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12.6: Fotosíntesis C4 y CAM - Biología

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La enzima RuBisCO necesita un ambiente alto ( ce {CO2} ) para funcionar de manera eficiente. Se llama fotorrespiración y representa una gran cantidad de pérdida de rendimiento para los cultivos en áreas cálidas. ¿Por qué ocurre la fotorrespiración?

Si hace demasiado calor o está demasiado seco, las plantas suelen cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto evita que ( ce {CO2} ) entre en la hoja, así como también evita que ( ce {O2} ) salga. El oxígeno se acumula dentro de la hoja y ocurre la fotorrespiración en lugar del ciclo de Calvin. Aunque esto desperdicia energía para la planta, prevenir la pérdida de agua es a menudo una prioridad mayor. Sin embargo, algunas plantas han desarrollado formas especiales de realizar la fotosíntesis que previenen o limitan la fotorrespiración.

La fotosíntesis C4 es para plantas adaptadas a ambientes cálidos

En la mayoría de las fotosíntesis, el primer producto del ciclo de Calvin es un compuesto de 3 carbonos, por lo que este tipo de fotosíntesis se llama C3. Para las plantas adaptadas a ambientes particularmente cálidos, el primer compuesto formado tiene 4 átomos de carbono, por lo tanto Fotosíntesis C4. En estas plantas, RuBisCO está restringido a las células de la vaina del haz de la hoja. El dióxido de carbono se convierte en ácido y se transporta a las células de la vaina del haz donde se convertirá nuevamente en ( ce {CO2} ). Esto mantiene la concentración alta donde RuBisCO está activo, evitando la fotorrespiración.

La fotosíntesis CAM es para plantas adaptadas a ambientes secos

LEVA las plantas se encuentran a menudo en ambientes desérticos. Hace demasiado calor y / o sequedad para mantener los estomas abiertos durante el día, por lo que solo los abren por la noche. Sin embargo, por la noche no hay luz para realizar la fotosíntesis. Para resolver esto, las plantas CAM han evolucionado para absorber ( ce {CO2} ) por la noche y almacenarlo en la vacuola central en forma de ácido. Aquí es donde la CAM recibe su nombre: Metabolismo del ácido crasuláceo. Durante el día, el ácido se vuelve a convertir en ( ce {CO2} ) y el ciclo de Calvin puede tener lugar a lo largo de la cadena de transporte de electrones.

En ambos tipos de fotosíntesis, los compuestos deben formarse, transportarse y descomponerse nuevamente. Cada una de estas tareas cuesta energía, pero supera la energía perdida por la fotorrespiración.


Adaptaciones al cambio climático en plantas C3, C4 y CAM

Imágenes de Daisuke Kishi / Getty

El cambio climático global está provocando aumentos en las temperaturas medias diarias, estacionales y anuales, y aumentos en la intensidad, frecuencia y duración de temperaturas anormalmente bajas y altas. La temperatura y otras variaciones ambientales tienen un impacto directo en el crecimiento de las plantas y son factores determinantes importantes en la distribución de las plantas. Dado que los humanos dependen de las plantas, directa e indirectamente, una fuente de alimento crucial, saber qué tan bien pueden resistir y / o aclimatarse al nuevo orden ambiental es crucial.


Metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) | Fotosíntesis

Este tipo de metabolismo, se refiere a un mecanismo de fotosíntesis, es decir, diferente de C3 y C4 caminos. El metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) se encuentra solo en suculentas y otras xerófitas o plantas que crecen en condiciones secas.

En este tipo de metabolismo, CO2 es absorbido por las hojas de los tallos verdes a través de los estomas que permanecen abiertos durante la noche. Sin embargo, durante el día, los estomas de estas plantas permanecen cerrados para conservar la humedad.

El co2 absorbido por plantas suculentas en la noche se fija de manera similar a como ocurre en C4 plantas para formar ácido málico, que se almacena en la vacuola.

Por lo tanto, el ácido málico formado durante la noche se utiliza durante el día como fuente de CO2 para que la fotosíntesis proceda a través de C3 ruta.

El metabolismo de los crasuláceos es un tipo de adaptación que se encuentra en ciertas plantas suculentas como la piña para realizar la fotosíntesis sin mucha pérdida de agua, lo que generalmente ocurre en plantas con C3 y C4 caminos.


