobre la estructura y el desarrollo de la planta", continuó Chitwood con entusiasmo. "Está claro que la forma básica que asociamos con las plantas terrestres puede surgir con y sin multicelularidad. De hecho, las células vegetales superiores están conectadas entre sí por medio de canales llamados plasmodesmos, y se ha argumentado que las plantas terrestres multicelulares exhiben propiedades similares a organismos unicelulares como Caulerpa. ¿Qué pasaría si realmente pudiéramos pensar en plantas superiores, como el tomate, como una célula en lugar de multitudes? Esta idea de pensar en plantas terrestres multicelulares, como el tomate, y algas unicelulares gigantes, como Caulerpa, de manera similar está respaldado por nuestros resultados que demuestran un patrón compartido de acumulación de ARN. Francamente, nuestros resultados nos han hecho pensar en la estructura de la planta desde una perspectiva completamente diferente, que es el resultado más importante de esta investigación ".


9.4 Señalización en organismos unicelulares

En esta sección, explorará las siguientes preguntas:

  • ¿Cómo utilizan las levaduras unicelulares la señalización celular para comunicarse entre sí?
  • ¿Cómo permite la detección de quórum que algunas bacterias formen biopelículas?

Conexión para cursos AP ®

La señalización celular permite que las bacterias respondan a señales ambientales, como los niveles de nutrientes y la detección de quórum (densidad celular). Las levaduras son eucariotas (hongos) y los componentes y procesos que se encuentran en las señales de las levaduras son similares a los de las señales de los receptores de la superficie celular en los organismos multicelulares. Por ejemplo, las levaduras en ciernes a menudo liberan factores de apareamiento que les permiten participar en un proceso similar a la reproducción sexual.

La información presentada y los ejemplos resaltados en la sección apoyan los conceptos y los Objetivos de aprendizaje descritos en la Gran Idea 3 del Marco del Currículo de Biología AP ®. Los objetivos de aprendizaje enumerados en el marco curricular proporcionan una base transparente para el curso de biología AP ®, una experiencia de laboratorio basada en la investigación, actividades de instrucción y preguntas del examen AP ®. Un objetivo de aprendizaje combina el contenido requerido con una o más de las siete prácticas científicas.

Gran idea 3 Los sistemas vivos almacenan, recuperan, transmiten y responden a información esencial para los procesos de la vida.
Comprensión duradera 3.D Las células se comunican generando, transmitiendo y recibiendo señales químicas.
Conocimiento esencial 3.D.1 Los procesos de comunicación celular comparten características comunes que reflejan una historia evolutiva compartida.
Práctica de la ciencia 1.5 El estudiante puede volver a expresar los elementos clave de los fenómenos naturales a través de múltiples representaciones en el dominio.
Objetivo de aprendizaje 3.36 El estudiante es capaz de describir un modelo que expresa los elementos clave de las vías de transducción de señales mediante las cuales una señal se convierte en una respuesta celular.
Conocimiento esencial 3.D.1 Los procesos de comunicación celular comparten características comunes que reflejan una historia evolutiva compartida.
Práctica de la ciencia 6.1 El estudiante puede justificar afirmaciones con pruebas.
Objetivo de aprendizaje 3.37 El estudiante puede justificar afirmaciones basadas en evidencia científica de que los cambios en las vías de transducción de señales pueden alterar la respuesta celular.

Apoyo a los profesores

Se suponía que los organismos unicelulares se comunicaban a un nivel muy primitivo, pero la investigación actual revela la existencia de sistemas de señalización más complejos. Ejemplos de estas formas de comunicación son la formación de biopelículas y la detección de quórum. Las biopelículas han recibido la atención de los investigadores solo recientemente por varias razones históricas y técnicas. Desde que se estableció la teoría de los gérmenes de la enfermedad, el interés había sido aislar y caracterizar los patógenos, no estudiar los microorganismos como una comunidad.

Es mucho más fácil cultivar bacterias como cultivos puros que replicar biopelículas de poblaciones mixtas, lo que dificulta el estudio de estas últimas en el laboratorio. Se ha descubierto que estas capas de limo, que antes se consideraban conjuntos fortuitos de microorganismos, son ecosistemas muy organizados. La capa de limo está hecha de polímeros extracelulares entrecruzados con canales para gases, nutrientes e intercambio de desechos. Los microbios se adhieren al sustrato sólido en una sucesión de poblaciones.

La detección de quórum existe tanto dentro de una misma especie como entre especies. Permite que los microbios se comporten como poblaciones multicelulares y coordinen respuestas. Un ejemplo de ello es la expresión de genes que codifican toxinas en Staphylococcus aureus. La Dra. Bonnie Bassler presenta la comunicación de detección de quórum en Vibrio harveyi en esta charla de Ted. Su entusiasmo y explicaciones claras hacen de este video una experiencia completamente atractiva. Esta es una oportunidad para mostrar un modelo de rol femenino fuerte en la ciencia.

También está disponible este videoclip: Moléculas de detección de quórum presentado por la Dra. Bonnie Bassler:

Y una animación sobre la detección de quórum en Vibrio harveyi se puede encontrar aquí.

Lectura adicional: Painter, Kimberley L. et al. (2014). ¿Qué papel juega el sistema regulador de genes accesorios con detección de quórum durante Staphylococcus aureus bacteriemia? Tendencias en microbiología 22: 676–685

Las preguntas del desafío de práctica científica contienen preguntas de prueba adicionales para esta sección que lo ayudarán a prepararse para el examen AP. Estas preguntas abordan los siguientes estándares:
[APLO 3.31] [APLO 3.37]

La señalización intracelular permite que las bacterias respondan a señales ambientales, como los niveles de nutrientes. Algunos organismos unicelulares también liberan moléculas para enviarse señales entre sí.

