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6.10: Glosario - El nivel celular de organización - Biología

6.10: Glosario - El nivel celular de organización - Biología


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transporte activo: forma de transporte a través de la membrana celular que requiere la entrada de energía celular

anfipático: describe una molécula que exhibe una diferencia de polaridad entre sus dos extremos, lo que resulta en una diferencia en la solubilidad en agua

anafase: tercera etapa de la mitosis (y meiosis), durante la cual las cromátidas hermanas se separan en dos nuevas regiones nucleares de una célula en división

anticodón: secuencia consecutiva de tres nucleótidos en una molécula de ARNt que es complementaria a un codón específico en una molécula de ARNm

autólisis: degradación de las células por su propia acción enzimática

autofagia: Desglose lisosómico de los propios componentes de una célula.

ciclo celular: ciclo de vida de una sola célula, desde su nacimiento hasta su división en dos nuevas células hijas

membrana celular: membrana que rodea todas las células animales, compuesta por una bicapa lipídica intercalada con varias moléculas; también conocido como membrana plasmática

centríolo: pequeño organelo autorreplicante que proporciona el origen del crecimiento de los microtúbulos y mueve el ADN durante la división celular

centrómero: región de unión para dos cromátidas hermanas

centrosoma: estructura celular que organiza los microtúbulos durante la división celular

proteína de canal: proteína que atraviesa la membrana que tiene un poro interno que permite el paso de una o más sustancias

control: punto de progreso en el ciclo celular durante el cual se deben cumplir ciertas condiciones para que la célula pase a una fase de subsecuencia

cromatina: sustancia que consta de ADN y proteínas asociadas

cromosoma: versión condensada de cromatina

cilios: pequeño apéndice en ciertas células formado por microtúbulos y modificado para el movimiento de materiales a través de la superficie celular

surco de hendidura: anillo contráctil que se forma alrededor de una célula durante la citocinesis que pellizca la célula en dos mitades

codón: secuencia consecutiva de tres nucleótidos en una molécula de ARNm que corresponde a un aminoácido específico

gradiente de concentración: diferencia en la concentración de una sustancia entre dos regiones

quinasa dependiente de ciclina (CDK): uno de un grupo de enzimas asociadas con ciclinas que les ayudan a realizar sus funciones

ciclina: uno de un grupo de proteínas que funcionan en la progresión del ciclo celular

citocinesis: etapa final en la división celular, donde el citoplasma se divide para formar dos células hijas separadas

citoplasma: material interno entre la membrana celular y el núcleo de una célula, que consiste principalmente en un fluido a base de agua llamado citosol, dentro del cual se encuentran todos los demás orgánulos y solutos celulares y materiales suspendidos

citoesqueleto: "Esqueleto" de una célula; formado por proteínas en forma de varilla que apoyan la forma de la célula y proporcionan, entre otras funciones, habilidades locomotoras

citosol: medio claro y semifluido del citoplasma, compuesto principalmente de agua

ADN polimerasa: Enzima que funciona agregando nuevos nucleótidos a una cadena de ADN en crecimiento durante la replicación del ADN.

Replicación del ADN: proceso de duplicación de una molécula de ADN

difusión: movimiento de una sustancia de un área de mayor concentración a una de menor concentración

diploide: condición marcada por la presencia de un doble complemento de material genético (dos juegos de cromosomas, un juego heredado de cada uno de los dos padres)

gradiente eléctrico: diferencia en la carga eléctrica (potencial) entre dos regiones

endocitosis: Importación de material a la célula mediante la formación de una vesícula unida a la membrana.

retículo endoplásmico (RE): orgánulo celular que consta de túbulos unidos a una membrana interconectados, que pueden estar asociados o no con los ribosomas (tipo rugoso o tipo liso, respectivamente)

exocitosis: exportación de una sustancia fuera de una célula mediante la formación de una vesícula unida a la membrana

exón: una de las regiones codificantes de una molécula de ARNm que permanece después del empalme

líquido extracelular (ECF): fluido exterior a las células; incluye el líquido intersticial, el plasma sanguíneo y el líquido que se encuentra en otros depósitos del cuerpo

difusión facilitada: difusión de una sustancia con la ayuda de una proteína de membrana

flagelo: apéndice en ciertas células formado por microtúbulos y modificado para el movimiento

GRAMO0 fase: fase del ciclo celular, generalmente ingresada desde el G1 fase; caracterizado por períodos largos o permanentes en los que la célula no avanza hacia la fase de síntesis de ADN

GRAMO1 fase: primera fase del ciclo celular, después del nacimiento de una nueva célula

