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8.14A: Hábitats y metabolismo energético de Crenarchaeota - Biología

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Las crenarchaeota existen en una amplia gama de hábitats y exhiben una gran variedad de reacciones químicas en su metabolismo.

Objetivos de aprendizaje

  • Resuma los diversos tipos de metabolismo energético utilizados por Crenarchaeota

Puntos clave

  • Los primeros arqueos descubiertos fueron extremófilos.
  • Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales: halófilos, termófilos, alcalófilos y acidófilos.
  • Algunas arqueas obtienen energía a partir de compuestos inorgánicos como el azufre o el amoniaco (son litótrofos).
  • Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (fotótrofos) o el CO2 de la atmósfera como fuente de carbono (autótrofos).

Términos clave

  • extremófilo: Organismo que vive en condiciones extremas de temperatura, salinidad, etc. Son comercialmente importantes como fuente de enzimas que operan en condiciones similares.
  • fototrofo: Organismo que realiza la captura de fotones para adquirir energía. Utilizan la energía de la luz para llevar a cabo diversos procesos metabólicos celulares.
  • autótrofo: Cualquier organismo que pueda sintetizar su alimento a partir de sustancias inorgánicas, utilizando el calor o la luz como fuente de energía.

Los Crenarchaeota son Archaea que se han clasificado como un filo del reino de Archaea o en un reino propio. Las arqueas existen en una amplia gama de hábitats y, como parte importante de los ecosistemas globales, pueden contribuir hasta con un 20% de la biomasa terrestre.

Los primeros arqueos descubiertos fueron extremófilos. De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, a menudo por encima de los 100 ° C (212 ° F), como las que se encuentran en los géiseres, los ahumadores negros y los pozos de petróleo. Otros hábitats comunes incluyen hábitats muy fríos y agua altamente salina, ácida o alcalina. Sin embargo, las arqueas también incluyen mesófilos que crecen en condiciones suaves, en marismas, aguas residuales, océanos y suelos.

Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales. Estos son los:

  • halófilos
  • termófilos
  • alcalófilos
  • acidófilos

Estos grupos no son completos ni específicos de filo, ni son mutuamente excluyentes, ya que algunas arqueas pertenecen a varios grupos. No obstante, son un punto de partida útil para la clasificación. Los halófilos viven en ambientes extremadamente salinos como los lagos salados. Los termófilos crecen mejor a temperaturas superiores a 45 ° C (113 ° F), en lugares como aguas termales; Las arqueas hipertermófilas crecen de manera óptima a temperaturas superiores a 80 ° C (176 ° F). Existen otras arqueas en condiciones muy ácidas o alcalinas.

Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas existen no solo en ambientes mesófilos y termófilos, sino que también están presentes, a veces en grandes cantidades, también a bajas temperaturas, como se encuentran en ambientes oceánicos fríos.

Reacciones químicas y fuentes de energía.

Las arqueas exhiben una gran variedad de reacciones químicas en su metabolismo y utilizan muchas fuentes de energía. Estas reacciones se clasifican en grupos nutricionales, según las fuentes de energía y carbono.

Algunas arqueas obtienen energía de compuestos inorgánicos como azufre o amoniaco (son litótrofos). Estos incluyen nitrificantes, metanógenos y oxidantes anaeróbicos de metano. En estas reacciones, un compuesto pasa electrones a otro (en una reacción redox), liberando energía para alimentar las actividades de la célula. Un compuesto actúa como donante de electrones y el otro como aceptor de electrones. La energía liberada genera trifosfato de adenosina (ATP) a través de la quimiosmosis, en el mismo proceso básico que ocurre en la mitocondria de las células eucariotas.

Otros grupos de arqueas usan la luz del sol como fuente de energía (fotótrofos). Sin embargo, la fotosíntesis generadora de oxígeno no ocurre en ninguno de estos organismos. Muchas vías metabólicas básicas se comparten entre todas las formas de vida; por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de glucólisis (la vía Entner-Doudoroff) y un ciclo de ácido cítrico completo o parcial. Estas similitudes con otros organismos probablemente reflejan tanto los orígenes tempranos en la historia de la vida como su alto nivel de eficiencia.