Señalización en levadura

Las levaduras son eucariotas (hongos) y los componentes y procesos que se encuentran en las señales de las levaduras son similares a los de las señales de los receptores de la superficie celular en los organismos multicelulares. Las levaduras en ciernes (Figura 9.16) pueden participar en un proceso que es similar a la reproducción sexual que implica dos células haploides (células con la mitad del número normal de cromosomas) que se combinan para formar una célula diploide (una célula con dos conjuntos de cada uno). cromosoma, que es lo que contienen las células normales del cuerpo). Para encontrar otra célula de levadura haploide que esté preparada para aparearse, las levaduras en ciernes secretan una molécula de señalización llamada factor de apareamiento. Cuando el factor de apareamiento se une a los receptores de la superficie celular en otras células de levadura cercanas, detienen sus ciclos de crecimiento normales e inician una cascada de señalización celular que incluye proteínas quinasas y proteínas de unión a GTP que son similares a las proteínas G.

Señalización en bacterias

La señalización en bacterias permite a las bacterias monitorear las condiciones extracelulares, garantizar que haya cantidades suficientes de nutrientes y garantizar que se eviten situaciones peligrosas. Sin embargo, existen circunstancias en las que las bacterias se comunican entre sí.

La primera evidencia de comunicación bacteriana se observó en una bacteria que tiene una relación simbiótica con el calamar bobtail hawaiano. Cuando la densidad de población de las bacterias alcanza un cierto nivel, se inicia la expresión de genes específicos y las bacterias producen proteínas bioluminiscentes que emiten luz. Debido a que la cantidad de células presentes en el medio ambiente (densidad celular) es el factor determinante para la señalización, la señalización bacteriana se denominó detección de quórum. En política y negocios, un quórum es el número mínimo de miembros que deben estar presentes para votar sobre un tema.

La detección de quórum utiliza autoinductores como moléculas de señalización. Los autoinductores son moléculas de señalización secretadas por bacterias para comunicarse con otras bacterias del mismo tipo. Los autoinductores secretados pueden ser moléculas pequeñas e hidrófobas como acil-homoserina lactona (AHL) o moléculas más grandes basadas en péptidos, cada tipo de molécula tiene un modo de acción diferente. Cuando la AHL ingresa a las bacterias diana, se une a los factores de transcripción, que luego activan o desactivan la expresión génica (Figura 9.17). Los autoinductores de péptidos estimulan vías de señalización más complicadas que incluyen quinasas bacterianas. Los cambios en las bacterias después de la exposición a autoinductores pueden ser bastante extensos. La bacteria patógena Pseudomonas aeruginosa tiene 616 genes diferentes que responden a autoinductores.

Conexión visual

  1. Los autoinductores deben unirse a los receptores para activar la transcripción de genes responsables de la producción de más autoinductores.
  2. Los autoinductores solo pueden actuar en una celda diferente. No puede actuar sobre la celda en la que está hecho.
  3. Los autoinductores activan genes que permiten que las bacterias formen una biopelícula.
  4. El receptor permanece en la célula bacteriana, pero los autoinductores se difunden.

Algunas especies de bacterias que utilizan la detección de quórum forman biopelículas, colonias complejas de bacterias (que a menudo contienen varias especies) que intercambian señales químicas para coordinar la liberación de toxinas que atacarán al huésped. Las biopelículas bacterianas (Figura 9.18) a veces se pueden encontrar en equipos médicos cuando las biopelículas invaden implantes, como reemplazos de cadera o rodilla o marcapasos cardíacos, pueden causar infecciones potencialmente mortales.

La capacidad de ciertas bacterias para formar biopelículas ha evolucionado debido a una selección de genes que permiten la comunicación célula-célula y confiere una ventaja evolutiva. Cuando las colonias de bacterias forman biopelículas, crean barreras que evitan que las toxinas y los fármacos antibacterianos afecten a la población que vive en la biopelícula. Como resultado, estas poblaciones tienen más probabilidades de sobrevivir, incluso en presencia de agentes antibacterianos. Esto a menudo significa que las bacterias que viven en biopelículas tienen una mayor aptitud que las bacterias que viven solas.

Conexión de práctica científica para cursos AP®

Piénsalo

¿Por qué la señalización en organismos multicelulares es más complicada que la señalización en organismos unicelulares como los microbios?

Apoyo a los profesores

Esta pregunta es una aplicación de LO 3.36 y Science Practice 1.5 porque los estudiantes están describiendo y comparando modelos de vías de señalización en diferentes tipos de organismos.

Conexión diaria

  1. El calamar proporciona ciertos nutrientes que permiten que las bacterias se iluminen.
  2. El calamar produce la enzima luciferasa luminiscente, por lo que las bacterias que viven fuera del calamar no emiten luminiscencia.
  3. La capacidad de luminiscencia no beneficia a las bacterias de vida libre, por lo que las bacterias de vida libre no producen luciferasa.
  4. La luciferasa es tóxica para las bacterias de vida libre, por lo que las bacterias de vida libre no producen esta enzima.

La investigación sobre los detalles de la detección de quórum ha dado lugar a avances en el crecimiento de bacterias con fines industriales. Descubrimientos recientes sugieren que puede ser posible explotar las vías de señalización bacteriana para controlar el crecimiento bacteriano, este proceso podría reemplazar o complementar los antibióticos que ya no son efectivos en ciertas situaciones.

Enlace al aprendizaje

Vea a la genetista Bonnie Bassler hablar sobre su descubrimiento de la detección de quórum en bacterias de biopelícula en calamares.

  1. Las bacterias interactúan mediante señales físicas entre una colonia.
  2. La bacteria interactúa mediante señales químicas cuando está sola.
  3. La bacteria interactúa mediante señales físicas cuando está sola.
  4. Las bacterias interactúan mediante señales químicas entre una colonia.