GRAMO2 fase: tercera fase del ciclo celular, después de la fase de síntesis de ADN

Aparato de Golgi: orgánulo celular formado por una serie de sacos aplanados unidos a la membrana que funciona en la modificación, etiquetado, empaquetado y transporte de proteínas

la expresion genica: interpretación activa de la información codificada en un gen para producir un producto génico funcional

gene: longitud funcional del ADN que proporciona la información genética necesaria para construir una proteína

genoma: complemento completo del ADN de un organismo; que se encuentran dentro de prácticamente todas las células

glucocáliz: Recubrimiento de moléculas de azúcar que rodea la membrana celular.

glicoproteína: proteína que tiene uno o más carbohidratos unidos

helicasa: Enzima que funciona para separar las dos cadenas de ADN de una doble hélice durante la replicación del ADN.

histona: familia de proteínas que se asocian con el ADN en el núcleo para formar cromatina

homólogo: describe dos copias del mismo cromosoma (no idénticas), una heredada de cada padre

hidrofílico: describe una sustancia o estructura atraída por el agua

hidrofóbico: describe una sustancia o estructura repelida por el agua

hipertónico: describe una concentración de solución que es más alta que una concentración de referencia

hipotónico: describe una concentración de solución que es menor que una concentración de referencia

Proteína integral: proteína asociada a la membrana que abarca todo el ancho de la bicapa lipídica

de filamentos intermedios: tipo de filamento citoesquelético hecho de queratina, caracterizado por un grosor intermedio y que juega un papel en la resistencia a la tensión celular

interfase: ciclo de vida completo de una célula, excluida la mitosis

líquido intersticial (IF): líquido en los pequeños espacios entre las células que no se encuentran dentro de los vasos sanguíneos

líquido intracelular (ICF): líquido en el citosol de las células

intrón: regiones no codificantes de una transcripción de pre-ARNm que pueden eliminarse durante el empalme

isotónico: describe una concentración de solución que es la misma que una concentración de referencia

cinetocoro: región de un centrómero donde los microtúbulos se unen a un par de cromátidas hermanas

ligando: Molécula que se une con especificidad a una molécula receptora específica.

lisosoma: orgánulo celular unido a la membrana que se origina en el aparato de Golgi y que contiene enzimas digestivas

ARN mensajero (ARNm): Molécula de nucleótido que actúa como intermediario en el código genético entre el ADN y la proteína.

placa de metafase: alineación lineal de cromátidas hermanas en el centro de la célula, que tiene lugar durante la metafase

metafase: Segunda etapa de la mitosis (y meiosis), caracterizada por la alineación lineal de cromátidas hermanas en el centro de la célula.

microfilamento: el más delgado de los filamentos citoesqueléticos; compuesto por subunidades de actina que funcionan en la contracción muscular y el soporte estructural celular

microtúbulos: el más grueso de los filamentos citoesqueléticos, compuesto por subunidades de tubulina que funcionan en el movimiento celular y el soporte estructural

mitocondria: uno de los orgánulos celulares unidos por una bicapa lipídica doble que funciona principalmente en la producción de energía celular (ATP)

mitosis: División del material genético, durante la cual el núcleo celular se descompone y se forman dos núcleos nuevos completamente funcionales.

fase mitótica: fase del ciclo celular en la que una célula sufre mitosis

huso mitótico: Red de microtúbulos, que se origina en los centríolos, que organiza y separa los cromosomas durante la mitosis.

multipotente: describe la condición de poder diferenciarse en diferentes tipos de células dentro de un linaje celular dado o una pequeña cantidad de linajes, como un glóbulo rojo o un glóbulo blanco

mutación: cambio en la secuencia de nucleótidos en un gen dentro del ADN de una célula

membrana nuclear: membrana que rodea el núcleo; que consiste en una bicapa lipídica doble

poro nuclear: una de las pequeñas aberturas revestidas de proteínas que se encuentran dispersas por toda la envoltura nuclear

nucléolo: pequeña región del núcleo que funciona en la síntesis de ribosomas

nucleosoma: unidad de cromatina que consiste en una hebra de ADN envuelta alrededor de proteínas histonas

núcleo: orgánulo central de la célula; contiene el ADN de la célula

oligopotente: describe la condición de ser más especializado que la multipotencia; la condición de poder diferenciarse en uno de los pocos tipos de células posibles

orgánulo: cualquiera de los diferentes tipos de estructuras especializadas encerradas por membranas en la célula que realizan funciones específicas para la célula