Algunas Euryarchaeota son metanógenos viviendo en ambientes anaeróbicos como pantanos. Esta forma de metabolismo evolucionó temprano, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanógeno. Una reacción común implica el uso de dióxido de carbono como aceptor de electrones para oxidar el hidrógeno. La metanogénesis involucra una variedad de coenzimas que son exclusivas de estas arqueas, como la coenzima M y el metanofurano. Estas reacciones son comunes en las arqueas que viven en el intestino. El ácido acético también se descompone directamente en metano y dióxido de carbono mediante arqueas acetotróficas. Estos acetótrofos son arqueas del orden Methanosarcinales y son una parte importante de las comunidades de microorganismos que producen biogás.

Otro uso de arqueas CO2 en la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijación de carbono (son autótrofos). Este proceso involucra una forma altamente modificada del ciclo de Calvin o una vía metabólica recientemente descubierta llamada ciclo 3-hidroxipropionato / 4-hidroxibutirato. Las Crenarchaeota también usan el ciclo inverso de Krebs, mientras que las Euryarchaeota también usan la vía reductora de acetil-CoA. La fijación de carbono está impulsada por fuentes de energía inorgánica. Ninguna arquea conocida lleva a cabo la fotosíntesis.

Las fuentes de energía de Archaeal son extremadamente diversas y van desde la oxidación del amoníaco por los Nitrosopumilales hasta la oxidación del sulfuro de hidrógeno o azufre elemental por especies de Sulfolobus, utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptores de electrones.

Uso de arqueas fototróficas luz para producir energía química en forma de ATP. En las Halobacteria, las bombas de iones activadas por luz como la bacteriorrodopsina y la halodopsina generan gradientes de iones al bombear iones fuera de la célula a través de la membrana plasmática. La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos se convierte luego en ATP por la ATP sintasa (fotofosforilación).

Algunas Crenarchaeota marinas son capaces de nitrificación, lo que sugiere que estos organismos pueden afectar el ciclo del nitrógeno oceánico, aunque estas Crenarchaeota oceánicas también pueden utilizar otras fuentes de energía. También se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo del mar, y estos organismos constituyen la mayoría de las células vivas a profundidades de más de 1 metro por debajo del fondo del océano.


Thermoproteales

Virus pertenecientes a la Tristromaviridae La familia infecta a hipertermófilos neutrófilos del orden Thermoproteales y tienen viriones filamentosos ligeramente flexibles con filamentos terminales unidos a uno o ambos extremos (Baquero et al., 2020 Rensen et al., 2016 Wang et al., 2020c) y son responsables del reconocimiento del hospedador mediante la unión al tipo 4 pili (Wang et al., 2020b). Aunque inicialmente se pensó que no estaba relacionado evolutivamente con otros virus conocidos debido a la falta de cualquier similitud de secuencia identificable (Rensen et al., 2016), la estructura crio-EM del virus filamentoso Pyrobaculum 2 ha descubierto una relación inesperada con rudivirus y lipotrixvirus (Wang et al., 2020c). El núcleo de la nucleocápside de los tristromavirus resulta estar construido utilizando el mismo principio general que en los lipotrixvirus, a partir de heterodímeros con el mismo pliegue α-helicoidal (Fig. 6 I-K). El genoma de dsDNA lineal también se condensa y se mantiene en una conformación en forma de A (Fig. 6 J – L) (Wang et al., 2020c). El hecho de que el ADN en forma A se encuentre en dos linajes evolutivamente no relacionados de virus hipertermofílicos (es decir, con viriones filamentosos e icosaédricos) que infectan tanto a huéspedes neutrófilos (Thermoproteales) como acidófilos (Sulfolobales) sugiere que el ADN en forma A es una adaptación general de las crenarqueas. virus a temperaturas extremas en lugar de pH bajo (Wang et al., 2020c). En particular, a diferencia de los lipotrixvirus, la envoltura de los tristromavirus tiene el mismo grosor y composición lipídica que la membrana del huésped (Rensen et al., 2016), lo que enfatiza la variedad de mecanismos empleados por los virus con envoltura filamentosa para la selección de lípidos.