Conexión Evolution

La primera vida en nuestro planeta consistió en organismos procariotas unicelulares que tenían una interacción limitada entre sí. Si bien se produce alguna señalización externa entre diferentes especies de organismos unicelulares, la mayoría de la señalización dentro de bacterias y levaduras concierne solo a otros miembros de la misma especie. La evolución de la comunicación celular es una necesidad absoluta para el desarrollo de organismos multicelulares, y se cree que esta innovación requirió aproximadamente 2.500 millones de años para aparecer en formas de vida tempranas.

Las levaduras son eucariotas unicelulares y, por lo tanto, tienen un núcleo y orgánulos característicos de formas de vida más complejas. Las comparaciones de los genomas de levaduras, gusanos nematodos, moscas de la fruta y humanos ilustran la evolución de sistemas de señalización cada vez más complejos que permiten el funcionamiento interno eficiente que mantiene a los humanos y otras formas de vida complejas funcionando correctamente.

Las quinasas son un componente importante de la comunicación celular y los estudios de estas enzimas ilustran la conectividad evolutiva de diferentes especies. Las levaduras tienen 130 tipos de quinasas. Los organismos más complejos, como los gusanos nematodos y las moscas de la fruta, tienen 454 y 239 quinasas, respectivamente. De los 130 tipos de quinasas en la levadura, 97 pertenecen a las 55 subfamilias de quinasas que se encuentran en otros organismos eucariotas. La única deficiencia obvia que se observa en las levaduras es la ausencia total de tirosina quinasas. Se plantea la hipótesis de que la fosforilación de residuos de tirosina es necesaria para controlar las funciones más sofisticadas de desarrollo, diferenciación y comunicación celular utilizadas en organismos multicelulares.

Debido a que las levaduras contienen muchas de las mismas clases de proteínas de señalización que los humanos, estos organismos son ideales para estudiar las cascadas de señalización. Las levaduras se multiplican rápidamente y son organismos mucho más simples que los humanos u otros animales multicelulares. Por lo tanto, las cascadas de señalización también son más simples y fáciles de estudiar, aunque contienen contrapartes similares a la señalización humana. 2

  1. Las tirosina quinasas evolucionaron antes de que la levadura divergiera de otros eucariotas, pero las otras cincuenta y cinco subfamilias de quinasas evolucionaron después de que la levadura divergiera.
  2. Cincuenta y cinco subfamilias de quinasas evolucionaron antes de que la levadura divergiera de otros eucariotas, pero las tirosina quinasas evolucionaron después de que la levadura divergiera.
  3. Todas las quinasas evolucionaron en la levadura, pero más tarde la levadura perdió las tirosina quinasas porque no las necesita.
  4. La evolución de las tirosina quinasas involucradas en la comunicación celular ocurrió hace unos 2.500 millones de años.

Enlace al aprendizaje

Vea esta colección de clips de entrevistas con investigadores de biopelículas en "¿Qué son las biopelículas bacterianas?"

  1. Las bacterias a menudo forman biopelículas en infecciones recurrentes y estas pueden ser más resistentes a los antibióticos.
  2. Las bacterias rara vez forman biopelículas en infecciones recurrentes, lo que las hace más resistentes a los antibióticos que si no estuvieran en una biopelícula.
  3. Las bacterias producen biopelículas, que se comportan como un organismo unicelular.
  4. Las bacterias no producen biopelículas en las infecciones recurrentes, pero se vuelven resistentes debido a la exposición repetida a los antibióticos.

Notas al pie

    G. Manning, G.D. Plowman, T. Hunter, S. Sudarsanam, "Evolución de la señalización de la proteína quinasa de la levadura al hombre", Tendencias en ciencias bioquímicas 27, no. 10 (2002): 514–520.

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    • Autores: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
    • Editor / sitio web: OpenStax
    • Título del libro: Biología para cursos AP®
    • Fecha de publicación: 8 de marzo de 2018
    • Ubicación: Houston, Texas
    • URL del libro: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • URL de la sección: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/9-4-signaling-in-single-celled-organisms

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    Conceptos clave y resumen

    • Protistas son diversos, polifilético grupo de organismos eucariotas.
    • Los protistas pueden ser unicelulares o multicelulares. Varían en la forma en que obtienen su nutrición, morfología, método de locomoción y modo de reproducción.
    • Las estructuras importantes de los protistas incluyen vacuolas contráctilescilios, flagelos, peliculasy pseudópodos, algunos carecen de orgánulos como las mitocondrias.
    • La taxonomía de los protistas está cambiando rápidamente a medida que las relaciones se reevalúan utilizando técnicas más nuevas.
    • Los protistas incluyen patógenos y parásitos importantes.

    Teoría celular

    Los científicos alguna vez pensaron que la vida surgía espontáneamente de cosas inanimadas. Gracias a la experimentación y la invención del microscopio, ahora se sabe que la vida proviene de vida preexistente y que las células provienen de células preexistentes.

    Cubierta de micrografía

    El científico inglés Robert Hooke publicó Micrografía en 1665. En él, ilustró las partes completas más pequeñas de un organismo, al que llamó células.

    Fotografía de Universal History Archive / Universal Images Group a través de Getty Images

    En 1665, Robert Hooke publicó Micrografía, un libro lleno de dibujos y descripciones de los organismos que vio bajo el microscopio recientemente inventado. La invención del microscopio condujo al descubrimiento de la célula por Hooke. Mientras miraba el corcho, Hooke observó estructuras en forma de caja, a las que llamó 'ldquocells' porque le recordaban a las celdas o habitaciones de los monasterios. Este descubrimiento condujo al desarrollo de la teoría celular clásica.

    La teoría celular clásica fue propuesta por Theodor Schwann en 1839. Esta teoría consta de tres partes. La primera parte establece que todos los organismos están hechos de células. La segunda parte establece que las células son las unidades básicas de la vida. Estas partes se basaron en una conclusión hecha por Schwann y Matthias Schleiden en 1838, después de comparar sus observaciones de células vegetales y animales. La tercera parte, que afirma que las células provienen de células preexistentes que se han multiplicado, fue descrita por Rudolf Virchow en 1858, cuando afirmó omnis cellula e cellula (todas las células provienen de células).