ósmosis: difusión de moléculas por su concentración a través de una membrana selectivamente permeable

transporte pasivo: forma de transporte a través de la membrana celular que no requiere entrada de energía celular

proteína periférica: proteína asociada a la membrana que no abarca el ancho de la bicapa lipídica, pero que está unida periféricamente a proteínas integrales, lípidos de membrana u otros componentes de la membrana

peroxisoma: orgánulo unido a la membrana que contiene enzimas principalmente responsables de desintoxicar sustancias nocivas

fagocitosis: endocitosis de partículas grandes

pinocitosis: endocitosis de líquido

pluripotente: describe la condición de poder diferenciarse en una gran variedad de tipos de células

polipéptido: cadena de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos

polirribosoma: traducción simultánea de una sola transcripción de ARNm por múltiples ribosomas

promotor: región de ADN que indica que la transcripción comience en ese sitio dentro del gen

profase: Primera etapa de la mitosis (y meiosis), caracterizada por la ruptura de la envoltura nuclear y la condensación de la cromatina para formar cromosomas.

proteoma: Complemento completo de proteínas producidas por una célula (determinada por la expresión genética específica de la célula)

Polimerasa de ARN: Enzima que desenrolla el ADN y luego agrega nuevos nucleótidos a una cadena de ARN en crecimiento para la fase de transcripción de la síntesis de proteínas.

especies reactivas de oxígeno (ROS): un grupo de peróxidos extremadamente reactivos y radicales que contienen oxígeno que pueden contribuir al daño celular

endocitosis mediada por receptores: endocitosis de ligandos unidos a receptores unidos a la membrana

receptor: Molécula de proteína que contiene un sitio de unión para otra molécula específica (llamada ligando)

ARN ribosómico (ARNr): ARN que forma las subunidades de un ribosoma

ribosoma: orgánulo celular que funciona en la síntesis de proteínas

Fase S: etapa del ciclo celular durante la cual ocurre la replicación del ADN

permeabilidad selectiva: Característica de cualquier barrera que permite el cruce de ciertas sustancias pero excluye otras.

cromátida hermana: uno de un par de cromosomas idénticos, formado durante la replicación del ADN

bomba de sodio-potasio: (también, Na+/ K+ ATP-ase) bomba de proteína incrustada en la membrana que utiliza ATP para mover Na+ fuera de una celda y K+ en la celda

célula somatica: todas las células del cuerpo, excluidas las células de gametos

espliceosoma: complejo de enzimas que sirve para empalmar los intrones de una transcripción de pre-ARNm

empalme: el proceso de modificar una transcripción de pre-ARNm eliminando ciertas regiones, típicamente no codificantes

célula madre: Célula oligo, múltiple o pleuripotente que tiene la capacidad de producir células madre adicionales en lugar de especializarse más.

telofase: etapa final de la mitosis (y meiosis), anterior a la citocinesis, caracterizada por la formación de dos nuevos núcleos hijos

totipotente: Células embrionarias que tienen la capacidad de diferenciarse en cualquier tipo de célula y órgano del cuerpo.

factor de transcripcion: una de las proteínas que regulan la transcripción de genes

transcripción: Proceso de producción de una molécula de ARNm que es complementaria a un gen particular de ADN.

ARN de transferencia (ARNt): moléculas de ARN que sirven para llevar aminoácidos a una cadena polipeptídica en crecimiento y colocarlos adecuadamente en la secuencia

traducción: proceso de producción de una proteína a partir del código de secuencia de nucleótidos de una transcripción de ARNm

trillizo: secuencia consecutiva de tres nucleótidos en una molécula de ADN que, cuando se transcribe en un codón de ARNm, corresponde a un aminoácido en particular

unipotente: describe la condición de estar comprometido con un solo tipo de célula especializada

vesícula: estructura unida a la membrana que contiene materiales dentro o fuera de la célula


Proliferación / quiescencia: la controvertida "alergia"

La gran mayoría de las células, desde las procariotas hasta los organismos vertebrados, pasan la mayor parte de su tiempo en reposo, un estado definido como una ausencia temporal y reversible de proliferación. Establecer el estado de reposo mientras se mantiene la capacidad de volver a entrar en el ciclo de proliferación es fundamental para la supervivencia celular y debe estar estrechamente orquestado para evitar la proliferación patológica. Por lo tanto, estudiar la biología de las células inactivas es un campo de investigación apasionante. Aprovechando los avances técnicos en genómica, transcriptómica y metabolómica, la naturaleza de las transiciones entre la proliferación y la quiescencia se ha revisado recientemente en la levadura en gemación. Junto con los nuevos hallazgos en biología celular, estos estudios resucitan un viejo demonio en el campo: la controvertida existencia de un "programa de inactividad".


