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¿Distancia a las poblaciones de origen y / o gradientes ambientales?

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¿Cómo se pueden desenredar los efectos de la distancia a las poblaciones de origen y los gradientes ambientales cuando el gradiente ambiental ocurre en la misma dirección que la población de origen?

Por ejemplo, si tengo un modelo de regresión con la riqueza de especies como variable independiente y la distancia a la población de origen y el pH como variables dependientes significativas, ¿cómo sé cuál es el factor determinante?


En primer lugar, la riqueza de especies es probablemente la dependiente variable (la que desea explicar), mientras que la distancia al grupo de origen y el pH son los independiente variables (las que asume que tienen un efecto sobre la riqueza de especies).

El problema que está describiendo se denomina multicolinealidad y es un problema común en los análisis de regresión. La buena noticia es que no afecta la predicción de su modelo en su conjunto. La mala noticia es que las estimaciones de sus predictores individuales se vuelven cada vez más erráticas cuanto mayor es su correlación. Puede estimar la gravedad de la multicolinealidad en su modelo con el factor de inflación de la varianza (VIF). Wikipedia explica muy bien cómo interpretar el VIF:

La raíz cuadrada del factor de inflación de la varianza le dice cuánto mayor es el error estándar, en comparación con lo que sería si esa variable no estuviera correlacionada con las otras variables predictoras en el modelo.

Ejemplo Si el factor de inflación de la varianza de una variable predictora fuera 5,27 (√5,27 = 2,3), esto significa que el error estándar para el coeficiente de esa variable predictora es 2,3 veces mayor de lo que sería si esa variable predictora no estuviera correlacionada con el otro predictor. variables.

Debe calcular el VIF para su modelo. Muchas fuentes afirman que un VIF <10 sigue siendo aceptable, pero dado que no existe una regla general, sugiero leer un poco más sobre el tema si obtiene algún valor crítico (solo busque en Google "lidiar con la colinealidad" y encontrará toneladas de material).


Respuesta genómica de la población a gradientes geográficos de peces endémicos y generalizados de la Península Arábiga

La estructura genética dentro de las especies marinas puede estar impulsada por la adaptación local a su entorno o, alternativamente, por procesos históricos, como el aislamiento geográfico. Los golfos y mares que bordean la Península Arábiga ofrecen un escenario ideal para examinar los patrones de conectividad en los peces de los arrecifes de coral con respecto a los gradientes ambientales y la vicarianza. El Mar Rojo se caracteriza por una fauna marina única, períodos históricos de desecación y aislamiento, así como gradientes ambientales en salinidad, temperatura y productividad primaria que varían tanto por latitud como por estación. El mar Arábigo adyacente se caracteriza por un gradiente ambiental más agudo, que va desde una extensa cobertura de coral y temperaturas cálidas en el suroeste, hasta una escasa cobertura de coral, temperaturas más frías y afloramientos estacionales en el noreste. Los peces de arrecife, sin embargo, no se limitan a estos mares, con algunos peces del Mar Rojo que se extienden a distancias variables hacia el norte del Mar Arábigo, mientras que sus larvas pelágicas son presumiblemente capaces de una dispersión mucho mayor. Por lo tanto, estas especies deben hacer frente a una diversidad de condiciones que invocan la posibilidad de clines pronunciados en la selección natural. Aquí, probamos la estructura genética en dos especies de peces de arrecife generalizadas (un pez mariposa y un pez cirujano) y ocho peces mariposa de rango restringido en el Mar Rojo y el Mar Arábigo utilizando polimorfismos de un solo nucleótido en todo el genoma. Realizamos regresión de matriz múltiple con análisis de aleatorización sobre distancias genéticas para todas las especies, así como escenarios reconstruidos para la subdivisión de poblaciones en las especies con firmas de aislamiento. Descubrimos que (a) las especies generalizadas mostraban más subdivisión genética que las endémicas regionales y (b) esta estructura genética no estaba correlacionada con los parámetros ambientales contemporáneos, sino que puede reflejar eventos históricos. Proponemos que las especies endémicas pueden adaptarse a una diversidad de condiciones locales, pero las especies generalizadas están sujetas a filtrado ecológico donde persisten diferentes combinaciones de genotipos bajo regímenes ecológicos divergentes.

Palabras clave: Indo-Pacífico Peces mariposa arrecifes de coral ddRAD vicariancia de polimorfismo de un solo nucleótido.

© 2020 Los Autores. Ecology and Evolution publicado por John Wiley & Sons Ltd.

Declaracion de conflicto de interes

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Cifras

Mapa que indica los sitios de recolección de…

Mapa que indica los sitios de recolección de peces de arrecife muestreados en el Mar Rojo y…

Mapa de calor de datos medioambientales…

Mapa de calor de datos ambientales en el Mar Rojo hasta el Golfo Arábigo representado ...

(a, b) Resumen de las estimaciones de la mezcla de polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) de la ESTRUCTURA en…

(a) Resumen de las estimaciones de la mezcla de polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) de STRUCTURE en…

Correlación entre la distancia genética por pares ...

Correlación entre la distancia genética por pares ( F S T ), distancia geográfica y medioambiental ...

Correlación entre la distancia genética por pares ...

Correlación entre la distancia genética por pares ( F S T ), distancia geográfica y medioambiental ...

Resultados de la aproximación de difusión ...

Resultados de los modelos de aproximación de difusión para (a) Ctenochaetus striatus , (B)…


Fondo

La identificación de límites reproductivos entre poblaciones genéticamente diferenciadas puede proporcionar pistas útiles sobre los factores que influyen en la conectividad a nivel de población y los procesos microevolutivos. El aislamiento geográfico y / o del hábitat se encuentran entre los factores más importantes responsables de establecer los niveles de segregación reproductiva que conducen a una diferenciación genética mensurable [1]. Como la dispersión de individuos y gametos es generalmente más probable entre demes geográficamente cercanos, las discontinuidades del paisaje y las brechas de distribución dan como resultado una mayor divergencia neutral [2]. La separación alocrónica (divergencia en los tiempos de reproducción) también puede resultar en un apareamiento no aleatorio y contribuir a una mayor variación genética en el paisaje [3]. Una variedad de factores ambientales (particularmente la temperatura y el fotoperiodo) pueden afectar la fenología de la floración y, en consecuencia, causar un aislamiento reproductivo temporal [4].

Los procesos selectivos locales pueden contribuir aún más al desarrollo de barreras precigóticas o poscigóticas para la reproducción. En tales circunstancias, el flujo de genes está restringido por el apareamiento selectivo causado por la competitividad reducida de los migrantes y / o individuos mezclados dentro de hábitats diferenciados [5, 6]. A menudo, más de un factor afecta el aislamiento reproductivo entre poblaciones y, para complicar aún más las cosas, es necesario tener en cuenta la importancia relativa de los procesos históricos. Como resultado, la combinación de análisis históricos y geográficos se utiliza cada vez más para diferenciar entre la conectividad pasada y presente a nivel de paisaje [7].

Los cambios temporales en las condiciones ambientales locales, como las experimentadas durante los ciclos climáticos del Cuaternario, pueden causar cuellos de botella localizados y extinciones de poblaciones que anteriormente formaban parte de un rango de distribución continuo [8]. Tales contracciones periódicas pueden conducir a alopatría temporal, deriva y diferenciación vicariante. A medida que las condiciones ambientales mejoran, se puede restablecer la conectividad a nivel del paisaje. Estos ciclos de contracción / expansión están influenciados por la ecología de la especie y las características del paisaje que caracterizan su hábitat, y la estructura genética medida en las distribuciones actuales a menudo refleja las interacciones entre la biología histórica y la geografía regional [9,10].

Desentrañar la secuencia y el tempo de los eventos que establecen barreras reproductivas y afectan la estructura genética puede proporcionar información interesante sobre los procesos micro y macroevolutivos, así como apoyar el desarrollo de estrategias de conservación mejoradas que tengan en cuenta el potencial evolutivo. Esto es particularmente relevante en un contexto de cambio climático donde los cambios climáticos previstos podrían tener un impacto significativo en la conectividad entre poblaciones y el potencial microevolutivo.

Telopea speciosissima R.Br. (Waratah, Proteaceae) es un modelo particularmente bueno para estudiar la influencia relativa de las condiciones climáticas y ambientales en la conectividad entre poblaciones: se distribuye a lo largo de gradientes altitudinales y latitudinales, tiene una temporada de floración limitada y marcadas diferencias en los tiempos de floración entre poblaciones [ 11] y su distribución se ve interrumpida por barreras edáficas. Además, un análisis de la variación morfométrica en T. speciosissima sensu lato [12] mostró que lo que se había considerado una única especie geográficamente extendida en realidad comprendía dos taxones alopátricos diferenciados edaficamente: T. speciosissima sobre areniscas de la cuenca de Sydney y T. aspera en los granitos del norte de la Cordillera de Gibraltar (Nueva Gales del Sur, Australia). El eje principal de variación de las ordenaciones separó a estas dos especies como grupos distintos, pero los ejes de ordenación secundarios revelaron una variación residual considerable, lo que sugiere que la diferenciación también estaba presente entre las regiones del sur. T. speciosissima poblaciones.

En este estudio, nuestro objetivo es detectar las firmas genéticas que identifican los factores geográficos, edáficos y climáticos que conducen a la diferenciación entre las poblaciones de Waratah. En particular, nos hacemos las siguientes preguntas: ¿Existe congruencia entre la diferenciación morfológica y genética? ¿Cómo las variables ambientales (geográficas, edáficas, climáticas) impactan diferencialmente en la estructura genética? ¿Podemos utilizar análisis de especies para identificar la direccionalidad del flujo de genes entre poblaciones diferenciadas? grupos e investigar la fuerza temporal de las barreras reproductivas?


¿Distancia a las poblaciones de origen y / o gradientes ambientales? - biología

Aunque el estudio de la adaptación local tiene una larga historia, los avances recientes provienen de la integración de enfoques de campo experimentales con la genética de poblaciones.

Dado que la selección natural y el flujo de genes son dos aspectos clave de la adaptación local, se espera que los impactos abióticos y bióticos en los rasgos reproductivos tengan una fuerte influencia en la divergencia de la población.

La selección natural de factores abióticos, enemigos y mutualistas se combinan de una manera compleja, dependiente del contexto, y puede conducir a diversos resultados evolutivos en la adaptación local.

La variación ambiental más pronunciada en distancias más cortas y con mayor consistencia ocurre entre ubicaciones en elevación versus latitud.

La capacidad de separar los efectos relativos de la selección, la distancia y el flujo de genes con métodos emergentes arrojará luz sobre los procesos ecológicos que dan forma a la adaptación local.

A pesar del interés de larga data en la adaptación local de las plantas a su entorno biótico y abiótico, la teoría existente y muchos estudios de casos, hasta la fecha, poco trabajo ha abordado la evolución dentro de las especies de estrategias concertadas y cómo estas podrían contrastar con los patrones entre especies. Aquí consideramos las interacciones entre los polinizadores, los herbívoros y la disponibilidad de recursos para dar forma a la adaptación local de las plantas, cómo estas interacciones impactan los fenotipos de las plantas y el flujo de genes, y las condiciones en las que múltiples rasgos se alinean a lo largo de los principales gradientes ambientales como la latitud y la elevación. El trabajo continuo en sistemas de modelos emergentes se beneficiará de la combinación de enfoques experimentales clásicos con nuevos análisis genéticos de poblaciones para revelar patrones y procesos en la adaptación local de las plantas.


Simulación espacial de frecuencias alélicas neutrales y adaptativas

Consideramos una especie ficticia que experimentó una expansión de rango hace 1000 generaciones. Para esta especie, simulamos un modelo demográfico en el que un área rectangular fue colonizada a partir de una población fuente única ubicada al sur del área, y consideramos muestras de población de todo el rango de especies al final de la colonización.