    Desde la formación de la teoría celular clásica, la tecnología ha mejorado, permitiendo observaciones más detalladas que han llevado a nuevos descubrimientos sobre las células. Estos hallazgos llevaron a la formación de la teoría celular moderna, que tiene tres adiciones principales: primero, que el ADN pasa entre las células durante la división celular, segundo, que las células de todos los organismos dentro de una especie similar son en su mayoría iguales, tanto estructural como químicamente. y finalmente, ese flujo de energía ocurre dentro de las células.

    El científico inglés Robert Hooke publicó Micrografía en 1665. En él, ilustró las partes completas más pequeñas de un organismo, al que llamó células.

    Fotografía de Universal History Archive / Universal Images Group a través de Getty Images


    ¿Existe un límite en el tamaño de un organismo mono-nuclear unicelular de vida libre? - biología

    Los organismos vivos han desarrollado una amplia gama de tecnologías para hacer un balance de las condiciones de su entorno. Algunos de los ejemplos más familiares e impresionantes provienen de nuestros cinco sentidos. Los "detectores" utilizados por muchos organismos son especialmente notables por su sensibilidad (capacidad para detectar señales "débiles") y rango dinámico (capacidad para detectar señales tanto muy débiles como muy fuertes). Las células ciliadas del oído pueden responder a sonidos que varían en más de 6 órdenes de magnitud en la diferencia de presión entre el umbral de detectabilidad (tan bajo como 2 x 10-10 atmósferas de presión sonora) y la aparición del dolor (6 x 10 -4 atmósferas de presión sonora). Observamos como un aparte que dado que la presión atmosférica es equivalente a la presión debida a 10 metros de agua, un umbral de detección de 2 x 10-10 atmósferas resultaría de la masa de una película de solo 10 nm de espesor, es decir, unas pocas docenas de átomos. En Altura. De hecho, es el enorme rango dinámico de nuestra capacidad auditiva lo que lleva al uso de escalas logarítmicas (por ejemplo, decibeles) para describir la intensidad del sonido (que es el cuadrado del cambio en la amplitud de la presión). El uso de una escala logarítmica recuerda a la escala de Richter que nos permite describir la amplia gama de energías asociadas con los terremotos. El uso de la escala logarítmica también es adecuado como resultado de la ley de Weber-Fechner que establece que la percepción subjetiva de muchos tipos diferentes de sentidos, incluido el oído, es proporcional al logaritmo de la intensidad del estímulo. Específicamente, cuando un sonido es un factor de 10 n más intenso que algún otro sonido, decimos que ese sonido es 10n decibeles más intenso. Según esta ley percibimos como igualmente diferentes, sonidos que difieren en el mismo número de decibelios. Algunos niveles de sonido comunes, medidos en unidades de decibelios, se muestran en la Figura 1. Dado el rango de 0 a aproximadamente 130, esto implica unos deslumbrantes 13 órdenes de magnitud. Además de este amplio rango dinámico en intensidad, el oído humano responde a sonidos en un rango de 3 órdenes de magnitud en frecuencia entre aproximadamente 20 Hz y 20,000 Hz, mientras que al mismo tiempo es capaz de detectar la diferencia entre 440 Hz y 441 Hz.

    Figura 1: Intensidades de sonidos comunes en unidades de presión y decibeles.

    De manera igualmente impresionante, las células fotorreceptoras de varillas pueden registrar la llegada de un solo fotón (BNID 100709, para los conos se observa un valor de ≈100, BNID 100710). Aquí nuevamente, la sensibilidad aguda se complementa con un rango dinámico que nos permite ver no solo en días soleados, sino también en noches estrelladas sin luna con una intensidad de iluminación 10 9 veces menor. Una mirada al cielo nocturno en el hemisferio norte nos recibe con una vista de la estrella polar (Polaris). En este caso, la distancia promedio entre los fotones que llegan a nuestra retina desde esa fuente de luz distante es de aproximadamente un kilómetro, lo que demuestra la intensidad de la luz extremadamente débil que llega a nuestros ojos (así como lo rápido que es la velocidad de la luz ...).

    Figura 2: Deflexión de un sistema masa-resorte. En el panel superior, no se aplica fuerza y ​​la masa se mueve espontáneamente sobre la mesa sin fricción debido a las fluctuaciones térmicas. En el panel inferior, se aplica una fuerza al sistema masa-resorte colgando un peso sobre él. Los gráficos muestran la posición de la masa en función del tiempo, revelando los orígenes tanto estocásticos como deterministas del movimiento. Como se muestra en el panel inferior, para tener una señal detectable, el desplazamiento medio debe estar por encima de la amplitud de los movimientos térmicos.

    Mediante el estudio de los estímulos mínimos observados detectados por las células, podemos preguntarnos si la evolución llevó a los organismos hasta el límite dictado por la física. Para comenzar a ver cómo se desarrolla el desafío de construir sensores con alta sensibilidad y amplio rango dinámico, consideramos los efectos de la temperatura en un pequeño sistema idealizado de masa y resorte sin fricción, como se muestra en la Figura 2, donde el resorte se caracteriza por una constante de resorte k . El objetivo es medir la fuerza aplicada sobre la masa. Es fundamental comprender cómo influye el ruido en nuestra capacidad para realizar esta medición. La masa estará sujeta a una constante sacudida térmica como resultado de las colisiones con las moléculas del entorno circundante, así como otros procesos internos dentro del propio resorte. Como extensión de la discusión en la viñeta sobre "¿Qué es la escala de energía térmica y cómo es relevante para la biología?", La energía resultante de estas colisiones es igual a ½ kBT, donde kB es la constante de Boltzmann y T es la temperatura en grados Kelvin. Lo que esto significa es que la masa se moverá espontáneamente alrededor de su posición de equilibrio como se muestra en la Figura 2, con la deflexión x establecida por la condición de que