Glosario de biología

Esta glosario de términos biológicos es una lista de definiciones de términos y conceptos fundamentales utilizados en biología, el estudio de la vida y de los organismos vivos. Está pensado como material introductorio para principiantes para definiciones más específicas y técnicas de subdisciplinas y campos relacionados, ver Glosario de genética, Glosario de biología evolutiva, Glosario de ecología y Glosario de denominación científica, o cualquiera de los glosarios específicos de organismos. en Categoría: Glosarios de biología.

Cualquier miembro de un grupo polifilético diverso de organismos fotosintéticos, eucariotas, principalmente acuáticos, que van desde simples microalgas unicelulares hasta formas coloniales o multicelulares masivas como las algas. Las algas pueden reproducirse sexualmente o asexualmente y, a menudo, se las compara con las plantas, aunque carecen de la mayoría de los tipos complejos de células y tejidos que caracterizan a las plantas verdaderas. Una forma de especiación que se produce cuando las poblaciones biológicas de la misma especie se aíslan unas de otras hasta un punto que impide o interfiere con el intercambio genético. Clase de compuestos orgánicos que contienen un grupo amina y un grupo ácido carboxílico que funcionan como los componentes básicos de las proteínas y desempeñan funciones importantes en muchos otros procesos bioquímicos. Un organismo que produce un huevo compuesto por una cáscara y membranas que crea un entorno protegido en el que el embrión puede desarrollarse fuera del agua. Un conjunto de estructuras morfológicas en diferentes organismos que tienen una forma o función similar pero que no estaban presentes en el último ancestro común de los organismos. El término cladístico para el mismo fenómeno es homoplasia. Rama de la biología que estudia la estructura y morfología de los organismos vivos y sus diversas partes. Cualquier miembro de un clado de organismos eucariotas multicelulares pertenecientes al reino biológico Animalia. Con pocas excepciones, los animales consumen material orgánico, respiran oxígeno, pueden moverse, reproducirse sexualmente y crecer a partir de una blástula durante el desarrollo embrionario. Se estima que existen actualmente 7 millones de especies animales distintas.

También llamado antibacteriano.

Tipo de fármaco antimicrobiano que se utiliza en el tratamiento y la prevención de infecciones bacterianas. Una forma altamente regulada de muerte celular programada que ocurre en organismos multicelulares. El estudio científico de arañas, escorpiones, pseudoescorpiones y recolectores, denominados colectivamente arácnidos.

También llamado crianza selectiva.

El proceso por el cual los humanos usan la cría de animales y plantas para controlar selectivamente el desarrollo de rasgos fenotípicos particulares en los organismos al elegir qué organismos individuales se reproducirán y crearán descendencia. Si bien la explotación deliberada del conocimiento sobre genética y biología reproductiva con la esperanza de producir características deseables se practica ampliamente en la agricultura y la biología experimental, la selección artificial también puede ser involuntaria y producir resultados no deseados (deseables o indeseables). Un tipo de reproducción que involucra a un solo padre que da como resultado una descendencia que es genéticamente idéntica al padre. La rama de la biología que se ocupa de los efectos del espacio exterior en los organismos vivos y la búsqueda de vida extraterrestre. El sistema de respuestas inmunes de un organismo dirigido contra sus propias células y tejidos sanos.

A veces se usa indistintamente con productor primario .

Organismo capaz de producir compuestos orgánicos complejos a partir de sustancias simples presentes en su entorno, generalmente mediante el uso de energía de la luz solar (como en la fotosíntesis) o de reacciones químicas inorgánicas (como en la quimiosíntesis). Los autótrofos no necesitan consumir otro organismo vivo para obtener energía o carbono orgánico, a diferencia de los heterótrofos.

También llamado fase biosintética, reacciones independientes de la luz, reacciones oscuras, o ciclo de reducción fotosintética de carbono (PCR).

Serie de reacciones químicas que se produce como una de las dos fases principales de la fotosíntesis, específicamente la fase en la que el dióxido de carbono y otros compuestos se convierten en carbohidratos simples como la glucosa. Estas reacciones ocurren en el estroma, el área llena de líquido del cloroplasto fuera de las membranas tilacoides. En el ciclo de Calvin, los productos de reacciones previas dependientes de la luz (ATP y NADPH) sufren otras reacciones que no requieren la presencia de luz y que se pueden dividir en tres etapas: fijación de carbono, reacciones de reducción y ribulosa 1,5 -Regeneración de bisfosfato (RuBP). [1]

También llamado asimilación de carbono.