En nuestras simulaciones, el eje principal de expansión se orientó en dirección norte. Usamos el modelo de cline de Haldane para simular la variación geográfica en loci adaptativos basados ​​en gradientes ecológicos (ver más abajo). Se definió un gradiente ecológico de referencia paralelo al eje principal de expansión. Luego, el eje del gradiente de referencia se rotó en ángulos de 11,25 grados desde la posición original. Consideramos un total de 17 ángulos distintos que van desde -90 a +90 grados. Consulte la Figura 1 para ver una representación de nuestro marco de simulación. Un ángulo de 0 grados representaba un gradiente de selección paralelo al eje principal de expansión. Simulamos una variación genética independiente a 4900 polimorfismos de nucleótido único neutrales y 100 adaptativos. Nuestros conjuntos de datos simulados contenían porcentajes bajos de asociaciones verdaderas con gradientes ecológicos (2%). También simulamos datos de polimorfismo de un solo nucleótido utilizando 4500 loci neutrales y 500 adaptativos.

Representación esquemática de escenarios evolutivos. Las poblaciones (demes) están representadas por una matriz regular de puntos, los más grandes indican el origen de la expansión. La dirección principal de expansión se muestra con una flecha negra (línea continua), el frente de onda circular se muestra con un círculo naranja. El eje principal del gradiente ecológico se muestra con una flecha verde (línea discontinua) cuyo ángulo varía de -90 grados a +90 grados.

Se crearon conjuntos de datos que constan de genotipos multilocus selectivamente neutros utilizando el programa informático SPLATCHE (Currat et al., 2004). Los escenarios de expansión de rango se implementaron utilizando modelos de trampolín sin equilibrio basados ​​en una matriz regular de 165 demes organizados en un rectángulo de tamaño 11 por 15. Un área rectangular fue colonizada a partir de una fuente única ubicada al sur del área (Figura 1). Para cada deme, la tasa de migración fue igual a metro = 0.4, la tasa de expansión fue igual a r = 0.4, y la capacidad de carga fue igual a C= 100. La opción de "desbordamiento de densidad" se utilizó para distribuir la población de origen en ocho demes.

Se tomaron muestras de cuatro genotipos de cada uno de los 165 demes para un total de 660 genotipos. Para crear asociaciones entre loci y gradientes ecológicos, vinculamos frecuencias alélicas con gradientes ecológicos utilizando la transformada de Haldane (Haldane, 1948). La transformada de Haldane simula una tendencia geográfica, es decir, variación continua a través del espacio geográfico, que reproduce patrones de frecuencia de alelos clinales como se esperaba bajo intensidades de selección que varían espacialmente. Además, utilizamos un modelo de residuos correlacionados que genera la misma estructura genética de población de fondo en los loci adaptativos que se observa en los loci neutros. Para implementarlo, introdujimos errores residuales basados ​​en la matriz de covarianza empírica de los loci neutros (Coop et al., 2010). El parámetro de forma de las clinas de Haldane se estableció para imitar la selección débil, no fácilmente detectable mediante los métodos clásicos de diferenciación de poblaciones. Para comprobar esto, calculamos el primer eje de un análisis de componentes principales para un conjunto típico de polimorfismos neutros de un solo nucleótido (Figura complementaria S1A). Este eje separó claramente las poblaciones definidas a la derecha y a la izquierda del eje de expansión. Para todos los conjuntos de datos, calculamos las distribuciones empíricas de FS T para las poblaciones definidas a la derecha e izquierda del eje de expansión. Al ejecutar pruebas con una potencia estadística superior al 80%, encontramos que la tasa de descubrimiento falso (FDR) para los loci adaptativos fue superior al 62% en todas las simulaciones. La Figura complementaria S1B muestra el mapa de un gradiente de selección obtenido por rotación de 45 grados desde el eje de referencia, y la Figura complementaria S1C muestra el mapa de un gradiente de selección colineal a la dirección de expansión.

En resumen, se simularon los loci adaptativos de modo que la distribución geográfica de la frecuencia alélica derivada se correlacionara con la distribución geográfica del gradiente ecológico observado. Por lo tanto, modelamos una situación en la que las frecuencias alélicas en los loci adaptativos están realmente asociadas con el gradiente ecológico observado y exhiben una estructura de población de fondo similar a las frecuencias alélicas en los loci neutros.


Abstracto

¿Por qué las especies no se adaptan a rangos de condiciones cada vez más amplios, expandiendo gradualmente su nicho ecológico y rango geográfico? El flujo de genes a través de los ambientes tiene dos efectos contradictorios: aunque aumenta la variación genética, que es un requisito previo para la adaptación, el flujo de genes puede afectar la adaptación a las condiciones locales. En 1956, Haldane propuso que, cuando el medio ambiente varía en el espacio, la "inundación" por el flujo de genes crea una retroalimentación positiva entre el tamaño reducido de la población y la mala adaptación, lo que lleva a un margen de rango marcado. Sin embargo, la teoría determinista actual muestra que, cuando la varianza puede evolucionar, no existe tal límite. Usando herramientas analíticas y simulaciones simples, mostramos que la deriva genética puede generar un margen marcado en el rango de una especie, al reducir la varianza genética por debajo del nivel necesario para la adaptación a condiciones espacialmente variables. Con la ayuda de la separación de escalas de tiempo ecológicas y evolutivas, los parámetros adimensionales efectivos identificados revelan un umbral simple que predice cuándo falla la adaptación en el margen del rango. Dos parámetros observables determinan el umbral: (I) el gradiente ambiental efectivo, que puede medirse por la pérdida de aptitud debida a la dispersión a un entorno diferente y (ii) la eficacia de la selección en relación con la deriva genética. La teoría predice márgenes de rango marcados incluso en ausencia de cambios abruptos en el medio ambiente. Además, implica que el empeoramiento gradual de las condiciones en el hábitat de una especie puede conducir a una fragmentación repentina del rango, cuando la adaptación a una amplia gama de condiciones dentro de una sola especie se vuelve imposible.


Resultados

La riqueza alélica fue mayor en las poblaciones centrales y menor en las periféricas (Tabla 2). También hubo alelos más privados en las poblaciones central y continua (Tabla 2 y Tabla complementaria 1). La diversidad genética fue mayor en las poblaciones centrales y menor en las poblaciones periféricas aisladas.

Las medidas de distancia genética FS T y RS T mostraron grados similares de diferenciación poblacional (Tabla 3, FS T=0.11, RS T= 0,09). Para ambas medidas de distancia genética, las dos poblaciones centrales, independientemente del grado de aislamiento, son fundamentales en términos de estructura genética. Las correlaciones de distancias geográficas y genéticas entre poblaciones fueron estadísticamente significativas (Figura 2). La EII fue más fuerte para RS T (Prueba de Mantel: r=0.72, PAG= 0,003) que para FS T (Prueba de Mantel: r=0.51, PAG=0.051).

Distancia geográfica versus distancia genética entre poblaciones para FS T y RS T. Las correlaciones y probabilidades se estimaron a partir de una prueba de Mantel con 1000 repeticiones de remuestreo bootstrap. los y-eje es FS T/(1−FS T) (o RS T/(1−RS T)) siguiendo a Rousset (1997).

Las heredabilidades individuales fueron moderadas y bastante uniformes en todos los rasgos cuantitativos, con un rango de 0,17 a 0,32 (Tabla 4). El tiempo de brotación tuvo la heredabilidad más baja entre los rasgos observados y el tiempo de brotación tuvo el más alto. La estatura a los 3 años tuvo una heredabilidad estimada más baja pero más alta QS T valor que la altura a los 2 años.

Las regresiones de los rasgos cuantitativos con la distancia a lo largo de la costa revelaron clines fuertes y significativos para todos los rasgos, excepto el tiempo de brotación (Tabla 4). Las poblaciones del sur tuvieron períodos de crecimiento primario mucho más largos que las del norte. La altura, los días para brotar y el daño por frío del otoño aumentaron significativamente hacia el sur, mientras que la tasa de crecimiento diaria promedio aumentó significativamente hacia el norte. El logaritmo del incremento de altura (altura) a la edad de 2 (2003) y 3 (2004) aumentó a una tasa de 0.023 por 100 km al sur. Los días julianos hasta el brote aumentaron en 3,2 días y el índice estandarizado de lesiones por frío aumentó en un 7% por cada 100 km al sur. La tasa de crecimiento diaria promedio (tasa de crecimiento) disminuyó 0.008 mm por día por cada 100 km al sur. El tiempo de brotación y la tasa de crecimiento diario parecían ser rasgos genéticamente independientes (Cuadro 5). En contraste, se encontraron correlaciones fenotípicas negativas significativas entre la tasa de crecimiento media de la población y el tiempo de brotación (r= −0.56), y entre la tasa de crecimiento y el período de crecimiento (días desde la brotación hasta la brotación r= −0,58). Esto significa que los individuos que terminan el crecimiento primario antes (brotes más temprano) tienden a crecer más rápido dentro de los períodos de crecimiento limitados. En general, las poblaciones del norte brotaron antes, crecieron menos en altura general pero más por día, y fueron más resistentes a los eventos fríos en otoño que las poblaciones del sur.

El análisis de componentes principales de los rasgos de crecimiento cuantitativo medio de la población reveló fuertes relaciones geográficas y climáticas (Figura 3 y Figura complementaria S1). El componente principal 1 (PC1) representó el 72,2% de la variación general en el crecimiento (altura a los 2 y 3 años, tiempo de brotación a los 2 años, tiempo de brotación a los 2 años e índice promedio de lesiones por frío de otoño semana 1 y semana 2) (Suplementario Tabla S2). PC2 representó principalmente la tasa de crecimiento diaria y el momento de la brotación, y representó el 17,9% de la variación total). Los análisis de regresión se realizaron en los dos primeros componentes principales (PC1 y PC2) cuyos valores propios fueron más de 1.0. PC1 tuvo una relación lineal significativa con la distancia a lo largo de la costa, MAT (Figura 3a), temperatura media del mes más cálido (MWMT), temperatura media del mes más frío (MCMT) y grados día de crecimiento (DD) (Tabla complementaria S3). PC2 tuvo una relación significativa solo con MWMT (PAG= 0.04 Figura 3b). A diferencia de otras variables climáticas, MWMT no muestra una relación lineal con la latitud. Es más alta en el área centro-sur de Vancouver (latitud 49,16 °) y más baja en los márgenes del rango norte y sur, inversa a la distribución norte-sur en forma de U de PC2.

Análisis de regresión de los dos primeros componentes principales (PC1 y PC2) para los rasgos cuantitativos de las variables climáticas en la Tabla 1.

Diferenciación poblacional media para los rasgos de crecimiento observados (QS T) fue de 0,61 (Tabla 4). El índice de daño por frío, el tiempo de brotación y el período de crecimiento mostraron una diferenciación extremadamente fuerte entre las poblaciones (QS T= 0,89, 0,89 y 0,87, respectivamente) y estos rasgos estaban altamente correlacionados (Tabla 5). La tasa de crecimiento diaria mostró una diferenciación poblacional menor pero aún sustancial (QS T= 0,28). La estatura a los 3 años mostró una diferenciación más fuerte entre las poblaciones que a los 2 años. QS T Las estimaciones se basaron solo en las cinco poblaciones representadas por familias de polinización abierta en el jardín común y genotipadas para marcadores de microsatélites, ya que permitieron la estimación de la varianza genética aditiva dentro de las poblaciones y las comparaciones con la diferenciación de poblaciones para los marcadores. Todos QS T las estimaciones fueron sustancialmente más altas que las estimaciones de diferenciación de la población para los marcadores genéticos neutrales, FS T y RS T (Tablas 3 y 4).


Referencias

Coyne JA, Orr HA: Especiación. 2004, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates

Templeton AR: Genética de poblaciones y teoría microevolutiva. Libro Genética de poblaciones y teoría microevolutiva. 2006, Ciudad: Wiley Online Library, (Editor ed. ^ Eds.)