Investigación sobre nitrificación y procesos relacionados, parte B

Graeme W. Nicol, James I. Prosser, en Métodos en enzimología, 2011

2.6.2 Análisis de hcd genes

La 4-hidroxibutiril-CoA deshidratasa (4HCD) cataliza la transformación de 4-hidroxibutiril-CoA en crotonil-CoA y se ha informado en órdenes de crenarqueas. Sulfolobales, Desulfurococcales , y Thermoproteales, las órdenes euriarqueales Arqueoglobales y Termoplasmatales (Berg et al., 2007), thaumarchaea (Hallam et al., 2006 Walker et al., 2010) y algunas bacterias. Sin embargo, es importante destacar que, a diferencia de los genes que codifican ACCasa, la 4HCD no se ha encontrado en arqueas estrictamente organotróficas y, por lo tanto, puede ser un marcador más apropiado para detectar poblaciones autótrofas. Offre et al. (2010) diseñó tres conjuntos de hcd cebadores, para la construcción de bibliotecas de clones, análisis de comunidades por DGGE y análisis de qPCR de taumarchaea autótrofas putativas en entornos terrestres y acuáticos. Detalles de hcd los cebadores se dan en la Tabla 1.1. hcd Los análisis se realizaron en ADN extraído de N. maritimus y de una variedad de hábitats, incluidos suelos y sedimentos. Las bibliotecas de clones se construyeron utilizando

850 pb hcd Los productos de PCR se amplificaron utilizando los cebadores hcd-465F y hcd-1267R antes de realizar el análisis filogenético (Fig. 1.1). Se observaron diferentes grupos filogenéticos asociados con los diferentes hábitats, lo que demuestra que este gen es un marcador adecuado para el análisis filogenético de distintas comunidades autótrofas de taumarqueales. Los perfiles de DGGE de muestras ambientales también indicaron comunidades potenciales específicas del ambiente, equivalentes a las obtenidas del análisis filogenético, lo que proporciona confianza en la confiabilidad de los cebadores. Los cebadores hcd-911F y hcd-1267R se utilizaron para la amplificación de qPCR (ver Sección 4), generando un fragmento de 400 pb de hcd genes y adecuado para ensayos de qPCR SybrGreenI con eficiencias de amplificación superiores al 98,4% y r 2 valores & gt 0,999.

Figura 1.1. Análisis filogenético bayesiano de secuencias de proteínas HCD derivadas de suelo Craibstone (pH 7) y sedimento estuarino intermareal del río Ythan. Este análisis se realizó en 260 posiciones alineadas sin ambigüedades y la agrupación de secuencias asociadas con diferentes hábitats indica que el hcd gen es un marcador muy adecuado para discriminar diferentes poblaciones de taumarqueales autótrofas. Las probabilidades posteriores y el valor más conservador de tres métodos de arranque (ML, parsimonia y distancia) se muestran por encima y por debajo de los nodos de los principales grupos de secuencia, respectivamente.

(Adaptado de Offre et al., 2010, con autorización.)

Diseño de hcd Los cebadores están actualmente limitados por la falta de taumarchaea cultivada y genomas ambientales. Los cebadores empleados por Offre et al. (2010) mostraron buena especificidad, pero se basaron en solo siete secuencias de origen marino. Fueron eficientes para el análisis de la estructura de la comunidad y la abundancia en muestras ambientales, pero la reproducibilidad fue menor para las muestras de suelo ácido. Esto sugiere que la cobertura de las secuencias de suelos puede ser baja y que un mayor desarrollo de hcd Se necesitarán cebadores para su aplicación en una amplia gama de entornos, a medida que se disponga de secuencias adicionales de organismos cultivados y de estudios ambientales.