El proceso por el cual el carbono inorgánico, particularmente en forma de dióxido de carbono, es convertido en compuestos orgánicos por organismos vivos. Los ejemplos incluyen fotosíntesis y quimiosíntesis. Cualquier miembro de dos clases de compuestos químicos derivados del ácido carbónico o del dióxido de carbono.Uno de una clase de pigmentos orgánicos producidos por algas y plantas, así como por ciertas bacterias y hongos. Enzima que se encuentra en casi todos los organismos vivos expuestos al oxígeno, incluidas bacterias, plantas y animales. La unidad estructural y funcional básica de todos los organismos vivos y la unidad funcional más pequeña de la vida. Una célula puede existir como una unidad independiente que se autorreplica (como en el caso de los organismos unicelulares) o en cooperación con otras células, cada una de las cuales puede estar especializada para llevar a cabo funciones particulares dentro de un organismo multicelular más grande. Las células consisten en citoplasma encerrado dentro de una membrana celular y, a veces, en una pared celular, y tienen el propósito fundamental de separar el entorno controlado en el que tienen lugar los procesos bioquímicos del mundo exterior. La mayoría de las células son visibles solo bajo un microscopio.

También llamado citología.

Rama de la biología que estudia la estructura y función de las células vivas, incluidas sus propiedades fisiológicas, procesos metabólicos, composición química, ciclo de vida, los orgánulos que contienen y sus interacciones con su entorno. Esto se hace tanto a nivel microscópico como molecular. La serie ordenada de eventos que tienen lugar en una célula que conducen a la duplicación de su material genético y, en última instancia, a la división del citoplasma y los orgánulos para producir dos o más células hijas. Estos eventos se pueden dividir ampliamente en fases de crecimiento y división, cada una de las cuales puede variar en duración y complejidad según el tejido u organismo al que pertenece la célula. Los ciclos celulares son procesos esenciales en todos los organismos unicelulares y multicelulares. Cualquier proceso por el cual una célula madre se divide en dos o más células hijas. Los ejemplos incluyen fisión binaria, mitosis y meiosis. La membrana semipermeable que rodea el citoplasma de una célula. La "sala de control" de la celda. El núcleo da todas las órdenes. Crecido en el centro de la célula, se fusiona con la membrana plasmática parental, creando una nueva pared celular que permite la división celular. La teoría de que todos los seres vivos están formados por células. Una barrera estructural resistente, a menudo rígida, que rodea ciertos tipos de células (como en hongos, plantas y la mayoría de los procariotas) que es inmediatamente externa a la membrana celular. Perteneciente o relativo a una célula. Un marco para comprender el movimiento de información genética entre biopolímeros portadores de información dentro de sistemas biológicos. Enunciado popularmente (aunque de manera simplista) como "el ADN produce ARN y el ARN produce proteínas", el principio intenta captar la noción de que la transferencia de información genética sólo ocurre naturalmente entre ciertas clases de moléculas y en ciertas direcciones. Estructura celular cilíndrica que se encuentra en la mayoría de las células eucariotas, compuesta principalmente por una proteína llamada tubulina. Un orgánulo que es el sitio principal en el que se organizan los microtúbulos. Ocurren solo en células vegetales y animales y ayudan a regular la división celular. Sustancia química que consta de dos o más elementos unidos químicamente diferentes, con una proporción fija que determina la composición. La proporción de cada elemento suele expresarse mediante una fórmula química. Estado en el que tanto los reactivos como los productos están presentes en concentraciones que no tienen más tendencia a cambiar con el tiempo en una reacción química. Un proceso que conduce a la transformación de un conjunto de sustancias químicas en otro. Rama de las ciencias físicas que estudia la composición, estructura, propiedades y cambio de la materia. Las interacciones químicas subyacen a todos los procesos biológicos. Cualquiera de varios pigmentos fotosintéticos que se encuentran en cianobacterias, algas o plantas. Tipo de orgánulo altamente especializado en las células de plantas y algas, cuya función principal es realizar la fotosíntesis, mediante la cual el pigmento fotosintético clorofila captura la energía de la luz solar y la convierte y almacena en las moléculas ATP y NADPH mientras libera oxígeno de agua. Un tipo de molécula lipídica que es biosintetizada por todas las células animales porque es un componente estructural esencial de las membranas de las células animales, esencial para mantener tanto la integridad estructural como la fluidez de la membrana. Una hebra de ADN en forma de hilo en el núcleo celular que transporta los genes en un orden lineal.