Devaux C, Lande R: Especiación alocrónica incipiente debido al apareamiento selectivo no selectivo por tiempo de floración, mutación y deriva genética. P Roy Soc B. 2008, 275: 2723-2732. 10.1098 / rspb.2008.0882.

Elzinga JA, Atlan A, Biere A, Gigord L, Weis AE, Bernasconi G: Una y otra vez: fenología de la floración e interacciones bióticas. Tendencias Ecol Evol. 2007, 22: 432-439. 10.1016 / j.tree.2007.05.006.

Nosil P, Vines TH, Funk DJ: Aislamiento reproductivo causado por la selección natural contra inmigrantes de hábitats divergentes. Evolución. 2005, 59: 705-719.

Lowry DB, Modliszewski JL, Wright KM, Wu CA, Willis JH: La fuerza y ​​la base genética de las barreras de aislamiento reproductivo en plantas con flores. Philos T Roy Soc B. 2008, 363: 3009-3021. 10.1098 / rstb.2008.0064.

Sork VL, Waits L: Contribuciones de la genética del paisaje: enfoques, conocimientos y potencial futuro. Mol Ecol. 2010, 19: 3489-3495. 10.1111 / j.1365-294X.2010.04786.x.

Willis KJ, Niklas KJ: El papel del cambio ambiental cuaternario en la macroevolución de las plantas: ¿la excepción o la regla ?. Phil Trans B. 2004, 359: 159-172. 10.1098 / rstb.2003.1387.

Hewitt G: El legado genético de las glaciaciones cuaternarias. Naturaleza. 2000, 405: 907-913. 10.1038 / 35016000.

Petit RJ, Aguinagalde I, de Beaulieu JL, Bittkau C, Brewer S, Cheddadi R, Ennos R, Fineschi S, Grivet D, Lascoux M: Glacial Refugia: hotspots pero no ollas de fusión de diversidad genética. Ciencias. 2003, 300 (5625): 1563-1565. 10.1126 / science.1083264.

Offord CA: variación del carácter floral y foliar en waratah (Telopea speciosissima, familia Proteaceae), con referencia a la conservación y mejora hortícola. Aust J Bot. 2007, 55: 684-691. 10.1071 / BT06211.

Crisp MD, Weston PH: Variación geográfica y ontogenética en la morfología de los Waratahs australianos (Telopea: Proteaceae). Syst Biol. 1993, 42: 49-76.

Pyke GH: biología de la polinización de Telopea speciosissima. Waratahs: su biología, cultivo y conservación. Editado por: Armstrong JA. 1987, Canberra, Australia: Australian National Botanic Gardens Occasional Publication, 9: 35-43.

Goldingay RL, Whelan RJ: La influencia de los polinizadores en el posicionamiento de la fruta en el arbusto australiano Telopea speciosissima (Proteaceae). Oikos. 1993, 68: 501-509. 10.2307 / 3544918.

Offord CA: Un examen de la biología reproductiva de Telopea speciosissima (Proteaceae) con énfasis en la naturaleza de la protandria y el papel de la autopolinización en el cuajado. Int J Plant Sci. 2004, 165: 73-83. 10.1086 / 380745.

Denham AJ, Auld TD: Floración, dispersión de semillas, depredación de semillas y reclutamiento de plántulas en dos rebrotes de floración pirogénicos. Aust J Bot. 2002, 50: 545-557. 10.1071 / BT02009.

Porter C, Rymer PD, Rossetto M: Aislamiento y caracterización de marcadores de microsatélites para el waratah, Telopea speciosissima (Proteaceae). Mol Ecol N. 2006, 6: 446-448. 10.1111 / j.1471-8286.2006.01266.x.

Leberg PL: Estimación de la riqueza alélica: efectos del tamaño de la muestra y los cuellos de botella. Mol Ecol. 2002, 11: 2445-2449.

El Mousadik A, Petit RJ: Alto nivel de diferenciación genética para la riqueza alélica entre poblaciones del árbol de argán [Argania spinosa (L.) Skeels] endémica de Marruecos. Theor Appl Genet. 1996, 92: 832-839. 10.1007 / BF00221895.

Goudet J: FSTAT (versión 1.2): un programa de computadora para calcular F-estadísticas. J Hered. 1995, 86: 485-486.

Weir BS, Cockerham CC: Estimación de estadísticas F para el análisis de la estructura de la población. Evolución. 1984, 38: 1358-1370. 10.2307 / 2408641.

Raymond M, Rousset F: GENEPOP (versión 1.2): software de genética de poblaciones para pruebas exactas y ecumenismo. J Hered. 1995, 86: 248-

Rice WR: Análisis de tablas de pruebas estadísticas. Evolución. 1989, 43: 223-225. 10.2307 / 2409177.

Sherwin WB, Jabot F, Rush R, Rossetto M: Medición de información biológica con aplicaciones de genes a paisajes. Mol Ecol. 2006, 15: 2857-2869. 10.1111 / j.1365-294X.2006.02992.x.

Rossetto M, Kooyman R, Sherwin W, Jones R: Las limitaciones de dispersión, en lugar de los cuellos de botella o la especificidad del hábitat, pueden restringir la distribución de árboles de selva tropical raros y endémicos. Soy J Bot. 2008, 95: 321-329. 10.3732 / ajb.95.3.321.

Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P: Inferencia de la estructura de la población utilizando datos de genotipos multilocus. Genética. 2000, 155: 945-959.

Falush D, Stephens M, Pritchard JK: Inferencia de la estructura de la población utilizando datos de genotipos multilocus: loci vinculados y frecuencias alélicas correlacionadas. Genética. 2003, 164: 1567-1587.

Evanno G, Regnaut S, Goudet J: Detectando el número de grupos de individuos usando el software ESTRUCTURA: un estudio de simulación. Mol Ecol. 2005, 14: 2611-2620. 10.1111 / j.1365-294X.2005.02553.x.

Excoffier L, Smouse PE, Quattro JM: Análisis de varianza molecular inferida de distancias métricas entre haplotipos de ADN: aplicación a datos de restricción de ADN mitocondrial humano. Genética. 1992, 131: 479-

Peakall ROD, Smouse PE: GENALEX 6: análisis genético en Excel. Software de genética de poblaciones para la docencia y la investigación. Mol Ecol N. 2006, 6: 288-295. 10.1111 / j.1471-8286.2005.01155.x.

Anderson EC, Thompson EA: un método basado en modelos para identificar híbridos de especies utilizando datos genéticos multilocus. Genética. 2002, 160: 1217-1229.

Vähä JP, Primmer CR: Eficiencia de los métodos bayesianos basados ​​en modelos para detectar individuos híbridos en diferentes escenarios de hibridación y con diferentes números de loci. Mol Ecol. 2006, 15: 63-72.

Dupree SA, Goodwin PB: Efecto de la temperatura, la duración del día y los reguladores del crecimiento en la floración de Protea, Telopea y Leucospermum. Acta Hort. 1990, 264: 79 - 86.

Thompson S, Lamothe M, Meirmans PG, Perinet P, Isabel N: Introgresión unidireccional repetida hacia Populus balsamifera en zonas de contacto de álamos exóticos y nativos. Mol Ecol. 2010, 19: 132-145.

Quintela M, Thulin CG, Höglund J: Detectando la hibridación entre el urogallo del sauce (Lagopus lagopus) y la perdiz nival (L. muta) en Suecia Central a través de análisis de mezclas bayesianas y cribado de ADNmt. Contras Gen.2010, 11: 557-569. 10.1007 / s10592-009-0040-9.

Roberts DG, Gray CA, West RJ, Ayre DJ: Pantano genético marino: los híbridos reemplazan a un pez estuarino obligado. Mol Ecol. 2010, 19: 508-520. 10.1111 / j.1365-294X.2009.04501.x.

Whelan RJ, Goldingay RL: Factores que afectan el cuajado de frutos en Telopea speciosissima (Proteaceae): la importancia de la limitación del polen. J Ecol. 1989, 1123-1134.

Goldingay RL: Evaluación adicional de la limitación de polen en el waratah (Telopea speciosissima). Aust J Bot. 2000, 48: 209-214. 10.1071 / BT97110.

He T, Lamont BB: La alta diversidad genética de microsatélites no puede predecir una mayor resistencia de la población a la sequía extrema. Contras Genet. 2010, 11: 1445-1451. 10.1007 / s10592-009-9971-4.

Rossetto M, Crayn D, Ford A, Mellick R, Sommerville K: La influencia del medio ambiente y los rasgos de la historia de vida en la distribución de genes e individuos: un estudio comparativo de 11 árboles de la selva tropical. Mol Ecol. 2009, 18: 1422-1438. 10.1111 / j.1365-294X.2009.04111.x.

Hendry AP, Día T: Estructura de la población atribuible al tiempo reproductivo: aislamiento por tiempo y adaptación por tiempo. Mol Ecol. 2005, 14: 901-916. 10.1111 / j.1365-294X.2005.02480.x.

Barrows TT, Stone JO, Fifield LK, Cresswell RG: Glaciación del Pleistoceno tardío del macizo de Kosciuszko, Montañas Nevadas, Australia. Cuaternaria Res. 2001, 55: 179-189. 10.1006 / qres.2001.2216.

Hesse PP, Humphreys GS, Selkirk PM, Adamson DA, Gore DB, Nobes DC, Price DM, Schwenninger JL, Smith B, Tulau M: dunas eólicas del Cuaternario tardío en las actualmente húmedas Montañas Azules, este de Australia. Quatern Int. 2003, 108: 13-32. 10.1016 / S1040-6182 (02) 00191-X.

Arnold ML, Martin NH: aptitud híbrida a través del tiempo y los hábitats. Tendencias Ecol Evol. 2010, 25: 530-536. 10.1016 / j.tree.2010.06.005.


Abstracto

Es bien sabido que la luz artificial en la noche altera los patrones naturales de luz en el espacio y el tiempo, lo que interrumpe una variedad de procesos fisiológicos de los individuos, alterando su historia de vida y ajustes de comportamiento. Sin embargo, se sabe mucho menos sobre el efecto de la luz artificial nocturna en su forma física. Probamos la hipótesis de que los animales planctónicos, como Daphnia spp., son capaces de evaluar correctamente el riesgo de mortalidad dependiente de la intensidad de la luz y del espectro debido a la depredación por peces planctívoros y seleccionar profundidades que ofrezcan la mayor ganancia de aptitud posible en el gradiente vertical de diferentes fuentes de luz artificial (halógeno, halogenuro metálico, frío LED blancos y lámparas de sodio de alta presión) de uso común en el alumbrado público. Para probar esta hipótesis, comparamos las distribuciones virtuales de tres clones de Daphnia longispina a partir de simulaciones basadas en un modelo individualizado optimizado experimentalmente parametrizado con distribuciones observadas en experimentos de laboratorio realizados con individuos de 5 días de edad en un aparato experimental compuesto por columnas verticales gemelas. Nuestra hipótesis se confirmó solo parcialmente, ya que las distribuciones obtenidas en los experimentos solaparon las distribuciones virtuales solo en el gradiente de LED y luz de sodio de alta presión, lo que sugiere que la fuerza de la respuesta desadaptativa podría depender del tipo de luz artificial (es decir, , composición espectral) penetrando en la columna de agua. Además, los resultados revelaron que la respuesta a la presencia de luz artificial es específica del clon, lo que sugiere que podría ser un factor selectivo para cambios microevolutivos.