    Como se señaló anteriormente, al igual que una balanza antigua utilizada para medir el peso de frutas o humanos, la forma en que medimos la fuerza es leyendo la desplazamiento de la masa. Por lo tanto, para que podamos medir la fuerza, el desplazamiento debe exceder un umbral establecido por la sacudida térmica. Es decir, solo podemos decir que hemos medido la fuerza de interés una vez que el desplazamiento supera los desplazamientos que surgen espontáneamente de las fluctuaciones térmicas o

    La imposición de esta restricción da como resultado xmin= (kBT / k) 1/2, que da un límite de fuerza Fmin= (kkBT) 1/2. Este límite establece que no podemos medir fuerzas más pequeñas porque los desplazamientos que generan también podrían provenir de la agitación térmica. Una forma de superar estos límites es aumentar el tiempo de medición (que depende de la constante del resorte). Muchas de las herramientas más inteligentes de la biofísica moderna, como la trampa óptica y el microscopio de fuerza atómica, están diseñadas para superar y explotar estos efectos.

    Figura 3: Respuesta de las células ciliadas a la estimulación mecánica. (A) Paquete de estereocillias en la cóclea de una rana toro. (B) Esquema del experimento que muestra cómo la sonda capilar manipula mecánicamente el mechón de cabello y cómo se mide la respuesta eléctrica utilizando un electrodo. (C) Imagen de microscopía de las células ciliadas cocleares de una tortuga y la sonda capilar utilizada para perturbarlas. (D) Voltaje en función del desplazamiento del haz de las células ciliadas que se muestra en la parte (C). (Adaptado de (A) AJ Hudspeth, Nature, 341: 398, 1989. (B) AJ Hudspeth y DP Corey ,, Proc. Nat. Acad. Sci., 74: 2407, 1977. (C) y (D) AC Crawford y R. Fettiplace, J. Physiol. 364: 359, 1985.)

    Para dar un ejemplo concreto, consideremos el caso de las células ciliadas de la oreja. Cada una de estas células ciliadas presenta un haz de aproximadamente 30-300 estereocilios como se muestra en la Figura 3. Estos estereocilios tienen aproximadamente 10 micrones de longitud (BNID 109301, 109302). Estos pequeños apéndices celulares sirven como resortes que se encargan de transducir el estímulo mecánico del sonido y convertirlo en señales eléctricas que pueden ser interpretadas por el cerebro. En respuesta a los cambios en la presión del aire, los estereocilios están sujetos a desplazamientos que dan como resultado la apertura de los canales iónicos, lo que a su vez conduce a una mayor transducción de señales. Diferentes estereocilios responden a diferentes frecuencias, lo que nos permite distinguir las melodías de la Quinta Sinfonía de Beethoven de la cacofonía de la bocina de un automóvil. Las propiedades mecánicas de los estereocilios son similares a las del resorte que se discutieron en el contexto de la Figura 2. Al presionar el estereocilio individual con una pequeña fibra de vidrio como se muestra en la Figura 3, es posible medir los desplazamientos mínimos de los estereocilios. que puede desencadenar un cambio detectable de voltaje. La rotación del mechón de cabello de solo 0.01 grados, correspondiente a los desplazamientos de escala nanométrica en la punta, es suficiente para provocar una respuesta de voltaje de escala mV (BNID 111036, 111038). ¿Cómo se comparan estos números con los esperados por la sacudida térmica de los estereocilios? Tanto el movimiento browniano observado como las estimaciones teóricas simples que utilizan modelos de resorte como el descrito anteriormente revelan movimientos térmicos de las puntas de los estereocilios que tienen varios nanómetros de tamaño. Sin embargo, el umbral de audición parece corresponder a desplazamientos de tan solo 0,1 nm como se ve en la Figura 3. Esta interesante discrepancia en realidad apunta al hecho de que el mechón de cabello está activo y amplifica la entrada cerca de su frecuencia de resonancia, así como al hecho de que los estereocilios están acoplados, efectos no considerados en la estimación simple.

    Figura 4: Respuesta de fotón único de fotorreceptores individuales. (A) La configuración experimental muestra una única célula de varilla de la retina de un sapo en un capilar de vidrio y sometida a un haz de luz. (B) Trazos de corriente en función del tiempo para fotorreceptores sometidos a pulsos de luz en un experimento como el que se muestra en la parte (A). (Adaptado de (A) D. A. Baylor, et al., J. Physiol., 288: 589, 1979 (B) F. Rieke y D. A. Baylor, Rev. Mod. Phys., 70: 1027, 1998.)

    Este mismo tipo de razonamiento también gobierna los límites físicos para nuestros otros sentidos. Es decir, hay algo de ruido intrínseco agregado a la propiedad del sistema que estamos midiendo. Por lo tanto, para obtener una "lectura" de alguna entrada, la salida resultante debe ser mayor que las fluctuaciones naturales de la variable de salida. Por ejemplo, la detección y explotación de la energía transportada por los fotones está relacionada con algunos de los procesos más importantes de la vida, como la fotosíntesis y la visión. ¿Cuántos fotones son suficientes para producir un cambio en el estado fisiológico de una célula u organismo? En experimentos ahora clásicos sobre la visión, se midieron las corrientes eléctricas de las células fotorreceptoras individuales estimuladas por la luz. La Figura 4 muestra cómo se aplicó un haz de luz a fotorreceptores individuales y cómo se midieron las trazas de corriente eléctrica de tales experimentos. Los experimentos revelaron dos ideas clave. Primero, los fotorreceptores se disparan espontáneamente, incluso en ausencia de luz, revelando precisamente el tipo de ruido con el que los eventos reales (es decir, la llegada de un fotón) tienen que competir. En particular, se cree que estas corrientes son el resultado de la isomerización térmica espontánea de moléculas de rodopsina individuales, como se explica en la viñeta sobre "¿Cuántas moléculas de rodopsina hay en una célula bastón?". Esta reacción de isomerización normalmente es inducida por la llegada de un fotón y da como resultado la cascada de señalización que percibimos como visión. En segundo lugar, el examen de la naturaleza cuantificada de las corrientes que emergen de los fotorreceptores expuestos a una luz muy débil demuestra que dichos fotorreceptores pueden responder a la llegada de un solo fotón. Este efecto se muestra explícitamente en la Figura 4B.