También llamado ciclo de Krebs y ciclo del ácido tricarboxílico (TCA).

Serie de reacciones químicas que utilizan todos los organismos aeróbicos para generar energía mediante la oxidación de acetil-CoA derivada de carbohidratos, grasas y proteínas en dióxido de carbono y energía química en forma de trifosfato de guanosina (GTP). Además, el ciclo proporciona los precursores químicos de ciertos aminoácidos, así como el agente reductor NADH que se utiliza en muchas otras reacciones bioquímicas. Su importancia central para muchas vías bioquímicas sugiere que fue uno de los primeros componentes establecidos del metabolismo celular y puede haberse originado de forma abiogénica. Una teoría científica en inmunología que explica las funciones de las células (linfocitos) del sistema inmunológico en respuesta a antígenos específicos que invaden el cuerpo. La teoría se ha convertido en el modelo ampliamente aceptado de cómo el sistema inmunológico responde a la infección y cómo se seleccionan ciertos tipos de linfocitos B y T para la destrucción de antígenos específicos. [2] El proceso de producir organismos individuales o moléculas con ADN idéntico o virtualmente idéntico, ya sea de forma natural o artificial. Muchos organismos, como bacterias, insectos y plantas, son capaces de producir clones de forma natural a través de la reproducción asexual. En biotecnología, la clonación se refiere a la creación artificial de copias de células, fragmentos de ADN u otras biomoléculas mediante diversas técnicas de laboratorio. En el contexto de la cápside del virus, puede referirse coloquialmente a la estructura geométrica definida de una cápside, o la membrana de un endosoma que contiene un virión intacto. La capa de un virus se utiliza en descripciones para el público en general. Argot relacionado: destapar. El uso de métodos comparativos para estudiar las similitudes y diferencias entre dos o más organismos biológicos (por ejemplo, dos organismos del mismo período de tiempo pero diferentes taxones, o dos organismos del mismo taxón pero diferentes momentos en la historia evolutiva). La comparación lado a lado de las características morfológicas o moleculares de diferentes organismos es la base a partir de la cual los biólogos infieren la relación genética de los organismos y sus historias naturales. Es una herramienta fundamental en muchas disciplinas biológicas, incluidas la anatomía, fisiología, paleontología y filogenia. El estudio científico de la naturaleza y de la biodiversidad de la Tierra con el objetivo de proteger a las especies, sus hábitats y ecosistemas de las tasas excesivas de extinción y la erosión de las interacciones bióticas. Un proceso evolutivo mediante el cual especies de diferentes linajes desarrollan independientemente características similares, a menudo hasta el punto de que las especies parecen estar más estrechamente relacionadas de lo que realmente están. El cruce de alguna propiedad, generalmente calor o algún componente, entre dos fluidos que fluyen en direcciones opuestas entre sí. El fenómeno se produce de forma natural, pero también se imita con frecuencia en la industria y la ingeniería. Pliegue en la membrana interna de una mitocondria. Rama de la biología que estudia los efectos de las bajas temperaturas en los seres vivos dentro de la criosfera de la Tierra o en experimentos de laboratorio. Ver Biología Celular . Todo el material dentro de una célula y encerrado por la membrana celular, excepto el núcleo. El citoplasma se compone principalmente de agua, el citosol en forma de gel, varios orgánulos y gránulos de nutrientes y otras biomoléculas que flotan libremente. Una de las cuatro principales bases nitrogenadas que se encuentran tanto en el ADN como en el ARN, junto con la adenina, guanina, timina y uracilo (en el ARN) es un derivado de pirimidina, con un anillo aromático heterocíclico y dos sustituyentes unidos (un grupo amina en la posición 4). y un grupo ceto en la posición 2). Red compleja y dinámica de filamentos de proteínas entrelazados que se extiende desde el núcleo celular hasta la membrana celular y que está presente en el citoplasma de todas las células, incluidas las bacterias y las arqueas. [3] Los sistemas citoesqueléticos de diferentes organismos están compuestos de proteínas similares. En eucariotas, la matriz citoesquelética es una estructura dinámica compuesta por tres proteínas principales, que son capaces de crecer o desensamblarse rápidamente dependiendo de los requisitos de la célula. [4]

También llamado mácula adhaerens.