Vida vegetal

Tipos específicos de plantas, llamadas plantas C4 y CAM, utilizan formas alternativas de fotosíntesis para aliviar los problemas de fotorrespiración y pérdida excesiva de agua.

La fotosíntesis es el proceso fisiológico mediante el cual las plantas utilizan la energía radiante del sol para producir moléculas orgánicas. La columna vertebral de todos estos compuestos orgánicos es un esqueleto compuesto por átomos de carbono. Las plantas utilizan el dióxido de carbono de la atmósfera como fuente de carbono.

La inmensa mayoría de las plantas utilizan una sola reacción química para unir el dióxido de carbono de la atmósfera a un compuesto orgánico, un proceso conocido como fijación de carbono. Este proceso tiene lugar dentro de estructuras especializadas dentro de las células de las plantas verdes conocidas como cloroplastos.


La enzima que cataliza esta fijación es la ribulosa bisfosfato carboxilasa (Rubisco), y el primer producto orgánico estable es una molécula de tres carbonos. Este compuesto de tres carbonos está involucrado en la vía bioquímica conocida como ciclo de Calvin. Las plantas que utilizan la fijación de carbono se denominan plantas C3 porque el primer producto elaborado con dióxido de carbono es una molécula de tres carbonos.

Durante muchos años, los científicos pensaron que la única forma en que ocurría la fotosíntesis era a través de la fotosíntesis C3. Sin embargo, a principios de la década de 1960 y # 8217, los investigadores que estudiaban la planta de caña de azúcar descubrieron una vía bioquímica que implicaba la incorporación de dióxido de carbono en productos orgánicos en dos etapas diferentes.

Primero, el dióxido de carbono de la atmósfera ingresa a la hoja de la caña de azúcar y la fijación se realiza mediante la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa). Este paso tiene lugar dentro del citoplasma, no dentro de los cloroplastos. El primer producto estable es un compuesto orgánico de cuatro carbonos que es un ácido, generalmente malato. La caña de azúcar y otras plantas con esta vía fotosintética se conocen como plantas C.

En las plantas C4, esta vía fotosintética está ligada a una anatomía de hoja única conocida como anatomía de Kranz. Este término se refiere al hecho de que en las plantas C4 las células que rodean el sistema de conducción de agua y carbohidratos (conocido como sistema vascular) están empaquetadas muy juntas y se denominan células de la vaina del haz.

Rodeando la vaina del haz hay una capa densamente empaquetada de células mesófilas. Las células del mesófilo densamente empaquetadas están en contacto con los espacios de aire en la hoja y, debido a su densa empaquetadura, evitan que las células de la vaina del haz entren en contacto con el aire. Esta anatomía de Kranz juega un papel importante en la fotosíntesis de C4.

En las plantas C4, la fijación inicial de dióxido de carbono de la atmósfera tiene lugar en las células del mesófilo densamente empaquetadas. Después de que el dióxido de carbono se fija en un ácido orgánico de cuatro carbonos, el malato se transfiere a través de pequeños tubos desde estas células a las células de la vaina especializadas.

Dentro de las células de la vaina del haz, el malato se descompone químicamente en una molécula orgánica más pequeña y se libera dióxido de carbono. Este dióxido de carbono luego ingresa al cloroplasto de la célula de la vaina del haz y se fija por segunda vez con la enzima Rubisco y continúa a través de la vía C3.

Ventajas de la fijación de doble carbono

La vía de fijación del doble carbono confiere una mayor eficiencia fotosintética en las plantas C4 que en las plantas C3, porque la enzima C3 Rubisco es altamente ineficiente en presencia de niveles elevados de oxígeno. Para que la enzima funcione, el dióxido de carbono debe primero adherirse a la enzima en un lugar particular conocido como sitio activo.

Sin embargo, el oxígeno también puede adherirse a este sitio activo y evitar que el dióxido de carbono se adhiera, un proceso conocido como fotorrespiración. Como consecuencia, existe una competencia en curso entre estos dos gases por la unión en el sitio activo de la enzima Rubisco. El oxígeno no solo supera al dióxido de carbono cuando el oxígeno se une a Rubisco, sino que también destruye algunas de las moléculas en el Calvin.
ciclo.

En un momento dado, el ganador de esta competencia depende en gran medida de las concentraciones relativas de estos dos gases. Cuando una planta abre sus estomas (los poros de sus hojas), el aire que se difunde estará en equilibrio con la atmósfera, que es 21 por ciento de oxígeno y 0,04 por ciento de dióxido de carbono.