La luz artificial nocturna asociada con áreas urbanas altera los patrones naturales de luz en el espacio y el tiempo, interrumpiendo el uso de recursos naturales y el flujo de información, lo que tiene impactos ecológicos a nivel individual, poblacional y comunitario (Longcore y Rich 2004 Altermatt y Ebert 2016, Zapata et al.2019). Dado que los efectos de la luz artificial a nivel de la población y la comunidad siguen siendo relativamente poco estudiados (Owens y Lewis 2018), a nivel individual, está bien establecido que la luz artificial interrumpe una variedad de procesos fisiológicos (p. Ej., Patrones de actividad circadiana y funciones inmunes Navara y Nelson 2007 Bedrosian et al.2011 Ouyang et al.2018), que alteran la historia de vida y los ajustes de comportamiento (para una revisión, ver Longcore y Rich 2004 Gaston et al. 2013, Ouyang et al. 2018). Además, varios estudios recientes determinaron el efecto de la luz artificial en la aptitud de individuos de diferentes animales, incluidos grillos de campo (Jones et al.2015 Durrant et al.2018), ranas de madera (May et al.2019), sapos comunes (Touzot et al.2020), pez payaso común (Fobert et al.2019) y dos especies de pájaros cantores (de Jong et al.2015). Sin embargo, la literatura no proporciona ningún ejemplo de un estudio que indique que la presencia de luz artificial también afecta la aptitud de los animales planctónicos, incluyendo Daphnia spp., un género clave en hábitats lénticos de agua dulce, que es un organismo modelo en el estudio de los efectos de varios factores ambientales en la aptitud de un individuo (Ogonowski et al.2016 Maszczyk et al.2018). Aunque se ha sugerido que el comportamiento de selección de profundidad (Moore et al. 2000, 2006) y la respuesta de escape ante la amenaza de depredadores (Tałanda et al. 2018) de Daphnia en presencia de luz artificial sería desadaptativo, estas predicciones aún no se han confirmado experimentalmente.

La mayoría de los estudios sobre el efecto de la luz artificial en la noche sobre el comportamiento y los ajustes de la historia de vida de los animales simplemente asumen que el único efecto de su presencia se debe al cambio en la intensidad de la luz, incluido un aumento acumulativo de la intensidad de la luz además de la intensidad de la luz. fuentes naturales durante la noche y cambio al fotoperiodo, es decir, los ciclos de luz / oscuridad. Sin embargo, otras características de la luz artificial, incluida su composición espectral, que difiere en gran medida de las características espectrales (directas y difusas) de la luz solar, el crepúsculo y la luz de la luna (Elvidge et al. 2010), también pueden tener consecuencias ecológicas y, a su vez, de aptitud física ( Davies et al.2013 Gaston et al.2013 Spoelstra et al.2015).

Las fuentes de luz que crean la composición espectral de la luz artificial también difieren significativamente entre sí. Esto incluye diferencias en: (1) la composición espectral en los anchos de banda, que van desde estrechos (p. Ej., Lámparas de sodio de baja presión y lámparas de sodio de alta presión) a anchos (p. Ej., Diodos emisores de luz blanca cálida y de halogenuros metálicos, LED) , (2) la continuidad del espectro de continuo (p. Ej., LED blancos y halógenos) a aquellos que producen una serie de líneas de emisión estrechas (lámparas de descarga de gas, p. Ej., Sodio y haluro metálico), y (3) la ubicación del rango máximo de emisión en aquellos con una mayor contribución de longitudes de onda largas que forman "luz amarilla" (p. ej., lámparas de sodio y LED blancos cálidos con temperatura de color

3000 K) a aquellos con una mayor contribución de longitudes de onda cortas que forman espectros más blancos (p. Ej., Haluro metálico, LED blancos fríos con temperatura de color

Dado que la sensibilidad espectral sería específica de la especie, las diferencias en la composición espectral entre la luz de la luna y las fuentes de luz artificial aumentarían las disparidades entre las diferentes especies en la capacidad de detectar objetos que reflejan la luz, lo que alteraría el equilibrio de las interacciones entre especies (Perkin et al. 2011). Davies et al.2013), incluidas las interacciones entre un depredador visualmente orientado y su presa. Por un lado, sobrestimar el riesgo de mortalidad dependiente del espectro podría resultar en una trampa evolutiva (es decir, disminución de la aptitud), porque los ajustes contra la depredación suelen ser costosos en términos de gasto energético (De Meester et al. 1999), por lo tanto, demasiados se sacrificarían recursos por estrategias de defensa innecesarias. Por otro lado, una subestimación del riesgo también podría resultar en una disminución de la aptitud física debido a un mayor riesgo de mortalidad. La estimación incorrecta podría ocurrir, por ejemplo, en el caso de los animales planctónicos, que pueden cometer errores al evaluar el riesgo de depredación de los peces planctívoros en un gradiente de luz artificial y otros gradientes bióticos (por ejemplo, concentración de alimentos) y abióticos (por ejemplo, temperatura, concentración de oxígeno) condiciones en la columna de agua de un lago u océano.

Los estudios sobre los efectos de la composición espectral de diferentes fuentes de luz artificial en animales acuáticos son bastante escasos.Se ha revelado que en los animales terrestres, las composiciones espectrales artificiales (en relación con la composición espectral natural de la luz de la luna) modifican una serie de características del ciclo de vida y de comportamiento, incluida la tasa de crecimiento y el desarrollo (Geffen et al. 2014), la detección de recursos y, a su vez, las tasas de alimentación (Rydell 1992 Titulaer et al. 2012), el comportamiento reproductivo (de Jong et al. 2015), el riesgo de depredación y la navegación (Rydell 1992 Voigt et al. 2017).

En el caso de la interfase pez planctívoro y zooplancton, como una de las interacciones depredador y presa mejor estudiadas, es bien sabido que la intensidad de la luz afecta la tasa de encuentro y, a su vez, la eficiencia de forja de los peces y el riesgo de mortalidad de las presas planctónicas (Conferir et al.1978). También es bien sabido que los animales planctónicos, al menos los de los hábitats en los que coexisten con los peces, pueden evaluar y evitar el riesgo de mortalidad dependiente de la luz. La migración vertical de Diel (DVM) es el ejemplo mejor estudiado de este comportamiento (Hutchinson 1967 Lampert 2011). Al anochecer, el zooplancton migra a aguas subterráneas cálidas y ricas en alimentos y regresa a aguas más profundas al amanecer para evitar el riesgo de depredación, principalmente de peces planctívoros (Hutchinson 1967 Ringelberg 1999).

Aunque el comportamiento del zooplancton también se ve afectado por las características espectrales de la luz artificial, los efectos de la luz monocromática se probaron principalmente, en lugar del efecto de los espectros producidos por las fuentes de luz típicas utilizadas para la iluminación urbana (Smith y Baylor 1953 Cohen y Forward 2009). El efecto de la composición espectral de diferentes fuentes de luz artificial se comprende mejor para los peces (Nightingale et al. 2006 para una revisión), pero aún se desconoce su efecto sobre el equilibrio de las interacciones entre peces y zooplancton. Sin embargo, se ha revelado que existen algunas diferencias en la sensibilidad espectral de los peces y el zooplancton, más específicamente, que en el mismo entorno, los peces suelen ser más sensibles que el zooplancton a longitudes de onda más largas correspondientes al color "naranja-rojo" (Whitmore y Bowmaker 1989). Esta observación sugiere que los animales planctónicos como el cladoceran Daphnia puede subestimar el riesgo de mortalidad dependiente del espectro de luz, y este podría ser el caso particularmente en presencia de fuentes de luz que tengan una gran cantidad de longitudes de onda largas. Por otro lado, se puede esperar que Daphnia responder adecuadamente a este riesgo porque constantemente experimentan una gran variabilidad espacial (horizontal y vertical dentro y entre los lagos) y temporal (diurna y estacional) en la composición espectral de la luz natural en su entorno y, por lo tanto, se habrían adaptado a una amplia gama de combinaciones de espectros de luz, incluso los producidos por fuentes de luz artificial. La evidencia indirecta que respalda esta predicción proviene de un estudio reciente de Tałanda et al. (2018). En este estudio, se encontró que la respuesta de escape de Daphnia pulex × pulicaria de una pipeta que imitaba el ataque de un pez planctívoro era diferente en la composición espectral de varias fuentes de luz artificial (halógeno, sodio de alta presión y haluro metálico). La fuerza de esta respuesta se correlacionó generalmente positivamente con la distancia de reacción de los peces planctívoros (la distancia desde la cual los peces se encuentran y atacan a sus presas), con la excepción del espectro de luz de haluro metálico. Sin embargo, DaphniaLa respuesta adecuada de escape al riesgo no significa necesariamente que su respuesta también sea adecuada para el historial de vida y otros rasgos de comportamiento, incluido el comportamiento de selección en profundidad.

El objetivo de nuestro estudio fue probar la hipótesis de que los animales planctónicos, como Daphnia spp., son capaces de evaluar correctamente el riesgo de mortalidad dependiente de la intensidad de la luz y del espectro debido a la depredación por peces planctívoros en el gradiente vertical de diferentes fuentes artificiales (halógenos, halogenuros metálicos, LED blancos fríos y lámparas de sodio de alta presión) comúnmente utilizado en alumbrado público.

Para probar esta hipótesis, comparamos las distribuciones teóricas de tres clones de Daphnia longispina a partir de simulaciones basadas en un modelo individualizado optimizado experimentalmente parametrizado con distribuciones observadas en experimentos de laboratorio realizados con individuos de 5 días de edad en un aparato experimental compuesto por columnas verticales gemelas para verificar si Daphnia seleccionar profundidades que ofrezcan la mayor ganancia de aptitud posible en gradientes superpuestos de alimento de algas y luz de diferentes fuentes artificiales, como resultado de una compensación entre la maximización de la ganancia neta de energía y la minimización del riesgo de depredación.


La geografía del sexo: conflicto sexual, gradientes ambientales y pérdida local del sexo en animales facultativamente partenogenéticos

Los organismos forzosamente asexuales tienden a ocurrir en altitudes o latitudes más altas y ocupan rangos más amplios que sus parientes forzosamente sexuales, un fenómeno llamado partenogénesis geográfica. Algunos organismos facultativamente partenogenéticos que se reproducen tanto sexual como asexualmente también exhiben variación espacial en el modo reproductivo. La teoría sugiere que el conflicto sexual y la limitación de pareja pueden determinar la frecuencia relativa del sexo en partenógenos facultativos, pero se desconoce el efecto de estas dinámicas en las distribuciones espaciales. Aquí, utilizamos modelos basados ​​en individuos para investigar si estas dinámicas pueden generar diferencias locales en el modo reproductivo en una metapoblación facultativamente partenogenética que ocupa un gradiente ambiental. Encontramos que la selección por resistencia y alta fecundidad crea epistasis positiva en hembras vírgenes entre un alelo mutante para partenogénesis y alelos para resistencia, lo que resulta en proporciones de sexos con prejuicios femeninos y una mayor resistencia y coerción hacia el "núcleo" productivo de la metapoblación. Sin embargo, los gradientes ambientales más pronunciados, que conducen a una menor densidad y menos apareamiento en el "borde", generan prejuicios femeninos sin promover la coerción o la resistencia. Nuestro análisis muestra que la adaptación local de poblaciones facultativamente partenogenéticas sujetas a conflictos sexuales y gradientes de productividad puede generar una variación espacial sorprendente que sugiere nuevos patrones para la investigación empírica. Estos hallazgos también podrían ayudar a explicar la rareza de la partenogénesis facultativa en animales.

Este artículo es parte del número temático "Vincular la adaptación local con la evolución de las diferencias sexuales".

1. Introducción

La reproducción sexual es paradójica porque está asociada con numerosos costos que los organismos asexuales evitan [1, 2]. Por lo tanto, la prevalencia de la reproducción sexual en organismos complejos requiere una explicación porque las hembras partenogenéticas no pagan tales costos [3]. Esto significa que, en igualdad de condiciones, la partenogénesis debería superar y suplantar al sexo, al menos a corto plazo.

A pesar de esta ventaja predicha, la evolución de formas partenogenéticas dentro de los linajes sexuales obligados rara vez resulta en la extinción completa del sexo. Con mayor frecuencia, los parientes sexuales y asexuales coexisten dentro del mismo rango mientras ocupan distintas áreas geográficas o nichos ecológicos. Por ejemplo, los asexuales tienden a tener rangos más grandes o distribuciones más marginales en latitudes o altitudes más altas que sus contrapartes sexuales [4, 5] y, a menudo, ocupan territorios asociados con retroceso glacial [5,6] o alta perturbación [7,8]. Este patrón general, partenogénesis geográfica acuñada [4], está bien documentado en una diversidad de taxones [9-12] y en varios entornos [11, 13, 14].