Materiales y métodos

Construcción de árboles filogenómicos y análisis de datación molecular

Las secuencias de aminoácidos de 77 familias de genes de copia única se concatenaron para la construcción de árboles filogenómicos de máxima verosimilitud (ML) con IQ-Tree (v1.6.2) [24]. Cada una de estas familias fue compartida en gran parte por 64 AOA Thaumarchaeota, 17 no AOA Thaumarchaeota, 13 Aigarchaeota, 13 Bathyarchaeota, 21 Crenarchaeota y 38 Euryarchaeota. La lista completa de genomas utilizados se proporciona en la Tabla S1 y los metadatos para los genomas amplificados individuales (SAG) y los genomas ensamblados en metagenomas (MAG) [25] utilizados se proporcionan en la Tabla S2.

A continuación, se llevó a cabo una estimación bayesiana del tiempo de divergencia de Thaumarchaeota en el árbol concatenado ML con MCMCTree [26], utilizando como calibración varias restricciones temporales (Tabla S3) como el tiempo de la raíz de la arquea y el tiempo de diversificación de algunas crenarchaeotal linajes. Se empleó una raíz reciente de hace 3.8-2.7 mil millones de años (Gya) [27] o una raíz antigua de 4.38-3.46 Gya [28]. Las limitaciones de tiempo de los eventos de diversificación de crenarchaeotal se derivaron de características distintivas para los diferentes linajes. Por ejemplo, ambos Termoprotectores y Sulfolobales probablemente se originó después del Gran Evento de Oxigenación (GOE), porque utilizan oxígeno como aceptor de electrones terminal [29]. Dada la incertidumbre de estas calibraciones, utilizamos diferentes combinaciones de estos dos tipos de restricciones en los análisis de datación. Se han publicado otras limitaciones para Euryarchaeota [29], pero estas limitaciones no se utilizaron aquí porque si la raíz de Archaea se coloca o no dentro de Euryarchaeota sigue siendo muy controvertido [30,31,32,33]. En los métodos complementarios se proporcionan más detalles técnicos.

Evaluación del papel de LGT de bacterias en la evolución de Thaumarchaeota

Se ha propuesto que los eventos LGT de Bacteria a Thaumarchaeota son cruciales para la evolución y adaptación de Thaumarchaeota [15, 16, 17, 34]. Utilizamos dos enfoques complementarios para inferir posibles eventos LGT. En primer lugar, inferimos posibles eventos LGT utilizando el patrón de presencia / ausencia de genes, que es independiente de la filogenia del gen. Por ejemplo, los eventos LGT pueden haber ocurrido durante la transición del estilo de vida de no AOA a AOA si una familia de genes estaba ausente entre los miembros no AOA pero prevalecía entre los miembros de AOA. Los eventos LGT también pueden haber ocurrido durante la expansión del hábitat (de terrestre a océano poco profundo y de océano poco profundo a océano profundo) si una familia de genes estaba ausente de los miembros del hábitat anterior pero presente universalmente entre los miembros del nuevo hábitat. Una vez que se identificó una familia de genes de interés como un LGT potencial basado en el patrón de presencia / ausencia, el origen de bacterias putativo de esta familia de genes se infirió a través del análisis filogenético ML utilizando IQ-Tree. El segundo método detectó posibles eventos LGT mediante el análisis sistemático de árboles de genes ML de 1346 familias de genes que mapeamos en la base de datos de Archaeal Clusters of Orthologous Groups (arCOGs) [35]. Muchos genomas de Thaumarchaeota, Aigarchaeota y Bathyarchaeota no estaban disponibles cuando realizamos esta parte del análisis, por lo que se utilizó un conjunto reducido de datos genómicos de 63 AOA Thaumarchaeota, 14 Crenarchaeota, 32 Euryarchaeota y 19 Bacteria. Además, se incluyó una gran colección de secuencias de clones de fosmid supuestamente derivadas de Thaumarchaeota [17]. En los métodos complementarios se proporcionan más detalles técnicos.