Durante el clima cálido y seco, el exceso de vapor de agua se difunde y, en estas condiciones, las plantas se enfrentan a cierta desecación si los estomas se dejan abiertos continuamente. Cuando estos poros se cierran, la concentración de gases cambiará. A medida que avanza la fotosíntesis, se consumirá dióxido de carbono y se generará oxígeno.

Cuando la concentración de dióxido de carbono cae por debajo del 0,01 por ciento, el oxígeno competirá con el dióxido de carbono en el sitio activo y no se produce la fotosíntesis neta. Las plantas C4, sin embargo, pueden prevenir la fotorrespiración, porque la enzima PEP carboxilasa no es inhibida por el oxígeno.

Por lo tanto, cuando se cierran los estomas, esta enzima continúa fijando carbono dentro de la hoja hasta que se consume. Debido a que la vaina del haz está aislada de los espacios de aire de la hoja, no se ve afectada por el aumento de los niveles de oxígeno y el ciclo C3 funciona sin interferencias. La fotosíntesis C4 se encuentra en al menos diecinueve familias de plantas con flores.

Ninguna familia está compuesta exclusivamente por plantas C4. Debido a que la fotosíntesis C4 es una adaptación a ambientes cálidos y secos, especialmente a los climas que se encuentran en las regiones tropicales, las plantas C4 a menudo pueden competir con las plantas C3 en esas áreas. En las regiones más templadas, tienen menos ventajas y, por lo tanto, son menos comunes.

Existe una segunda vía fotosintética alternativa, conocida como metabolismo del ácido crasuláceo (CAM), en plantas suculentas como cactus y otras plantas del desierto. Estas plantas tienen los mismos dos pasos de fijación de carbono que están presentes en las plantas C4, pero en lugar de estar separadas espacialmente entre el mesófilo y las células de la vaina del haz, las plantas CAM tienen ambas enzimas fijadoras de dióxido de carbono dentro de la misma célula.

Estas enzimas están activas en diferentes momentos, PEP carboxilasa durante el día y Rubisco durante la noche. Así como la anatomía de Kranz es exclusiva de las plantas C4, las plantas CAM son únicas porque los estomas están abiertos por la noche y en gran parte cerrados durante el día.

La vía bioquímica de la fotosíntesis en las plantas CAM comienza por la noche. Con los estomas abiertos, el dióxido de carbono se difunde en la hoja y en las células del mesófilo, donde es fijado por la enzima C4 PEP carboxilasa. El producto es malato, como en la fotosíntesis C4, pero se transforma en ácido málico (una forma no iónica de malato) y se almacena en las vacuolas de la célula (cavidades dentro del citoplasma) hasta el día siguiente.

Aunque el ácido málico se utilizará como fuente de dióxido de carbono para el ciclo C3, al igual que en la fotosíntesis C4, se almacena hasta la luz del día porque el ciclo C3 requiere luz como fuente de energía. Las vacuolas acumularán ácido málico durante la mayor parte de la noche.

Unas horas antes del amanecer, la vacuola se llenará y el ácido málico comenzará a acumularse en el citoplasma fuera de la vacuola. Mientras lo hace, el pH del citoplasma se volverá ácido, haciendo que la enzima deje de funcionar por el resto de la noche.

Cuando sale el sol, los estomas se cerrarán y la fotosíntesis por el ciclo C3 agotará rápidamente la atmósfera dentro de la hoja de todo el dióxido de carbono. En este momento, el ácido málico se transportará fuera de la vacuola al citoplasma de la célula. Allí se descompondrá y el dióxido de carbono ingresará al cloroplasto y será utilizado por el ciclo C3, por lo que la fotosíntesis puede continuar con los estomas cerrados.

El metabolismo del ácido crasuláceo deriva su nombre del hecho de que implica una fluctuación diaria en el nivel de ácido dentro de la planta y que se descubrió por primera vez que era común en especies dentro de la familia de los cultivos de piedra, Crassulaceae.

El descubrimiento de esta vía fotosintética se remonta a la década de 1960 & # 8217. Sin embargo, la observación de que las plantas suculentas se vuelven muy ácidas por la noche se remonta al menos al siglo XVII, cuando se observó que los cactus tienen un sabor agrio por la mañana y amargo por la tarde.