Se cree que la capacidad de las hembras partenogenéticas para producir descendencia uniparentalmente es un factor importante en la partenogénesis geográfica porque sólo se requiere una hembra individual o un huevo para establecer una población en el límite del rango cuando la reproducción es asexual [9,15,16]. Otros posibles mecanismos incluyen la depresión por exogamia generada por el flujo de genes asimétrico desde el núcleo (fuente) a los hábitats marginales (sumideros) [17], y una menor capacidad de dispersión en los sexuales que en los asexuales [18]. Varios modelos verbales proponen que se correlaciona la partenogénesis, como la poliploidía y la hibridación, en lugar de la partenogénesis. per se podría proporcionar ventajas que impulsen las diferencias geográficas en el modo reproductivo [5,9]. Sin embargo, otros modelos sugieren que los asexuales podrían ser más frecuentes en hábitats marginales porque los factores que limitan el éxito asexual debido a la amplitud de nicho más estrecha de partenógenos genéticamente invariables operan en menor grado en los límites de la población. Por ejemplo, las interacciones bióticas, como el parasitismo, la depredación y la competencia, pueden ser menos intensas y los recursos pueden ser menos diversos o tener una oferta más corta en los hábitats marginales en comparación con los principales [19-23].

Un supuesto importante de la teoría actual sobre la partenogénesis geográfica es que los organismos sexuales y asexuales son "especies" reproductivamente aisladas. Aunque esta suposición es realista para muchos parientes sexuales asexuales (por ejemplo, [24-26]), el aislamiento genético entre las formas sexuales y asexuales a menudo varía entre taxones [27,28], y tal variación podría influir en las distribuciones espaciales. La partenogénesis facultativa es una estrategia reproductiva en la que la reproducción sexual y asexual no se aísla en "especies" distintas, sino que puede ocurrir en cualquier hembra individual dependiendo de si se produce el apareamiento. Al igual que los taxones hermanos obligatoriamente sexuales y asexuales, algunos organismos facultativamente partenogenéticos exhiben variación espacial en la proporción de sexos a lo largo de gradientes ambientales. Por ejemplo, en el insecto palo del árbol del té común, Clitarchus hookeri, de Nueva Zelanda, se encuentran proporciones de sexos iguales en la costa oeste de la Isla Norte, pero las proporciones de sexos se vuelven cada vez más sesgadas hacia las mujeres hacia el este, culminando en poblaciones exclusivamente femeninas en la Isla Sur, donde el rango de la especie parece estar expandiéndose [ 29]. Curiosamente, cuando las hembras de la Isla Sur se cruzan con los machos de la Isla Norte, se producen muchos menos hijos [29], lo que sugiere una asociación entre las altas tasas de partenogénesis y un aumento de la falla o resistencia de la fertilización. Curiosamente, en dos especies de recolectores japoneses facultativamente partenogenéticos, Leiobunum manubriatum y Leiobunum globosum, los machos disminuyen en número con el aumento de la latitud y la altitud [30], pero los machos de las poblaciones más sesgadas por las hembras exhiben rasgos sexuales secundarios exagerados que se utilizan para abrazar pareja y cópula [30]. En los recolectores japoneses, las tasas más altas de partenogénesis pueden, por lo tanto, estar asociadas con un aumento de la coerción masculina y el conflicto sexual. Más allá de estos sugerentes ejemplos, se sabe muy poco sobre la variación espacial en metapoblaciones de animales facultativos. Por lo tanto, no queda claro si la incidencia de reproducción asexual en taxones facultativos varía con la productividad ambiental de manera similar a la partenogénesis geográfica en taxones hermanos asexuales-sexuales obligados. Tampoco se sabe qué factores podrían generar variación geográfica en los sistemas facultativos.

Se ha demostrado que la uniparentalidad y la limitación de pareja se retroalimentan entre sí para promover altas tasas de partenogénesis en pacientes facultativamente partenogenéticos. Timema insectos palo [31], y se ha demostrado que la baja dispersión entre poblaciones contiguas impulsa la proporción de sexos sesgada por las hembras en Drosophila mercatorum [32]. Sin embargo, también es probable que otros factores sean importantes. Muchos animales facultativamente partenogenéticos exhiben una fecundidad menor a través de la reproducción asexual que a través del sexo [33,34], y tal restricción podría afectar la evolución de la variación espacial. Pero las diferencias de fecundidad rara vez se han considerado en el contexto de la partenogénesis geográfica, porque los modelos han asumido en su mayoría un costo doble del sexo (es decir, sin restricciones en la partenogénesis [35]). Un trabajo reciente también sugiere que el conflicto sexual sobre la frecuencia de apareamiento podría ser particularmente intenso en taxones facultativamente partenogenéticos debido al potencial de reproducción femenina sin apareamiento [36]. Un modelo reciente sugiere que las proporciones de sexo sesgadas por las mujeres y las tasas más altas de reproducción partenogenética son más probables cuando la densidad de población y los costos de la resistencia son bajos [37]. Otro estudio teórico encontró que la extinción de los machos es más probable si el desequilibrio de ligamiento puede acumularse entre la partenogénesis y la resistencia, dando así a las hembras la ventaja en los conflictos sexuales, mientras que los machos pueden mantenerse en bajas frecuencias si la coerción puede contraevolucionar [38]. A pesar de este trabajo, actualmente no está claro qué roles juegan el conflicto sexual y la coevolución sexualmente antagónica en la configuración de patrones geográficos en sistemas partenogenéticos facultativos porque los estudios teóricos hasta ahora solo han modelado poblaciones homogéneas únicas (por ejemplo, [37-40]).

El conflicto sexual podría desempeñar un papel en la partenogénesis geográfica de varias formas. Los alelos de la partenogénesis facultativa pueden afianzarse inicialmente en el borde deshabitado de las metapoblaciones sexuales debido a la ventaja de colonización de la reproducción uniparental cuando la densidad es baja (como se describe en [16] y [31]). El hecho de que las proporciones de sexos sesgadas por las hembras persistan en el borde del rango podría depender del nivel de dispersión de núcleo a borde y de la capacidad de las hembras para resistir los intentos de apareamiento. El conflicto sexual sobre la frecuencia de apareamiento podría promover la partenogénesis en el núcleo donde la densidad es más alta, especialmente si los alelos de la partenogénesis se vinculan con los alelos de resistencia. Además, la ventaja demográfica de la reproducción asexual (es decir, el rápido crecimiento de la población) podría convertir las antiguas poblaciones sumideros en fuentes si la fecundidad a través de la partenogénesis es alta, permitiendo que los partenógenos invadan rápidamente las poblaciones vecinas que contienen machos. Sin embargo, tal efecto puede depender de la variación espacial en la productividad ambiental. La coadaptación local al conflicto sexual también podría contribuir a la evolución de las diferencias espaciales en los rasgos antagónicos. Por ejemplo, si la selección genera un gran número de hembras con una resistencia superior a la media (según [38]), los machos pueden necesitar contraevolucionar una coerción superior a la media para persistir en poblaciones dominadas por mujeres.

Probamos estas predicciones utilizando un modelo individual que simula la invasión de una metapoblación sexual por mutantes facultativamente asexuales en una variedad de condiciones ecológicas y genéticas. Investigamos cómo el conflicto sexual interactúa con otros factores asociados con la partenogénesis geográfica, incluida la colonización a través de la uniparentalidad, las ecoclinas en la productividad y la probabilidad de dispersión, para generar diferencias espaciales en poblaciones facultativamente partenogenéticas. Específicamente, nos preguntamos qué condiciones y dinámicas conducen a la evolución de proporciones sexuales con sesgo femenino que resultan de tasas más altas de partenogénesis facultativa en el núcleo del rango o en el borde, y si el sesgo femenino está asociado con niveles más altos de resistencia y / o coerción.

2. Modelo

(a) Resumen

Consideramos una metapoblación de organismos diploides sexuales obligados con generaciones discretas que experimentan coevolución sexualmente antagónica mientras generan mutantes capaces de partenogénesis facultativa. Modelamos partenogénesis facultativa en un escenario de invasión porque la invasión después de la desglaciación es una característica común de la partenogénesis geográfica [5], y los resultados espaciales podrían depender de la dinámica coevolutiva entre el modo reproductivo y los rasgos sexualmente antagónicos en el momento de la invasión. La metapoblación comprende ocho hábitats distintos (norte × norte parches cada uno, donde norte = 20 y cada parche no posee más de un individuo) organizado en una fila con límites explícitos para permitir efectos de borde (figura 1). Esta estructura es típica de los modelos de metapoblación que involucran dispersión y expansión del rango (por ejemplo, [41-43]). Para incorporar la variación espacial en la productividad (por ejemplo, [44,45]), asumimos una ecoclina unidimensional que refleja una disminución lineal en la productividad ambiental (y, por lo tanto, la fecundidad media) desde el hábitat más a la izquierda (núcleo) hasta el hábitat más a la derecha. (borde).

Figura 1. Estructura espacial del entorno simulado, que muestra los ocho hábitats lineales que disminuyen en productividad desde el centro hasta el borde, y el norte × norte parches dentro de cada hábitat. Se muestra una hembra (cuadrado trasero) rodeada de ocho parejas potenciales (cuadrados grises).

Los individuos poseen un total de 21 loci bialélicos, diploides, autosómicos que describen la coerción, la resistencia y el modo reproductivo. La herencia sexual de estos rasgos es mendeliana, mientras que los partenógenos heredan dos copias aleatorias de los alelos de su madre para cada locus, lo que permite cierta recombinación, como ocurre en la automixis [46]. Modelamos la coerción y la resistencia como rasgos poligénicos cada uno controlado por 10 loci con efectos co-dominantes aditivos, limitados por sexo. Los valores fenotípicos de la coerción masculina y la resistencia femenina son, respectivamente:

La mutación en un solo locus es una de las muchas rutas posibles hacia la asexualidad en los animales [49]. Por lo tanto, para simplificar, asumimos que un solo locus adicional (locus 21) con dos alelos (pag y PAG) controla el modo reproductivo, donde páginas es el genotipo sexual de tipo salvaje, y PAG es un alelo mutante dominante con un efecto limitado a las hembras que permite que las hembras vírgenes produzcan hijas asexualmente a partir de huevos no fertilizados (es decir, mediante partenogénesis facultativa). Para minimizar la influencia de la deriva en el destino de la PAG alelo, asumimos que el PAG El alelo surge en un solo evento de mutación en una cuarta parte aleatoria de los individuos de la población central, con la mitad de los mutantes convirtiéndose en páginas y medio convirtiéndose PÁGINAS. Es poco probable que esta tasa de mutación tan alta sesgue nuestros resultados, porque se obtienen resultados cualitativamente similares con una tasa de mutación del 1% y cuando todos los mutantes de novo son heterocigotos (páginas) (ver material complementario electrónico, figura S5).