Ecología

Algunas diplomonads son de vida libre y pueden ser comunes en agua dulce estancada, pero la mayoría son comensales en los intestinos de los animales. Algunos son parásitos y causan enfermedades en los seres humanos, dice diplomonad. Giardia infecta el intestino y puede causar diarrea (una enfermedad conocida como giardiasis o "diarrea del caminante"). Hexamita 50330 es un parásito conocido en el salmón. Las diplomomonas son muy diversas, incluida una amplia variedad de otros patógenos y varias formas de vida libre. Aquí hay algunas diplomonads que se encuentran en el pescado.


La secuencia completa del genoma de Staphylothermus marinus revela diferencias en el metabolismo del azufre entre Crenarchaeota heterotróficas

Fondo
Staphylothermus marinus es un fermentador de péptidos reductores de azufre anaeróbico del filo de arqueo Crenarchaeota. Es la tercera crenarqueota reductora de azufre obligada heterótrofa que se secuenciará y brinda una oportunidad para el análisis comparativo de los tres genomas.

Resultados
El genoma de 1,57 Mbp de la crenarqueota hipertermofílica Staphylothermus marinus se ha secuenciado por completo. Las principales vías generadoras de energía probablemente involucran al 2-oxoácido: ferredoxina oxidorreductasas y acetil-CoA sintasas formadoras de ADP. S. marinus posee varias enzimas que no están presentes en otras crenarqueotas, incluida una descarboxilasa translocadora de iones de sodio que probablemente esté involucrada en la degradación de aminoácidos. S. marinus carece de enzimas reductoras de azufre presentes en las otras dos crenarqueotas reductoras de azufre que se han secuenciado: Thermofilum pendens e Hyperthermus butylicus. En cambio, tiene tres operones similares a los operones mbh y mbx de Pyrococcus furiosus, que pueden desempeñar un papel en la reducción de azufre y / o producción de hidrógeno. Los dos organismos marinos, S. marinus y H. butylicus, poseen más transportadores dependientes de sodio que T. pendens y utilizan simportadores para la absorción de potasio, mientras que T. pendens utiliza un transportador de potasio dependiente de ATP. T. pendens se ha adaptado a un ambiente rico en nutrientes, mientras que H. butylicus está adaptado a un ambiente pobre en nutrientes, y S. marinus se encuentra entre estos dos extremos.

Conclusión
Las tres crenarqueotas heterótrofas reductoras de azufre se han adaptado a sus hábitats, terrestres frente a marinos, a través de su contenido de transportadores, y también se han adaptado a entornos con diferentes niveles de nutrientes. A pesar de que todos usan azufre como aceptor de electrones, es probable que tengan diferentes vías para la reducción del azufre.


Expresiones de gratitud

Los autores de MSU agradecen el apoyo del Departamento de Energía (DOE)-Programa de secuenciación comunitaria del Instituto del Genoma Conjunto (CSP 787081), Exobiología de la NASA (a través del Instituto de Biología Térmica, MSU), NSF IGERT (0654336), DOE-Laboratorio Nacional del Noroeste del Pacífico ( subcontrato núm. 112443), la Estación Experimental Agrícola de Montana (911300), B Pitts (Centro de Ingeniería de Biofilm) para asistencia y capacitación en microscopía confocal, y C Hendrix y T Olliff por permitir este trabajo en YNP (Permiso YELL-2007 & # x020132008 -SCI-5068). El trabajo realizado por el Joint Genome Institute (DE-AC02-05CH11231) y el Pacific Northwest National Laboratory (Foundational Scientific Focus Area) cuenta con el apoyo del Programa de Ciencias Genómicas de la Oficina de Investigación Biológica y Ambiental del Departamento de Energía de EE. UU.