Hay dos entornos ecológicos claramente diferentes donde se pueden encontrar plantas CAM. La mayoría son plantas terrestres típicas de los desiertos u otros sitios duros y secos.

En estos entornos, el patrón de apertura y cierre de los estomas proporciona una ventaja importante para sobrevivir en condiciones áridas: cuando los estomas están abiertos, se pierde agua; sin embargo, la tasa de pérdida disminuye a medida que disminuye la temperatura del aire. Al restringir el período de tiempo de apertura de los estomas a la noche, las plantas CAM son extremadamente buenas para conservar agua.

El otro entorno ecológico donde se encuentran las plantas CAM es en determinados hábitats acuáticos. Cuando se descubrió este entorno por primera vez, parecía bastante extraño, porque en estos entornos, la conservación del agua sería de poco valor para una planta. Sin embargo, se encontró que hay aspectos del medio acuático que hacen que la fotosíntesis de CAM sea ventajosa.

En masas de agua poco profundas, el consumo fotosintético de dióxido de carbono puede producirse a una velocidad superior a la velocidad de difusión del dióxido de carbono de la atmósfera al agua, en gran parte porque los gases se difunden varias veces más lentamente en el agua que en el aire.

En consecuencia, los charcos de agua pueden estar completamente sin dióxido de carbono durante gran parte del día. Durante la noche, el dióxido de carbono se repone y las plantas CAM acuáticas aprovechan esta condición para reparar el abundante suministro de dióxido de carbono disponible durante la noche y almacenarlo como ácido málico.

Por lo tanto, durante el día, cuando la concentración de dióxido de carbono ambiental es cero, estas plantas tienen su propio suministro interno de dióxido de carbono para la fotosíntesis. Por tanto, se han seleccionado dos condiciones ecológicas muy diferentes para la vía bioquímica idéntica.

Estas dos vías fotosintéticas modificadas describen adecuadamente lo que sucede en la mayoría de las plantas terrestres, aunque hay mucha variación. Por ejemplo, hay especies que parecen en muchos aspectos tener características fotosintéticas intermedias a las plantas C3 y C4.

Otras plantas son capaces de cambiar de la fotosíntesis exclusivamente C3 a la fotosíntesis CAM en diferentes épocas del año. La fotosíntesis de las plantas acuáticas parece presentar aún más variación. Las plantas intermedias C3-C4 parecen ser relativamente comunes en comparación con la flora terrestre, y varias especies tienen fotosíntesis C4 pero carecen de la anatomía de Kranz.


Vista previa de las tarjetas didácticas de fotosíntesis C4 y CAM

Proceso cuando una planta absorbe CO2 por la noche cuando los estomas están abiertos y lo incorpora a una variedad de ácidos orgánicos.

Durante el día, cuando los estomas están cerrados, se libera CO2 de los ácidos orgánicos para su uso en el ciclo de Calvin.

Planta en la que el ciclo de Calvin está precedido por reacciones que incorporan CO2 en un compuesto de cuatro carbonos.

Enzima en las carboxilasas responsable de la formación del compuesto oxalacetato de cuatro carbonos catalizando la unión de una molécula de dióxido de carbono al compuesto fosfoenolpiruvato de tres carbonos.

La PEP carboxilasa es vital en las plantas CAM y C4 durante la fotosíntesis. Sirve como catalizador para la siguiente reacción química:

PEP + CO2 → oxalacetato + Pi

Una vía metabólica que consume oxígeno y ATP, libera CO2 y disminuye la producción fotosintética.

Generalmente ocurre en días calurosos y brillantes cuando los estomas se cierran y la relación O2 / CO2 en la hoja aumenta, favoreciendo la unión de O2 en lugar de CO2 por rubisco.

Una capa de células en las hojas y los tallos de las plantas que forma una vaina que rodea los haces vasculares. En las plantas C4, las células de la vaina del haz contienen cloroplastos y son el sitio del ciclo de Calvin. La fijación inicial de dióxido de carbono para formar ácido málico tiene lugar en las células del mesófilo en empalizada, que en las plantas C4 forman un círculo alrededor de la vaina del haz.

Ambas son dos soluciones evolutivas al problema de mantener la fotosíntesis con estomas parcial o completamente cerrados en días calurosos y secos.