Nuestro modelo asume un conflicto sexual sobre la frecuencia de apareamiento, de modo que las hembras pierden aptitud si se aparean más de una vez. La aptitud (número de crías durante toda la vida) se modela en función del número de apareamientos que logra una hembra, modificado por un costo de resistencia y una penalización por reproducirse fuera del entorno central. En el caso de las mujeres mutantes y obligadamente sexuales, la aptitud se calcula de la siguiente manera:

Aquí, el número de apareamientos, X, está limitado a un máximo de 8, ya que este es el mayor número de vecinos machos disponibles para las hembras como parejas (figura 1 y ver Apareamiento, debajo). metro es la tasa de cambio en la fecundidad como X aumenta después del primer apareamiento, donde los valores crecientes de metro generar un conflicto sexual más intenso (según [50,51]). a especifica el máximo de fecundidad cuando X = 1. ɛ, que está limitado entre 0 y 1, es un multiplicador que determina la fecundidad de la reproducción partenogenética en relación con a. v = Dκ es la penalización a la fecundidad impulsada por la ecoclina, donde D es la distancia en el número de hábitats desde el núcleo (donde 0 ≤ D ≤ 7) y κ es una constante que controla la inclinación del declive. Φ = 1 − ζωFh es el costo de la resistencia (limitado entre 0 y 1), donde ωF (de la ecuación (2.1B)) es el número de alelos de resistencia que porta una mujer, h es el número de intentos de apareamiento que experimenta una hembra (es decir, el número de machos vecinos) y ζ es una constante que controla la inclinación del declive. En el material complementario electrónico, figura S1, se muestran ejemplos de estas funciones de aptitud. Diferencias entre las primeras ecuaciones (2.2a) y (2,2B) reflejan la capacidad de los mutantes para obtener una aptitud diferente a cero como vírgenes [36], así como los costos fisiológicos y reproductivos asociados con la partenogénesis [33,34,52]. Los mutantes vírgenes tienen una fecundidad equivalente a la de las hembras que se aparearon una vez (mutantes o de tipo salvaje) cuando ɛ= 1, y menor fecundidad cuando ɛ & lt 1, de modo que el apareamiento una vez nunca sea costoso para ninguna hembra. De lo contrario, las fecundidad son equivalentes entre hembras mutantes y de tipo salvaje para valores de X & gt 0 (como lo demuestran las segundas partes idénticas en las ecuaciones (2.2a) y (2,2B)).

3. Inicialización y quemado

Las simulaciones se inicializaron con norte = norte 2 adultos por hábitat (donde norte = 400 = capacidad de carga local). Todos los individuos inicializados poseían el tipo salvaje páginas genotipo para el modo reproductivo y un sexo asignado al azar. Los dos alelos en cada uno de los 10 loci de resistencia y 10 loci de coerción se inicializaron extrayendo dos veces un número aleatorio de la distribución uniforme discreta U<0, 1>. los PAG El alelo se introdujo en la generación 50 cuando las frecuencias de los alelos antagonistas habían disminuido drásticamente y habían comenzado a acercarse al equilibrio (ver material complementario electrónico, figura S6). Queríamos asegurar la existencia de una variación genética permanente en la coerción y la resistencia en el punto de PAG introducción de alelos porque la evolución de la resistencia se ha sugerido como un factor clave en la propagación de la partenogénesis facultativa [36,37,39], y estábamos interesados ​​en su influencia en los patrones de partenogénesis geográfica.

Dado que muchos ejemplos de partenogénesis geográfica están asociados con la colonización de nuevos hábitats de refugios glaciales [5, 6, 53], evaluamos la influencia de los refugios inicializando simulaciones con diferentes tamaños de metapoblación, de modo que (i) todos los hábitats eran inicialmente habitables (no refugio), (ii) solo los cuatro hábitats más a la izquierda de la metapoblación eran inicialmente habitables (refugio grande) o (iii) solo el hábitat central era inicialmente habitable (refugio pequeño). Las áreas inhabitables se cambiaron a habitables con la introducción de la PAG alelo al final del período de quemado de 50 generaciones, que simula la apertura de nuevos hábitats después del retroceso de los glaciares. La programación simultánea de estos dos eventos —desglaciación y origen de mutaciones para la partenogénesis— fue motivada por el aparente vínculo entre el cambio climático rápido y la partenogénesis en poblaciones naturales [35,54].

4. Ciclo de vida

Durante cada generación, los individuos realizan tareas en el siguiente orden temporal (ver figura 2 para un esquema del ciclo de vida).

Figura 2. Ciclo de vida de la sexualidad (a) y mutante (B) organismos, que muestra la progresión de las etapas de la vida (cuadrados) y los procesos que ocurren en cada etapa (diamantes).

(a) Apareamiento

Los machos intentan aparearse con hembras del mismo hábitat que comparte un borde o vértice con su propio parche (es decir, "hembras vecinas"). El número de parejas potenciales, h, por individuo es por tanto ≤8 (figura 1). Tanto las hembras obligadamente sexuales como las mutantes pueden aparearse y reproducirse sexualmente. El apareamiento se intenta si el valor de coerción de un macho es mayor o igual que el valor de resistencia de una hembra vecina (es decir, si μmetroωF). Sin embargo, asumimos que la probabilidad de un apareamiento exitoso con cualquier hembra (independientemente de su nivel de resistencia) disminuye linealmente con el aumento de la coercitividad masculina y el número de apareamiento de acuerdo con la función. J = 1 − ξμmetroq, dónde J está limitado entre 0 y 1, μmetro (de la ecuación (2.1a)) es el número total de alelos de coerción que porta un hombre, q es el número de apareamientos que un macho ya ha logrado y ξ Es una constante que controla la inclinación del declive. Por lo tanto, los intentos de apareamiento son exitosos si J es mayor que un número seleccionado al azar entre 0 y 1. Esta función representa una compensación con la coercitividad. Aunque los costos de expresar rasgos sexuales secundarios coercitivos son poco conocidos [55], las compensaciones son una forma biológicamente plausible de modelar los costos de la coerción [56,57]. Por ejemplo, un macho que tenga un rasgo coercitivo más eficaz (por ejemplo, apéndices de agarre más grandes) puede tener una mayor probabilidad de aparearse con una hembra muy resistente, pero también puede ser menos ágil y, por lo tanto, tener una menor probabilidad de aparearse con otras hembras [58]. Suponemos que las hembras apareadas almacenan suficiente esperma de un apareamiento para fertilizar todos sus huevos. También asumimos que las hembras mutantes que reciben espermatozoides renuncian a la posibilidad de reproducirse mediante partenogénesis, que es típica de los taxones facultativamente partenogenéticos que almacenan espermatozoides [59].

(b) Reproducción y herencia

Las hembras mutantes y sexualmente obligatorias producen W descendencia, redondeada al número entero más cercano. Las hembras apareadas eligen al azar el esperma de uno de sus compañeros de apareamiento anteriores para fertilizar todos sus óvulos, lo que da como resultado hijos e hijas con la misma probabilidad. Los mutantes no apareados solo producen hijas. La herencia sexual sigue las reglas de segregación mendeliana (es decir, un alelo elegido al azar para cada rasgo de cada padre). La descendencia producida asexualmente hereda dos copias seleccionadas al azar de los alelos de su madre para cada locus. Suponemos que no hay ningún vínculo entre los loci. Los adultos mueren simultáneamente después de la reproducción.

(c) Dispersión entre hábitats

La dispersión entre hábitats ocurre en la etapa de descendencia. Descendencia individual que extrae un número seleccionado al azar entre 0 y 1 que es menor que la probabilidad de dispersión, γ, se dispersan a un hábitat vecino seleccionado al azar (es decir, un hábitat que comparte un límite con el hábitat de origen de los dispersores). Porque la dispersión es un fijo per cápita Probablemente, el número de dispersores aumenta con el aumento del tamaño de la población de descendientes.

(d) Supervivencia y reclutamiento

Suponemos que el número de reclutas por hábitat está limitado por la capacidad de carga local, norte. Si el número de crías en un hábitat (denotado por ρhabitat) excede norte, un total de ρhabitatnorte la descendencia se selecciona al azar para morir. Las crías que sobreviven luego se asientan al azar en un terreno baldío dentro de su hábitat actual y al mismo tiempo maduran hasta convertirse en adultos. El ciclo de vida se repite a partir de entonces.

5. Experimentos de simulación

Las simulaciones se ejecutaron durante 500 generaciones en el programa de modelado individual NetLogo [60] utilizando código escrito a medida (disponible en el material complementario electrónico). Se realizaron cincuenta corridas independientes para cada combinación de parámetros única. Los ajustes de los parámetros para el modelo principal se muestran en el material complementario electrónico, tabla S1. Para evaluar los patrones de partenogénesis geográfica, registramos las proporciones de sexos y las frecuencias de los alelos de coerción y resistencia al final de las pruebas de simulación. Interpretamos un mayor sesgo femenino como evidencia de una mayor incidencia de partenogénesis.

(a) Análisis de robustez

Para probar la solidez de los resultados de la simulación a los supuestos subyacentes del modelo, volvimos a realizar un subconjunto de simulaciones con coevolución sexual, costos de resistencia y costos de coerción eliminados de forma independiente y con máxima productividad. a, independientemente aumentado o disminuido. Cada perturbación se ejecutó 50 veces. Usamos el tamaño del efecto Vargha-Delaney A-pruebas del paquete effsize R [61] para calcular la proporción de simulaciones perturbadas que dieron como resultado respuestas más altas que las configuraciones de referencia. Tamaños de efecto cualitativamente grandes (p. Ej. A ≥ 0,8 o A ≤ 0,2) indicó resultados que no eran robustos a los cambios en los supuestos subyacentes. Se eligió un subconjunto del espacio de parámetros del modelo principal que generó diferencias espaciales en todas las ecoclinas y todas las variables de respuesta como línea de base para este análisis (ver material complementario electrónico, tabla S1). Los resultados de robustez se proporcionan en material complementario electrónico, tabla S2.

(b) Análisis de sensibilidad

Para probar la sensibilidad de los resultados de la simulación a las perturbaciones de escala fina en los valores de los parámetros numéricos utilizados en los experimentos de simulación, realizamos un análisis de sensibilidad global utilizando la técnica de muestreo de hipercubo latino del paquete spartan R [62]. Esta técnica divide el rango de cada parámetro de interés en un número definido de contenedores y los combina para crear un espacio hipercúbico de todas las posibles combinaciones de parámetros. Los valores continuos de cada parámetro se seleccionan al azar de contenedores elegidos al azar del hipercubo sin reemplazo, generando conjuntos únicos de parámetros de prueba para las ejecuciones de simulación. Para nuestro análisis, generamos 100 conjuntos de parámetros de prueba a partir de un hipercubo construido a partir de 100 contenedores cada uno de κ, metro, ɛ y γ. Los rangos de parámetros utilizados para generar el hipercubo se muestran en el material complementario electrónico, tabla S1. Realizamos 50 simulaciones en cada conjunto y calculamos las correlaciones de rango parcial de Spearman entre las variables de respuesta media y las variables predictoras. Las correlaciones significativas indicaron parámetros que covarían con las variables de respuesta independientemente de los cambios en otros parámetros. Los resultados de sensibilidad se proporcionan en material complementario electrónico, tabla S3.

6. Resultados

(a) Invasión por partenogénesis facultativa

Alta fecundidad de la reproducción partenogenética en relación con la reproducción sexual (0,7 ≤ ɛ ≤ 1) resulta en un desplazamiento rápido y completo de los alelos para el sexo obligado por el invasor PAG alelo, generando poblaciones que son estrictamente partenogenéticas facultativas (es decir, con todas las hembras que tienen la capacidad de reproducirse sexual o asexualmente). Fecundidad partenogenética inferior (ɛ & lt 0.7) da como resultado la coexistencia de alelos tanto de tipo salvaje como mutantes o una invasión mucho más lenta por parte del PAG alelo, pero no genera variación espacial en la proporción de sexos en ninguno de los casos (resultados no mostrados). Valores de ɛ & gt 1 dan como resultado metapoblaciones exclusivamente femeninas (resultados no mostrados). Debido a que estamos interesados ​​principalmente en comprender las condiciones que generan patrones espaciales en partenógenos facultativos, aquí nos enfocamos en los resultados para 0.7 ≤ ɛ ≤ 1.

(b) ¿Qué condiciones generan variación espacial en la proporción de sexos?