Una estructura celular especializada para la adhesión de célula a célula. Rama de la biología que estudia los procesos mediante los cuales los organismos vivos crecen y se desarrollan a lo largo del tiempo. El campo también puede abarcar el estudio de la reproducción, la regeneración, la metamorfosis y el crecimiento y diferenciación de células madre en tejidos maduros. Cualquier condición anormal particular que afecte negativamente la estructura o función de todo o parte de un organismo vivo y que no sea el resultado de ninguna lesión externa inmediata. Las enfermedades son afecciones médicas que a menudo se identifican mediante signos y síntomas específicos. Pueden ser causados ​​por factores externos como patógenos infecciosos o por disfunciones internas como inmunodeficiencia o senescencia. Ver ácido desoxirribonucleico . La duplicación química o copia de una molécula de ADN el proceso de producir dos copias idénticas de una molécula de ADN original, en el que la doble hélice se desenrolla y cada hebra actúa como plantilla para la siguiente hebra. Las bases de nucleótidos complementarias se emparejan para sintetizar las nuevas cadenas asociadas. El proceso de determinar el orden preciso de los nucleótidos dentro de una molécula de ADN. Cualquier sustancia que cause un cambio en la fisiología o psicología de un organismo cuando se consume. Las drogas pueden producirse de forma natural o artificial, y el consumo puede producirse de diferentes formas. Por lo general, los medicamentos se distinguen de las sustancias que brindan apoyo nutricional, como los alimentos. La existencia de una distinción morfológica entre organismos de la misma especie, de manera que los individuos de esa especie se presentan en una de dos formas distintas que difieren en una o más características, como color, tamaño, forma o cualquier otro rasgo fenotípico. Dimorfismo basado en el sexo, p. Ej. macho frente a hembra: es común en organismos que se reproducen sexualmente, como plantas y animales. Proteína motora en las células que convierte la energía química contenida en el ATP en energía mecánica de movimiento.

También llamado pirámide trófica, pirámide eltoniana, pirámide de energía, o algunas veces pirámide alimenticia.

Una representación gráfica de la biomasa o bioproductividad generada en cada nivel trófico en un ecosistema determinado. El conjunto más o menos predecible y ordenado de cambios que ocurren en la composición o estructura de una comunidad ecológica a lo largo del tiempo. El análisis científico y el estudio de las interacciones entre organismos y su entorno. Es un campo interdisciplinario que combina conceptos de biología, geografía y ciencias de la Tierra. Disciplina biológica que estudia la adaptación de la fisiología de un organismo a las condiciones ambientales. Una comunidad de organismos vivos junto con los componentes no vivos de su entorno físico, interactuando como un sistema.

A veces llamado un ecospecies.

En ecología evolutiva, variedad geográfica, población o raza genéticamente distinta dentro de una especie que se adapta a condiciones ambientales específicas. La capa más externa de células o tejido de un embrión en desarrollo temprano, o las partes derivadas de este, que incluyen la epidermis, el tejido nervioso y la nefridia. Un organismo en el que las fuentes fisiológicas internas de calor tienen una importancia relativamente pequeña o insignificante para controlar la temperatura corporal en comparación con las fuentes de calor ambientales. Los ectotermos generalmente experimentan cambios en la temperatura corporal que se asemejan mucho a los cambios en la temperatura de su entorno coloquialmente; estos organismos a menudo se denominan "de sangre fría". Contraste endotermia . Pequeña molécula que se une selectivamente a una proteína y regula su actividad biológica. De esta manera, las moléculas efectoras actúan como ligandos que pueden aumentar o disminuir la actividad enzimática, la expresión génica o la señalización celular. Conducido o conduciendo hacia afuera o lejos de algo (para los nervios, el sistema nervioso central para los vasos sanguíneos, el órgano inervado). Contraste aferente . El recipiente orgánico que contiene el cigoto en el que se desarrolla un embrión animal hasta que puede sobrevivir por sí solo, momento en el que el organismo en desarrollo emerge del huevo en un proceso conocido como eclosión. Gradiente de potencial electroquímico, generalmente para un ion que puede moverse a través de una membrana. El gradiente consta de dos partes: el potencial eléctrico y la diferencia en la concentración química a través de la membrana. Cualquier entidad química que acepte electrones transferidos desde otra entidad química. Es un agente oxidante que, en virtud de sus electrones receptores, se reduce a sí mismo en el proceso. Contraste donante de electrones . Cualquiera de varias moléculas que son capaces de aceptar uno o dos electrones de una molécula y donarlos a otra en el proceso de transporte de electrones. A medida que los electrones se transfieren de un portador de electrones a otro, su nivel de energía disminuye y se libera energía. Entidad química que dona electrones a otra entidad química. Es un agente reductor que, al ceder sus electrones, se oxida en el proceso. Contraste aceptor de electrones . Tipo de microscopio que usa un haz de electrones para crear una imagen de una muestra o espécimen. Los microscopios electrónicos son capaces de aumentos mucho más altos y tienen mayor poder de resolución que los microscopios ópticos convencionales, lo que les permite ver objetos mucho más pequeños con detalles más finos. El proceso de fosforilación oxidativa, mediante el cual el NADH y el succinato generados por el ciclo del ácido cítrico se oxidan y los electrones se transfieren secuencialmente por una larga serie de proteínas, finalmente a la enzima ATP sintasa, que utiliza la energía eléctrica para catalizar la síntesis de ATP. mediante la adición de un grupo fosfato a ADP. El proceso tiene lugar en las mitocondrias de la célula y es el medio principal de generación de energía en la mayoría de los organismos eucariotas. Una etapa en desarrollo de un organismo multicelular. Rama de la biología que estudia el desarrollo de gametos (células sexuales), la fertilización y el desarrollo de embriones y fetos. Además, la embriología implica el estudio de los trastornos congénitos que ocurren antes del nacimiento. Cualquier especie que tenga muchas probabilidades de extinguirse en un futuro próximo, ya sea en todo el mundo o en una zona determinada. Estas especies pueden verse amenazadas por factores como la pérdida de hábitat, la caza, las enfermedades y el cambio climático, y la mayoría tiene una población en declive o un rango de distribución muy limitado. El estado ecológico de un organismo o especie es exclusivo de una ubicación geográfica definida, como una isla, nación, país, tipo de hábitat u otra zona definida. Se dice que los organismos son endémico a un lugar si son autóctonos y no se encuentran en ningún otro lugar.