1) Incorporación preliminar de CO2 en ácidos orgánicos

2) Transferencia de CO2 al ciclo de Calvin

Intermedio importante en el ciclo del ácido cítrico y en las vías C4 y CAM de la fijación de carbono en la fotosíntesis

Compuesto fosforilado de 3 carbonos que es un intermedio importante en la glucólisis y es un reactivo en el paso inicial de fijación de carbono en la fotosíntesis de C4 y CAM

Compuesto fosforilado de 3 carbonos que es un intermedio importante en la glucólisis y en el ciclo de Calvin un carbohidrato de 3 carbonos que es el producto directo del ciclo de Calvin también es un intermedio en la glucólisis

El nombre común de ribulosa bifosfato carboxilasa / oxigenasa, la enzima que cataliza la fijación de CO2 en el ciclo del carbono.

Bifosfato de ribulosa (RuBP)

Un compuesto fosforilado de cinco carbonos con un alto potencial energético que reacciona con el CO2 en el paso inicial del ciclo del carbono.

Planta que realiza la fijación de carbono únicamente por el ciclo de Calvin Una planta que utiliza el ciclo de Calvin para los pasos iniciales que incorporan CO2 en material orgánico, formando un compuesto de 3 carbonos como primer intermedio estable


Fotosíntesis CAM

CAM es una abreviatura de metabolismo del ácido crasuláceo. En este tipo de fotosíntesis, los organismos absorben la energía de la luz solar durante el día y luego utilizan la energía para fijar moléculas de dióxido de carbono durante la noche. Durante el día, los estomas del organismo se cierran para resistir la deshidratación, mientras que el dióxido de carbono de la noche anterior se somete al ciclo de Calvin. La fotosíntesis CAM permite que las plantas sobrevivan en climas áridos y, por lo tanto, es el tipo de fotosíntesis que utilizan los cactus y otras plantas del desierto. Sin embargo, las plantas no desérticas como la piña y las plantas epífitas como las orquídeas también utilizan la fotosíntesis CAM.


Pasos de la fotosíntesis CAM

1. La fotosíntesis CAM comienza por la noche, cuando los estomas de la planta y # 8217 se abren y el CO2 el gas puede difundirse en el citoplasma de las células del mesófilo CAM.

En el citoplasma de esas células, el CO2 Las moléculas se encuentran con iones hidroxilo, OH -, con los que se combinan para convertirse en HCO.3 la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa).

2. La enzima PEP carboxilasa cataliza la siguiente reacción para agregar el CO2 a una molécula llamada fosfoenolpiruvato (PEP).

3. El oxaloacetato luego recibe un electrón del NADH y se convierte en una molécula de malato. Esta reacción es catalizada por la enzima malato deshidrogenasa (MDH). Esa reacción se parece a:

Oxaloacetato + NADPH + MDH → malato + NADP +

Curiosamente, la malato deshidrogenasa cataliza una reacción reversible, lo que significa que puede agregar electrones al oxalacetato o quitar electrones de las moléculas de malato.

4. El malato ahora se almacena en vacuolas dentro de las células vegetales, hasta que sale el sol y comienza la fotosíntesis. Cuando eso sucede, el malato entra en el ciclo de Calvin, al igual que lo haría el 3-fosfoglicerato en una planta que usa un 3-carbono, o "C3”Vía de fijación de carbono.


Plantas C4

El proceso C4 también se conoce como la vía Hatch-Slack y recibe su nombre de las moléculas intermedias de 4 carbonos que se producen, ácido málico o ácido aspártico. No fue hasta la década de 1960 que los científicos descubrieron la vía C4 mientras estudiaban la caña de azúcar. C4 tiene un paso en el camino antes del ciclo de Calvin que reduce la cantidad de carbono que se pierde en el proceso general. Las moléculas de ácido málico o ácido aspártico mueven el dióxido de carbono que absorbe la planta a las células de la vaina (en este punto, las moléculas se denominan malato y aspartato). El contenido de oxígeno dentro de las células de la envoltura del haz es muy bajo, por lo que es menos probable que las enzimas RuBisCO catalicen reacciones de oxidación y desperdicien moléculas de carbono. Las moléculas de malato y aspartato liberan el dióxido de carbono en los cloroplastos de las células de la vaina del haz y comienza el ciclo de Calvin. Las células de la vaina del paquete son parte de la anatomía de la hoja de Kranz que es característica de las plantas C4.

Aproximadamente el 3% o 7,600 especies de plantas usan la vía C4, aproximadamente el 85% de las cuales son angiospermas (plantas con flores). Las plantas C4 incluyen maíz, caña de azúcar, mijo, sorgo, piña, margaritas y repollo.