La eficiencia de la reproducción uniparental permite que los mutantes que se originan en refugios pequeños y grandes invadan fácilmente los nuevos hábitats disponibles hacia el borde después de un retroceso glacial simulado. Sin embargo, esta ventaja se pierde rápidamente a medida que los machos inmigrantes se dispersan y producen hijos, igualando la proporción de sexos hacia el límite. Esto se puede ver en el fuerte aumento y la rápida disminución en la proporción de sexos en el borde cerca de la generación 100 en el material complementario electrónico, figura S2. Este efecto de colonización inicial es consistente en todos los ajustes de parámetros, pero otros factores determinan lo que sucede con las proporciones de sexos a partir de entonces.

La limitación de pareja es el principal impulsor del sesgo sexual en el límite. Ecoclinas de productividad pronunciada (es decir, valores altos de κ) generan baja densidad en el borde (figura 3C) y, por tanto, un elevado número de fallos de apareamiento. Las hembras que no logran aparearse se reproducen asexualmente, lo que genera proporciones sexuales sesgadas por las hembras (figura 3a). Sin embargo, mientras que las proporciones de sexos permanecen sesgadas por las mujeres en el límite, la proporción de sexos también fluctúa rápida y continuamente (ver material complementario electrónico, figura S2C) debido a la selección dependiente de la frecuencia: el sexo se vuelve más frecuente a medida que aumenta el número de mujeres, pero el aumento resultante en los machos elevan la tasa de apareamiento costoso, lo que a su vez reduce la fecundidad y la densidad de las hembras, y permite que la reproducción partenogenética vuelva a proliferar (material electrónico complementario, figura S3). Debido a que la productividad es baja en el borde, una mayor reducción de la fecundidad de las hembras como resultado del aumento de la tasa de apareamiento hace que la densidad disminuya muy por debajo de la capacidad de carga y selecciona partenogénesis (pero no resistencia) porque muchas hembras no encuentran machos. El análisis de robustez muestra que el elevado sesgo femenino en el borde no se ve afectado por el tamaño de los refugios, la coevolución sexual, los costos de la coerción o los costos de la resistencia (figura 4C material complementario electrónico, tabla S2), porque estos factores tienen poca influencia sobre la densidad. Sin embargo, los factores que aumentan la densidad, como menores costos de apareamiento para las hembras (es decir, conflictos sexuales menos intensos, metro figura 3a) y mayor productividad máxima por mujer (figura 4C) —Reducir el prejuicio femenino en el límite haciendo que el sexo sea menos costoso. El análisis de sensibilidad muestra que la probabilidad de dispersión tiene poca influencia en las proporciones de sexos en el borde o en el núcleo (material complementario electrónico, tabla S3).

Figura 3. Mapas de calor que muestran patrones espaciales para la proporción de sexos (a), frecuencia de alelos de resistencia agrupados (B), densidad de población (C) y frecuencia de alelos de coerción combinados (D) en metapoblaciones sin refugios iniciales. La población núcleo está representada por la distancia 0 en la parte inferior. X-La distancia del eje 7 es la población del borde. La parte superior X-eje muestra la fecundidad relativa de la partenogénesis, ɛ. La mano izquierda y-eje representa metro, el gradiente de aptitud femenina, que controla la intensidad del conflicto sexual. La mano derecha y-eje muestra la inclinación de la ecoclina, κ. Los valores más cercanos a 1 significan proporciones de sexo más sesgadas por las mujeres (a), frecuencias más altas de alelos de resistencia (B), densidades más altas (C), y frecuencias más altas de alelos de coerción (D). Regiones blancas en el panel (D) indican extinciones masculinas. Los resultados son proporciones medianas obtenidas de 50 ejecuciones de simulación que duran 500 generaciones cada una. (Versión online en color).

Figura 4. Gráficos de segmentos que muestran las diferencias de núcleo a borde en la proporción de sexos, la frecuencia de alelos de resistencia combinados y la frecuencia de alelos de coerción combinados después de la relajación de los supuestos del modelo de la configuración de línea de base para simulaciones sin ecoclina de fecundidad global (κ = 0) (a), una ecoclina poco profunda (κ = 0.4) (B) y una ecoclina pronunciada (κ = 0.7) (C). Los cruces denotan relaciones / frecuencias medianas para poblaciones de núcleo y borde obtenidas de 50 ejecuciones de simulación. Las longitudes de los segmentos indican el tamaño de las diferencias de núcleo a borde. Los parámetros que controlan la coevolución sexual, los costos de coerción y resistencia, el nivel de productividad máxima y el tamaño de los refugios se alteraron de forma independiente entre sí. Los ajustes de los parámetros de referencia se enumeran en el material complementario electrónico, tabla S1. (Versión online en color).

A pesar del efecto constante de la limitación de pareja en el límite, el conflicto sexual tiene una influencia más fuerte en la proporción de sexos en general, particularmente hacia el núcleo (figuras 3 y 4). El análisis de robustez muestra que las poblaciones centrales exhiben proporciones de sexo sesgadas por las hembras, independientemente de la presencia inicial o el tamaño de los refugios o la inclinación de la ecoclina de fecundidad (figura 4, material complementario electrónico, tabla S2). Esto se debe a que la alta productividad y la selección de la resistencia en el núcleo generan una epistasis positiva para la aptitud entre los alelos de resistencia y la resistencia. PAG alelo, que conduce a la acumulación de desequilibrio de ligamiento entre estos rasgos (figura 5). Una vez el PAG correcciones de alelos, esta interacción epistática da como resultado más alelos de resistencia en el núcleo que en el borde (comparar la figura 5C y D). La resistencia aumenta las oportunidades de partenogénesis en el núcleo al permitir que las hembras eviten el costoso apareamiento, mientras que la alta productividad promueve la propagación de alelos de resistencia a través de hijas producidas asexualmente. La alta productividad tiene este efecto debido a la (hasta) doble ventaja de producir descendencia exclusivamente femenina a través de la partenogénesis (es decir, el llamado doble costo del sexo [3]). Esta ventaja explica por qué el sesgo femenino en el núcleo no evoluciona a valores bajos de ɛ (figura 3a): la producción partenogenética inferior inhibe la rápida propagación de los alelos de resistencia, lo que genera una epistasis más débil. El hecho de que el sesgo sexual no evolucione a valores más bajos de ɛ (figura 3a) a pesar de que las poblaciones centrales son igualmente densas en todos los valores de ɛ (figura 3C) sugiere que una alta productividad en lugar de una alta densidad per se favorece la epistasis en el núcleo.

Figura 5. Mapas de calor que muestran la aptitud media femenina en función del número de alelos de resistencia (y-eje), genotipo en modo reproductivo (X-eje, fila superior) y estado de apareamiento (X-eje, fila inferior). Cada trama es una instantánea de la aptitud femenina en el núcleo (a,C) y el borde (B,D) en el paso de tiempo 75 (a,B) y paso de tiempo 250 (C,D) a partir de una única ejecución de simulación. Durante las primeras etapas de la invasión, la epistasis positiva para la aptitud entre los PAG El alelo y los alelos de resistencia se producen en el núcleo (a), dónde páginas y PÁGINAS Los genotipos están asociados con un mayor número de alelos de resistencia que los páginas genotipo, y donde estas combinaciones de alelos para la partenogénesis y la resistencia logran una mayor aptitud cuando se evita el apareamiento. Por el contrario, en el borde (B), no existe asociación entre partenogénesis o genotipo de resistencia y aptitud. Tras la fijación del PAG alelo, las hembras en el núcleo tienen más alelos de resistencia (C) que las mujeres en el borde (D) como consecuencia de esta epistasis pasada. Otros parámetros: pequeños refugios, κ = 0.7, metro = 1.5, ɛ = 0,9. (Versión online en color).

El sesgo femenino no evoluciona en el núcleo cuando los alelos de resistencia son neutrales y, por lo tanto, no se produce la coevolución sexual (figura 4, material complementario electrónico, figura S4). Eliminar los costos de la resistencia y los costos de la coacción tiene un efecto similar (figura 4) porque los alelos de la coerción se fijan en ausencia de costos y los machos posteriormente tienen éxito en todos los intentos de apareamiento. Sin embargo, eliminar la coevolución sexual o los costos de coerción y resistencia del modelo no reduce el sesgo femenino en el borde: la limitación de pareja aún selecciona tasas más altas de partenogénesis cuando la ecoclina es pronunciada (figura 4).C material complementario electrónico, figura S4A). La eliminación de estas suposiciones tampoco tiene ningún efecto sobre las fluctuaciones de la proporción de sexos cuando el apareamiento es costoso en el borde (descrito anteriormente), lo que indica que la fecundidad reducida del apareamiento en lugar de la coevolución sexual impulsa estas fluctuaciones.

(c) ¿Qué condiciones generan diferencias espaciales en la resistencia femenina y la coerción masculina?

La selección de alta resistencia y alta productividad crea una epistasis positiva para la aptitud entre los PAG alelos y alelos de resistencia, lo que conduce a una alta resistencia en poblaciones con sesgo sexual (compare los patrones espaciales de la figura 3a,B).Sin embargo, la baja resistencia evoluciona en poblaciones de borde sesgadas por las hembras porque la baja densidad impulsada por la baja productividad provoca una selección débil de rasgos antagónicos (figura 3).a,B).

La coerción masculina y la resistencia femenina muestran una evolución correlacionada, como se esperaba bajo la coevolución sexualmente antagónica (comparar la figura 3B y D). Los machos con regularidad no logran aparearse en el núcleo y raras veces se producen hijos allí debido a la fuerte selección de la resistencia femenina y la partenogénesis: solo los machos con altos valores de coerción pueden persistir en el núcleo altamente resistente, dominado por las hembras. Por lo tanto, la coerción suele ser mayor en el núcleo que en el borde (figura 3D).

7. Discusión

Identificamos la coevolución sexualmente antagónica y la limitación de la pareja como los impulsores más importantes de la partenogénesis geográfica en taxones facultativos. Las distribuciones espaciales dependían en gran medida de cómo estas fuerzas se desarrollaban localmente en diferentes niveles de productividad ambiental.

Nuestro modelo predice que la baja densidad causada por fuertes disminuciones en la productividad ambiental será el principal impulsor de la partenogénesis en el borde del rango porque el apareamiento es demasiado difícil o demasiado costoso en tales entornos. Esta predicción está de acuerdo con las sugerencias anteriores de que las poblaciones sólo de hembras serán más probables en las periferias del área de distribución, donde las parejas pueden ser difíciles de encontrar o los machos ausentes por casualidad [63,64]. Se cree que esta dinámica sustenta las distribuciones del modo reproductivo en al menos algunos animales facultativamente asexuales (por ejemplo, [31,32]). Nuestro modelo amplía esta hipótesis de limitación del apareamiento al mostrar que, además, los costos del apareamiento pueden conducir a una selección dependiente de la frecuencia negativa para la partenogénesis en hábitats de baja productividad, lo que potencialmente da como resultado frecuencias cíclicamente fluctuantes de reproducción partenogenética. Es importante destacar que nuestro modelo también demuestra que, en ausencia de resistencia, los gradientes ambientales pueden generar sesgos femeninos en el borde pero no en el núcleo, lo que sugiere que las limitaciones en la capacidad de las mujeres para desarrollar una resistencia efectiva podrían explicar los patrones espaciales en las poblaciones naturales. También mostramos que se esperan niveles más bajos de resistencia y coerción en entornos de borde porque la baja densidad genera una selección relativamente débil en estos rasgos en comparación con el hábitat central.

Nuestro modelo predice que el conflicto sexual promoverá tasas más altas de partenogénesis en el núcleo del rango donde la selección para la resistencia femenina es más fuerte. La alta fecundidad femenina a través de la partenogénesis permite que los alelos de resistencia se propaguen rápidamente en el núcleo, generando un desequilibrio de ligamiento y una fuerte epistasis para la aptitud cuando se evita el apareamiento. Esta dinámica conduce a un sesgo generalizado de la proporción de sexos y a una mayor resistencia en la parte más productiva de la gama. Pero las poblaciones de productividad ligeramente inferior tienen menos probabilidades de verse inundadas por partenógenos altamente resistentes y, por lo tanto, mantienen proporciones de sexos no sesgadas y una epistasis más débil. Sin embargo, la selección por resistencia en ausencia de variación local en la productividad, da como resultado la extinción generalizada de los machos.