    Otra clase de parámetros que son "medidos" con gran sensibilidad por las células incluye los números absolutos, identidades y gradientes de diferentes especies químicas. Este es un requisito clave en el proceso de desarrollo donde un gradiente de morfógeno se traduce en una receta para la formación de patrones. Una interpretación similar de los gradientes moleculares es importante para las células móviles mientras navegan por el complicado paisaje químico de su entorno acuoso. Estas impresionantes hazañas no se limitan a organismos multicelulares grandes y pensantes como los humanos. Incluso se puede decir que las bacterias individuales tienen "conocimiento" de su entorno, como se ilustra en el sistema ejemplar de quimiotaxis ya introducido en la viñeta sobre "¿Cuáles son los números absolutos de proteínas de señalización"? Ese "conocimiento" conduce a un poder discriminatorio intencionado en el que se pueden detectar y amplificar incluso unas pocas moléculas de atrayente por célula y se pueden amplificar las diferencias en las concentraciones en un amplio rango dinámico de aproximadamente 5 órdenes de magnitud (BNID 109306, 109305). Esto permite comportamientos unicelulares en los que las bacterias individuales nadarán hasta un gradiente de concentración de quimioatrayente. Para tener una idea de la exquisita sensibilidad de estos sistemas, la Figura 5 ofrece un cálculo simple de las concentraciones que mide una bacteria durante el proceso de quimiotaxis y estima los cambios en la ocupación de un receptor de superficie que detecta los gradientes. En particular, si pensamos en la detección química por receptores de proteínas unidos a la membrana, la forma en que se lee la presencia de un ligando es en virtud de algún cambio en la ocupación de ese receptor. Como muestra la figura, un pequeño cambio en la concentración de ligando conduce a un cambio correspondiente en la ocupación del receptor. Para el caso de la quimiotaxis bacteriana, un gradiente típico detectado por bacterias en un experimento de microscopía se puede razonar de la siguiente manera. Si consideramos que las bacterias nadan aproximadamente a 1 mm de una pipeta con una concentración de quimioatrayente de 1 mM, el gradiente es del orden de 10-2 M / m (BNID 111492). ¿Es un gradiente tan grande o pequeño? Un umbral de detección de diferencia de una sola molécula se puede definir como:

    Curiosamente, un trabajo reciente ha demostrado que las bacterias pueden incluso detectar gradientes más pequeños que este (aunque una idea concomitante es que la cantidad que realmente "miden" las células es en realidad el gradiente del logaritmo de la concentración). Como se señaló anteriormente, este pequeño gradiente se puede medir en un rango muy amplio de concentraciones absolutas, lo que ilustra tanto la sensibilidad como el rango dinámico de este proceso, pero también revela un mecanismo más matizado que la hipótesis de ocupación simple descrita en la Figura 5, ya que al igual que con el En el ejemplo de las células ciliadas discutido anteriormente en la viñeta, los receptores de quimiotaxis son adaptativos. Este mismo tipo de argumentos surgen en el contexto del desarrollo donde la interpretación del gradiente de morfógeno se basa en la medición de las diferencias de concentración de núcleo a núcleo. Por ejemplo, en el establecimiento del patrón anteroposterior del embrión de mosca, los núcleos vecinos "miden" aproximadamente 500 y 550 moléculas por volumen nuclear y utilizan esa diferencia para tomar decisiones sobre el destino del desarrollo.

    En resumen, la evolución empujó a las células a detectar señales ambientales con una sensibilidad exquisita y un rango dinámico impresionante. En este proceso se deben respetar los límites físicos, pero las células encuentran soluciones creativas. Los fotorreceptores pueden detectar fotones individuales, el sistema olfativo se acerca al límite de detección de una sola molécula, las células ciliadas pueden detectar diferencias de presión tan pequeñas como 10-9 atm y las bacterias pueden detectar gradientes que corresponden a menos de una molécula por célula por longitud celular, un dato deslumbrante despliegue de sutiles y bellos mecanismos.


    ¿En qué se diferencian los protozoos de las bacterias?

    Los protozoos se pueden confundir con muchos otros organismos microscópicos, sobre todo las bacterias. En general, el tamaño de los protozoos difiere significativamente del de las bacterias, ya que los protozoos son más grandes y estructuralmente más complejos. Las bacterias son procariotas, lo que significa que no tienen orgánulos encerrados en membranas y carecen de un núcleo definido.

    Los protozoos son eucariotas y tienen características más avanzadas en cuanto a alimentación, motilidad y supervivencia general. Recuerde que las principales características de los eucariotas ausentes de los procariotas son la presencia de orgánulos unidos a la membrana y un núcleo verdadero.

    Paramecium (izquierda). Bacterias (derecha)

    ¿Qué son las células madre y qué hacen?

    Las células del cuerpo tienen propósitos específicos, pero las células madre son células que aún no tienen una función específica y pueden convertirse en casi cualquier célula que se requiera.

    Las células madre son células indiferenciadas que pueden convertirse en células específicas, según las necesidades del cuerpo.

    Los científicos y los médicos están interesados ​​en las células madre, ya que ayudan a explicar cómo funcionan algunas funciones del cuerpo y cómo a veces fallan.

    Las células madre también son prometedoras para el tratamiento de algunas enfermedades que actualmente no tienen cura.