Secuenciación del ARNr 16S de Thermosphaera demostró que este aislado era miembro del grupo Crenarchaeota y estrechamente relacionado con Estafilotermo y Desulfurococcus.

Celdas de Thermosphaera son cocos (esféricos) y forman agregados en forma de uva durante la fase de crecimiento exponencial. En las fases tardías de crecimiento logarítmico y estacionario, eran visibles grupos más pequeños, incluidas algunas células individuales. Se demostró que los agregados tienen varios flagelos. Las células individuales pueden tener hasta ocho. La envoltura celular es una capa amorfa que cubre una membrana citoplasmática. Las temperaturas superiores a 92 C inhiben el crecimiento, al igual que el azufre y el hidrógeno. Thermosphaera las células son heterótrofas y procesan la energía de la levadura.


Información del autor

Estos autores contribuyeron igualmente: Zheng-Shuang Hua, Yan-Ni Qu.

Afiliaciones

State Key Laboratory of Biocontrol, Guangdong Key Laboratory of Plant Resources, School of Life Sciences, Sun Yat-Sen University, 510275, Guangzhou, China

Zheng-Shuang Hua, Yan-Ni Qu, En-Min Zhou, Yan-Ling Qi, Yi-Rui Yin, Yang-Zhi Rao, Ye Tian, ​​Yu-Xian Li, Lan Liu y Wen-Jun Li

Departamento de Pediatría, Universidad de California San Diego, La Jolla, CA, 92093, EE. UU.

Departamento de Ciencias de la Tierra y Planetarias, Universidad de California, Berkeley, Berkeley, CA, 94720, EE. UU.

Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad de Nevada Las Vegas, Las Vegas, NV, 89154, EE. UU.

Instituto de Medicina Personalizada de Nevada, Universidad de Nevada Las Vegas, Las Vegas, NV, 89154, EE. UU.

Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad Normal del Sur de China, 510631, Guangzhou, China

Departamento de Ciencias de la Computación e Ingeniería, Universidad de California San Diego, La Jolla, CA, 92093, EE. UU.

Centro para la Innovación del Microbioma, Universidad de California San Diego, La Jolla, CA, 92093, EE. UU.

Facultad de Pesca, Universidad Normal de Henan, 453007, Xinxiang, China

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Contribuciones

Z.S.H., Y.N.Q., R.K. W.S.S. y W.J.L. concibió el estudio. L.L. realizó la medición de parámetros fisicoquímicos. Y.R.Y. y Y.T. realizó la extracción de ADN. Z.S.H. Y.N.Q., Y.X.L., Y.Z.R, C.J.C., E.M.Z. y Y.L.Q. realizó el análisis metagenómico, el agrupamiento del genoma y la anotación funcional. Z.S.H. y Q.Z. realizó la detección de genes transferidos horizontalmente y el análisis evolutivo relacionado. Z.S.H., Y.N.Q., W.J.L., R.K., B.P.H. y Q.Z. escribió el manuscrito. Todos los autores discutieron los resultados y comentaron el manuscrito.

Autor correspondiente


Notas al pie

    l A quién debe dirigirse la correspondencia en: Lehrstuhl für Mikrobiologie, Universität Regensburg, Universitätstrasse 31, 93343 Regensburg, Alemania. Correo electrónico: karl.stetterbiologie.uni-regensburg.de

Contribuciones de los autores: J.G.E., P.R., M.K. y K.O.S. diseñó la investigación J.G.E., M.P., B.P.H., A.L., E.G., K.B. y G.W. realizó investigaciones J.G.E., M.P., D.E.G., K.S.M., Y.W., L.R., C.B.-A., V.K., I.A., E.V.K., P.H., N.K. y K.O.S. datos analizados y J.G.E., D.E.G., E.V.K. y K.O.S. escribió el periódico.

Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.

Deposición de datos: Las secuencias informadas en este documento se han depositado en la base de datos GenBank (número de acceso CP000968).