Estos hallazgos contrastan con algunos resultados obtenidos en estudios teóricos previos. En un modelo de organismos haploides, facultativamente partenogenéticos en los que sólo podía evolucionar la resistencia, Gerber y Kokko [37] encontraron que el conflicto intenso bajo densidades altas favorecía el sexo porque aceptar múltiples apareamientos era menos costoso para las hembras que resistirlas. Nuestros hallazgos sugieren un patrón alternativo: en nuestro modelo, la partenogénesis proliferó en hábitats altamente productivos y densamente poblados, incluso cuando la resistencia era costosa, porque un mayor número de machos coercitivos generó una selección más fuerte en las hembras para resistir, y la alta productividad permitió que la resistencia y la partenogénesis se extendieran. juntos. Estas diferencias pueden reflejar el hecho de que modelamos el conflicto sexual como una reducción en la aptitud de las hembras a medida que el número de apareamiento aumentaba por encima de 1, mientras que el modelo de Gerber y Kokko asumía que no había costos de apareamiento, solo costos de resistencia [37]. Por lo tanto, la naturaleza del antagonismo sexual podría ser importante para determinar los resultados de modos reproductivos alternativos.

En la actualidad, no está claro hasta qué punto el conflicto sexual impulsa el sesgo femenino en las poblaciones facultativamente partenogenéticas debido a la falta de datos sobre el conflicto sexual en tales sistemas. Sin embargo, nuestro modelo sugiere tres condiciones previas que son en conjunto suficientes para que el conflicto sexual genere y mantenga patrones geográficos de modo reproductivo en taxones facultativos: (i) las hembras deben experimentar conflicto sexual sobre la frecuencia de apareamiento para impulsar la evolución de la resistencia (ii) la fecundidad de las hembras la reproducción por partenogénesis debe ser lo suficientemente alta para permitir que los alelos de resistencia se propaguen rápidamente y (iii) debe haber variación espacial en la productividad ambiental para que los machos no mueran en todas las partes del rango. Si se cumplen estas condiciones previas, nuestro modelo predice ciertos resultados. En primer lugar, el desequilibrio de vinculación entre la resistencia y la partenogénesis debería dar como resultado poblaciones con sesgo femenino con mayor resistencia que las poblaciones no sesgadas. En segundo lugar, los machos raros en poblaciones con prejuicios femeninos deberían exhibir rasgos coercitivos exagerados en comparación con los machos de poblaciones no sesgadas. Si bien existe cierto apoyo anecdótico para estas predicciones [29,30,65-67], se necesitan más datos empíricos. Por ejemplo, gran parte de la zona de distribución meridional del insecto palo del árbol del té común de Nueva Zelanda no tiene machos, y las hembras de estas poblaciones tienen un rendimiento deficiente cuando se cruzan con machos de las regiones del norte [29], lo que sugiere una mayor resistencia a la fertilización en más hembras. hábitats sesgados. Sin embargo, el bajo éxito de la fertilización también podría reflejar el aislamiento reproductivo continuo entre poblaciones geográficamente distantes. Una correlación positiva entre la coerción, la resistencia y la proporción de sexos sesgada por las mujeres apoyaría la hipótesis del conflicto sexual.

Uno de nuestros hallazgos clave es que el conflicto sexual intenso puede, bajo ciertas circunstancias, llevar a partenogénesis obligada (a través de la extinción masculina) en todo el rango (figura 3).a). Cuando esto ocurre en la naturaleza, las firmas de alta resistencia deben ser observables en taxones forzosamente partenogenéticos pero no en sus parientes sexuales. Evidencia de Timema los insectos palo es consistente con esta predicción: los comportamientos de rechazo fuertes ocurren en poblaciones obligadamente asexuales que no comparten ningún rango de superposición con parientes sexuales, mientras que las hembras en poblaciones obligadas sexuales rara vez rechazan los intentos de copulación [68]. Estos comportamientos de resistencia tienen poco sentido en el contexto de las presiones selectivas actuales, pero podrían ser evidencia de una selección pasada de resistencia que llevó a la extinción de los machos en este linaje en particular. La selección pasada de resistencia también podría explicar la rápida pérdida de los rasgos sexuales femeninos asociados con la atracción de pareja, el almacenamiento de esperma y la fertilización en taxones estrictamente asexuales [69,70].

Curiosamente, no encontramos una asociación a largo plazo entre la expansión del rango post-glacial y los patrones espaciales. Esto fue sorprendente ya que tal vínculo se infiere en numerosas especies asexuales y sus progenitores sexuales [5,35], y en algunos taxones facultativamente partenogenéticos [29,67]. En nuestro modelo, los partenógenos colonizaron rápidamente regiones recientemente desglaciadas a través de la ventaja de la uniparentalidad, pero las proporciones de sexo sesgadas por las hembras se igualaron rápidamente a medida que los machos dispersos llegaron y se aparearon con las hembras residentes. La proporción de sexos se determinó a partir de entonces por la disponibilidad de pareja, el conflicto sexual y la productividad local en lugar de la expansión histórica del rango. Sin embargo, en la naturaleza, las poblaciones con prejuicios femeninos de hábitats desglaciados parecen ser inmunes a la invasión masculina (por ejemplo, [67]), a pesar de la gran ventaja reproductiva de los machos inmigrantes como el sexo más raro [71]. ¿Qué mantiene el sesgo femenino generalizado en las regiones desglaciadas? Nuestro modelo sugiere tres posibles explicaciones. Primero, la fase de colonización de la desglaciación aún podría estar en curso y los machos pueden estar ausentes porque aún no han llegado. Esto es poco probable dadas las escalas de tiempo involucradas, pero los casos observados de expansión de rango en curso (por ejemplo, [29]) dan crédito a esta posibilidad. En segundo lugar, los gradientes ambientales en las poblaciones naturales pueden ser no lineales, de modo que las densidades bajas cubren mucho más de la región posglacial que solo el borde extremo, lo que lleva a una limitación crónica generalizada de la pareja y un sesgo femenino. En tercer lugar, las hembras resistentes podrían excluir a los machos de las regiones posglaciales evitando el apareamiento. Nuestro modelo predijo que el conflicto sexual debería seleccionar la partenogénesis y el sesgo femenino siempre que el apareamiento sea costoso y la productividad sea localmente alta. Aún no se ha explorado si en las poblaciones naturales las poblaciones sesgadas por las hembras tienen una mayor productividad que otras poblaciones en el rango. Estos datos pueden ayudar a aclarar si una mayor coerción en las poblaciones de borde sesgadas por las hembras de dos recolectores japoneses [30] está impulsada por una alta productividad como predice nuestro modelo.

Las altas tasas de dispersión pueden inundar los genotipos adaptados localmente y disolver las diferencias espaciales (según [72,73]), pero encontramos poco efecto de la dispersión en la variación de núcleo a borde. Esto se debió a que la coevolución sexual permitió que las hembras en el núcleo se adaptaran a las afluencias de machos coercitivos al desarrollar una mayor resistencia. Sin embargo, también asumimos que la dispersión era independiente del sexo y se producía sólo entre hábitats vecinos, mientras que muchos animales muestran una dispersión sesgada por sexo [74,75] y algunos pueden dispersarse a largas distancias [76]. En nuestras simulaciones, las tasas más altas de dispersión por parte de las hembras probablemente mejorarían la propagación de la partenogénesis en toda la metapoblación, lo que conduciría a una mayor extinción de los machos. Las consecuencias de una mayor dispersión por parte de los machos pueden depender de la dinámica de la coevolución sexualmente antagónica. Por ejemplo, una mayor dispersión de los machos podría reducir la incidencia de la reproducción partenogenética si la resistencia de las hembras es limitada o la resistencia es muy costosa. Sin embargo, debido a que una mayor dispersión de los machos generaría una selección más fuerte para la resistencia de las hembras, es poco probable que elimine la variación espacial en la proporción de sexos y el modo reproductivo.

Supusimos que el alelo mutante de la partenogénesis facultativa surgió en una gran proporción de la población central y en un solo momento para limitar los efectos de la deriva genética. Sin embargo, aunque una tasa de mutación tan alta es biológicamente improbable, la frecuencia inicial del alelo no pareció afectar los resultados evolutivos, ya que las frecuencias iniciales muy bajas y muy altas de PAG generó resultados comparables (compare la figura 3 y el material complementario electrónico, figura S5). El período de combustión de la simulación permitió que la coevolución sexual se estabilizara y al mismo tiempo conservara cierta diversidad genética en los rasgos de coerción y resistencia. La alta diversidad genética puede ser característica de los rasgos sexualmente antagónicos, dada la naturaleza de múltiples rasgos de los fenotipos de resistencia y coerción [48] y el gran número de loci sexualmente antagonistas en todo el genoma [47]. Asumir un alto nivel de variación genética para estos rasgos nos permitió observar la coevolución sexual en respuesta a la introducción de la PAG alelo y para determinar claramente la contribución de la resistencia a las distribuciones espaciales de la partenogénesis. En sí misma, esta arquitectura poligénica probablemente tuvo poco efecto sobre la selección para la partenogénesis en nuestro modelo, pero podrían ocurrir efectos mayores si los loci de resistencia residen en múltiples cromosomas. También asumimos que la resistencia y la coerción se compensan con el éxito reproductivo de manera similar para cada sexo. Asumir una estructura de costos diferente podría alterar los resultados esperados porque los costos más altos de resistencia podrían restringir la evolución de genotipos de alta resistencia y, por lo tanto, limitar las tasas de partenogénesis.

Trabajos anteriores sugieren que el desequilibrio de ligamiento entre los alelos de resistencia y los alelos de partenogénesis, generado por la epistasis de aptitud entre la resistencia y la capacidad de reproducción partenogenética, podría desempeñar un papel importante en el establecimiento de poblaciones partenogenéticas [38]. Los resultados de las simulaciones informadas aquí muestran que la epistasis positiva para la aptitud entre la resistencia y la partenogénesis también puede generar una variación espacial en la proporción de sexos. Sin embargo, es poco probable que surja un desequilibrio de ligamiento entre estos rasgos en poblaciones naturales debido a una fuerte selección contra la resistencia extrema en las hembras [36,38]. De hecho, la baja probabilidad de que surjan alelos de partenogénesis dentro de un trasfondo genético de alta resistencia se ha sugerido como una posible explicación de la rareza de la partenogénesis facultativa en la naturaleza [36]. Tal restricción genética también podría explicar por qué el sesgo femenino ocurre solo en el límite del rango en algunos taxones (es decir, debido solo a la limitación de la pareja). El trabajo futuro podría proporcionar información valiosa sobre el papel del conflicto sexual en los sistemas facultativos al documentar el grado de desequilibrio de ligamiento en poblaciones facultativas.

Los animales facultativamente partenogenéticos ofrecen valiosas oportunidades para comprender los factores que contribuyen al mantenimiento de la pérdida de la reproducción sexual y, por lo tanto, pueden contener pistas para resolver la paradoja del sexo obligado [36]. Pero por qué los taxones facultativos exhiben variación geográfica en las proporciones de sexos, la resistencia femenina y la coerción masculina es una cuestión sin resolver. Nuestro análisis sugiere que la variación en la productividad a lo largo de un gradiente ambiental impulsa la variación local en los patrones de coevolución sexual, lo que resulta en una variación espacial en el modo reproductivo y la proporción de sexos. Nuestro análisis también muestra cómo el conflicto sexual y la limitación de pareja pueden interactuar para generar partenogénesis geográfica en taxones facultativos. Se necesitan más datos de poblaciones naturales de animales partenogenéticos facultativos para probar nuestras predicciones.

Accesibilidad de datos

El código utilizado para ejecutar las simulaciones está disponible en el material complementario electrónico.


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