    Las células madre se originan a partir de dos fuentes principales: tejidos corporales adultos y embriones. Los científicos también están trabajando en formas de desarrollar células madre a partir de otras células, utilizando técnicas de "reprogramación" genética.

    Células madre adultas

    Share on Pinterest Las células madre pueden convertirse en cualquier tipo de célula antes de diferenciarse.

    El cuerpo de una persona contiene células madre durante toda su vida. El cuerpo puede utilizar estas células madre siempre que las necesite.

    También llamadas células madre somáticas o específicas de tejido, las células madre adultas existen en todo el cuerpo desde el momento en que se desarrolla el embrión.

    Las células se encuentran en un estado inespecífico, pero son más especializadas que las células madre embrionarias. Permanecen en este estado hasta que el cuerpo los necesita para un propósito específico, por ejemplo, como células de la piel o del músculo.

    La vida cotidiana significa que el cuerpo renueva constantemente sus tejidos. En algunas partes del cuerpo, como el intestino y la médula ósea, las células madre se dividen regularmente para producir nuevos tejidos corporales para su mantenimiento y reparación.

    Las células madre están presentes dentro de diferentes tipos de tejido. Los científicos han encontrado células madre en tejidos, que incluyen:

    • el cerebro
    • médula ósea
    • sangre y vasos sanguíneos
    • músculos esqueléticos
    • piel
    • el hígado

    Sin embargo, las células madre pueden ser difíciles de encontrar. Pueden permanecer sin división y no específicos durante años hasta que el cuerpo los llama para reparar o hacer crecer tejido nuevo.

    Las células madre adultas pueden dividirse o autorrenovarse indefinidamente. Esto significa que pueden generar varios tipos de células a partir del órgano de origen o incluso regenerar el órgano original por completo.

    Esta división y regeneración es la forma en que se cura una herida en la piel o cómo un órgano como el hígado, por ejemplo, puede repararse a sí mismo después de un daño.

    En el pasado, los científicos creían que las células madre adultas solo podían diferenciarse en función de su tejido de origen. Sin embargo, algunas pruebas ahora sugieren que pueden diferenciarse para convertirse también en otros tipos de células.

    Células madre embrionarias

    Desde la etapa más temprana del embarazo, después de que el esperma fertiliza el óvulo, se forma un embrión.

    Aproximadamente de 3 a 5 días después de que un espermatozoide fertiliza un óvulo, el embrión toma la forma de un blastocisto o bola de células.

    El blastocisto contiene células madre y luego se implantará en el útero. Las células madre embrionarias provienen de un blastocisto que tiene entre 4 y 5 días de edad.

    Cuando los científicos toman células madre de embriones, generalmente son embriones adicionales que resultan de la fertilización in vitro (FIV).

    En las clínicas de FIV, los médicos fertilizan varios óvulos en un tubo de ensayo para asegurarse de que al menos uno sobreviva. Luego, implantarán una cantidad limitada de óvulos para comenzar un embarazo.

    Cuando un espermatozoide fertiliza un óvulo, estas células se combinan para formar una sola célula llamada cigoto.

    Este cigoto unicelular comienza a dividirse, formando 2, 4, 8, 16 células, etc. Ahora es un embrión.

    Pronto, y antes de que el embrión se implante en el útero, esta masa de alrededor de 150 a 200 células es el blastocisto. El blastocisto consta de dos partes:

    • una masa celular externa que se convierte en parte de la placenta
    • una masa celular interna que se convertirá en el cuerpo humano

    La masa celular interna es donde se encuentran las células madre embrionarias. Los científicos las llaman células totipotentes. El término totipotente se refiere al hecho de que tienen un potencial total para convertirse en cualquier célula del cuerpo.

    Con la estimulación adecuada, las células pueden convertirse en células sanguíneas, células de la piel y todos los demás tipos de células que el cuerpo necesita.

    Al principio del embarazo, la etapa de blastocisto continúa durante aproximadamente 5 días antes de que el embrión se implante en el útero o matriz. En esta etapa, las células madre comienzan a diferenciarse.

    Las células madre embrionarias pueden diferenciarse en más tipos de células que las células madre adultas.

    Células madre mesenquimales (MSC)

    Las CMM provienen del tejido conectivo o estroma que rodea los órganos del cuerpo y otros tejidos.

    Los científicos han utilizado las MSC para crear nuevos tejidos corporales, como huesos, cartílagos y células grasas. Es posible que algún día desempeñen un papel en la solución de una amplia gama de problemas de salud.

    Células madre pluripotentes inducidas (iPS)

    Los científicos los crean en un laboratorio, utilizando células de la piel y otras células específicas de tejido. Estas células se comportan de manera similar a las células madre embrionarias, por lo que podrían ser útiles para desarrollar una variedad de terapias.

    Sin embargo, se necesita más investigación y desarrollo.

    Para cultivar células madre, los científicos primero extraen muestras de tejido adulto o de un embrión. Luego colocan estas células en un cultivo controlado donde se dividirán y reproducirán, pero no se especializarán más.

    Las células madre que se dividen y reproducen en un cultivo controlado se denominan línea de células madre.

    Los investigadores administran y comparten líneas de células madre para diferentes propósitos. Pueden estimular a las células madre para que se especialicen de una manera particular. Este proceso se conoce como diferenciación dirigida.

    Hasta ahora, ha sido más fácil cultivar una gran cantidad de células madre embrionarias que células madre adultas. Sin embargo, los científicos están progresando con ambos tipos de células.

    Los investigadores clasifican las células madre según su potencial para diferenciarse en otros tipos de células.

    Las células madre embrionarias son las más potentes, ya que su trabajo es convertirse en todos los tipos de células del cuerpo.

    La clasificación completa incluye:

    Totipotente: Estas células madre se pueden diferenciar en todos los tipos de células posibles. Las primeras células que aparecen cuando el cigoto comienza a dividirse son totipotentes.

    Pluripotente: Estas células pueden convertirse en casi cualquier célula. Las células del embrión temprano son pluripotentes.