La imagen de arriba muestra la vía de fijación del carbono C4.


Ecofisiología de la fotosíntesis de CAM constitutiva y facultativa

En las plantas que exhiben metabolismo del ácido crasuláceo (CAM), la fotosíntesis de CAM casi siempre ocurre junto con la fotosíntesis de C3 y ocasionalmente con la fotosíntesis de C4. Dependiendo de la especie, la ontogenia y el medio ambiente, la aportación de CAM a la ganancia total de carbono puede variar desde valores de & lt1% a 100%. La amplia gama de fenotipos de CAM entre y dentro de las especies es un ejemplo fascinante de diversidad funcional y plasticidad, pero plantea un desafío importante al intentar definir CAM. Los experimentos de intercambio de gases de CO2 diseñados para esta revisión ilustran patrones clave de expresión de CAM y resaltan las características distintivas de CAM constitutivas y facultativas. Además, ayudan a abordar preguntas frecuentes sobre la terminología CAM. Se discute la importancia funcional y evolutiva de los fenotipos CAM contrastantes y de los estados intermedios entre extremos. Los resultados de un estudio sobre la acumulación nocturna de malato en 50 especies de Aizoaceae expuestas a estrés por sequía y salinidad sugieren que la CAM facultativa está más extendida entre las plantas vasculares de lo que se pensaba anteriormente.

Palabras clave: Hatiora Kalanchoe Portulaca Acidez asimilación de carbono evolución facultativa CAM ontogenia fotosíntesis fotosintética intermedia.

Publicado por Oxford University Press en nombre de la Society for Experimental Biology 2019.


Fisiología evolutiva: el alcance de la fotosíntesis de C4 y CAM en los géneros Anacampseros y Grahamia de Portulacaceae

La Portulacaceae es una de las pocas familias de plantas terrestres que se sabe que tiene especies de metabolismo ácido C (4) y Crasuláceo (CAM). Puede haber múltiples orígenes de la evolución de la CAM dentro de las Portulacaceae, pero la única evidencia clara de la fotosíntesis de C (4) se encuentra en miembros del género Portulaca. En Portulaca, el tejido suculento CAM se superpone con el tejido C (4) de una manera única en la que ambas vías operan simultáneamente. Informes anteriores han demostrado que el clado que contiene los géneros Anacampseros y Grahamia también puede contener especies fotosintéticas C (4) similares a Portulaca, lo que indicaría múltiples orígenes de la fotosíntesis C (4) dentro de la familia. El objetivo del presente estudio fue conocer la verdadera naturaleza fotosintética de estos géneros. Un estudio inicial de la composición de isótopos de carbono de los Anacampseros osciló entre -12,6 por mil y -24,0 por mil, lo que indica muy poca actividad CAM en algunas especies, con otros valores cercanos al rango de C (4). Anacampseros (= Grahamia) australiana, que se había identificado previamente como una especie C (4), tenía un valor de composición de isótopos de carbono de -24,0 por mil, que es más indicativo de una especie C (3) con una ligera contribución de la actividad CAM. Se ha demostrado que otras especies de Anacampseros con valores similares a C (4) son plantas CAM. El análisis de isótopos inicial de la especie Grahamia arrojó valores en el rango de -27,1 por mil a -23,6 por mil, colocando a la especie Grahamia bien hacia el rango fotosintético C (3). Otros estudios fisiológicos indicaron un aumento de la absorción nocturna de CO (2) con la imposición de estrés hídrico, asociado con una gran fluctuación del ácido diurno y un marcado aumento de la actividad fosfoenolpiruvato carboxilasa. Esto mostró que las especies de Grahamia son en realidad plantas CAM facultativas a pesar de sus valores de isótopos de carbono similares a C (3). Los resultados indican que las especies Grahamia y Anacampseros no utilizan la vía fotosintética C (4). Este es el primero en identificar que las especies de Grahamia son plantas CAM facultativas donde la CAM puede ser inducida por estrés hídrico. Este trabajo apoya el trabajo fisiológico anterior que indica que este clado que contiene especies de Anacampseros y Grahamia comprende predominantemente plantas CAM facultativas. Este informe sugiere que puede haber solo un clado que contiene miembros fotosintéticos C (4) con características similares a CAM.


Ver el vídeo: Metabolismos C3, C4 CAM (Diciembre 2022).