    Multipotente: Estas células pueden diferenciarse en una familia de células estrechamente relacionadas. Las células madre hematopoyéticas adultas, por ejemplo, pueden convertirse en glóbulos rojos y blancos o plaquetas.

    Oligopotente: Estos pueden diferenciarse en algunos tipos de células diferentes. Las células madre linfoides o mieloides adultas pueden hacer esto.

    Unipotente: Estos solo pueden producir células de un tipo, que es su propio tipo. Sin embargo, siguen siendo células madre porque pueden renovarse por sí mismas. Los ejemplos incluyen células madre musculares adultas.

    Las células madre embrionarias se consideran pluripotentes en lugar de totipotentes porque no pueden formar parte de las membranas extraembrionarias o de la placenta.

    Las células madre en sí mismas no tienen un único propósito, pero son importantes por varias razones.

    En primer lugar, con la estimulación adecuada, muchas células madre pueden asumir el papel de cualquier tipo de célula y pueden regenerar el tejido dañado en las condiciones adecuadas.

    Este potencial podría salvar vidas o reparar heridas y daños en los tejidos de las personas después de una enfermedad o lesión. Los científicos ven muchos usos posibles de las células madre.

    Regeneración de tejidos

    La regeneración de tejidos es probablemente el uso más importante de las células madre.

    Hasta ahora, una persona que necesitaba un riñón nuevo, por ejemplo, tenía que esperar a un donante y luego someterse a un trasplante.

    Hay una escasez de órganos de donantes pero, al instruir a las células madre para que se diferencien de cierta manera, los científicos podrían usarlas para hacer crecer un tipo de tejido u órgano específico.

    Por ejemplo, los médicos ya han utilizado células madre que se encuentran justo debajo de la superficie de la piel para producir tejido cutáneo nuevo. Luego, pueden reparar una quemadura grave u otra lesión injertando este tejido en la piel dañada, y la piel nueva volverá a crecer.

    Tratamiento de enfermedades cardiovasculares

    En 2013, un equipo de investigadores del Hospital General de Massachusetts informó en PNAS Early Edition que habían creado vasos sanguíneos en ratones de laboratorio, utilizando células madre humanas.

    Dos semanas después de la implantación de las células madre, se habían formado redes de vasos sanguíneos perfundidos. La calidad de estos nuevos vasos sanguíneos era tan buena como la de los naturales cercanos.

    Los autores esperaban que este tipo de técnica pudiera eventualmente ayudar a tratar a personas con enfermedades cardiovasculares y vasculares.

    Tratamiento de enfermedades cerebrales

    Es posible que algún día los médicos puedan usar células y tejidos de reemplazo para tratar enfermedades cerebrales, como el Parkinson y el Alzheimer.

    En el Parkinson, por ejemplo, el daño a las células cerebrales conduce a movimientos musculares incontrolados. Los científicos podrían usar células madre para reponer el tejido cerebral dañado. Esto podría traer de vuelta las células cerebrales especializadas que detienen los movimientos musculares incontrolados.

    Los investigadores ya han intentado diferenciar las células madre embrionarias en este tipo de células, por lo que los tratamientos son prometedores.

    Terapia de deficiencia celular

    Los científicos esperan que algún día puedan desarrollar células cardíacas sanas en un laboratorio que puedan trasplantar a personas con enfermedades cardíacas.

    Estas nuevas células podrían reparar el daño cardíaco al repoblar el corazón con tejido sano.

    De manera similar, las personas con diabetes tipo I podrían recibir células pancreáticas para reemplazar las células productoras de insulina que sus propios sistemas inmunológicos han perdido o destruido.

    La única terapia actual es un trasplante de páncreas y muy pocos páncreas están disponibles para trasplante.

    Tratamientos para enfermedades de la sangre

    Los médicos ahora usan de forma rutinaria células madre hematopoyéticas adultas para tratar enfermedades, como leucemia, anemia de células falciformes y otros problemas de inmunodeficiencia.

    Las células madre hematopoyéticas se encuentran en la sangre y la médula ósea y pueden producir todos los tipos de células sanguíneas, incluidos los glóbulos rojos que transportan oxígeno y los glóbulos blancos que combaten las enfermedades.

    Las personas pueden donar células madre para ayudar a un ser querido o posiblemente para su propio uso en el futuro.

    Las donaciones pueden provenir de las siguientes fuentes:

    Médula ósea: Estas células se toman bajo anestesia general, generalmente de la cadera o del hueso pélvico. Luego, los técnicos aíslan las células madre de la médula ósea para su almacenamiento o donación.

    Células madre periféricas: Una persona recibe varias inyecciones que hacen que su médula ósea libere células madre a la sangre. Next, blood is removed from the body, a machine separates out the stem cells, and doctors return the blood to the body.

    Umbilical cord blood: Stem cells can be harvested from the umbilical cord after delivery, with no harm to the baby. Some people donate the cord blood, and others store it.

    This harvesting of stem cells can be expensive, but the advantages for future needs include:


    The smallest protist

    © Hervé Moreau, Laboratoire Arago

    The smallest known free-living eukaryotes are marine picoplankton, of which the best-studied is Ostreococcus tauri. These organisms are so small (about 1 micrometer in diameter) that they are near the limit of resolution of ordinary light microscopes. O. tauri has a single chloroplast and a single mitochondrion. Despite their size, these organisms are extremely important contributors to the productivity of the oceans.

    M-J. Chrétiennot-Dinet, C. Courties, A. Vaquer, J. Neveux, H. Claustre, J. Lautier and M. C. Machado .
    A new marine picoeucaryote: Ostreococcus tauri gen et sp. nov. (Chlorophyta, Prasinophyceae).
    Phycologia vol. 34, pages 285-292 ( 1995 ).

    Ver el vídeo: LIFE BEYOND II: The Museum of Alien Life 4K (Noviembre 2024).