También llamado reacción no espontánea o reacción desfavorable.

Tipo de reacción química en la que el cambio estándar de energía libre es positivo y se absorbe energía. Glándula del sistema endocrino animal que secreta hormonas directamente en la sangre en lugar de hacerlo a través de un conducto. En los seres humanos, las principales glándulas del sistema endocrino incluyen la glándula pineal, la glándula pituitaria, el páncreas, los ovarios, los testículos, la glándula tiroides, la glándula paratiroidea, el hipotálamo y las glándulas suprarrenales. Conjunto de glándulas que producen hormonas que regulan el metabolismo, el crecimiento y el desarrollo, la función de los tejidos y una amplia variedad de otros procesos biológicos. Una forma de transporte activo en el que una célula transporta moléculas como proteínas al interior de la célula envolviéndolas en un proceso que consume energía. Una de las tres capas germinales primarias en el embrión humano muy temprano. Las otras dos capas son el ectodermo (capa exterior) y el mesodermo (capa intermedia), siendo el endodermo la capa más interna. (de una sustancia o proceso) Se origina dentro de un sistema (como un organismo, tejido o célula), como ocurre con los cannabinoides endógenos y los ritmos circadianos. Contraste exógeno . Un tipo de orgánulo que se encuentra en las células eucariotas que forma una red interconectada de sacos aplanados, cerrados por membranas o estructuras en forma de tubo conocidas como cisternas. El tejido que se produce dentro de las semillas de la mayoría de las plantas con flores después de la fertilización.


Contenido

Para que tenga lugar la transcripción, la enzima que sintetiza el ARN, conocida como ARN polimerasa, debe unirse al ADN cerca de un gen. Los promotores contienen secuencias de ADN específicas, como elementos de respuesta, que proporcionan un sitio de unión inicial seguro para la ARN polimerasa y para proteínas llamadas factores de transcripción que reclutan ARN polimerasa. Estos factores de transcripción tienen secuencias activadoras o represoras específicas de nucleótidos correspondientes que se unen a promotores específicos y regulan la expresión génica.

En bacterias, el promotor es reconocido por la ARN polimerasa y un factor sigma asociado, que a su vez son llevados al ADN del promotor por la unión de una proteína activadora a su propio sitio de unión de ADN cercano. En eucariotas El proceso es más complicado y son necesarios al menos siete factores diferentes para la unión de una ARN polimerasa II al promotor.

Los promotores representan elementos críticos que pueden trabajar en concierto con otras regiones reguladoras (potenciadores, silenciadores, elementos de frontera / aislantes) para dirigir el nivel de transcripción de un gen dado. Se induce un promotor en respuesta a cambios en la abundancia o conformación de proteínas reguladoras en una célula, que permiten la activación de factores de transcripción para reclutar ARN polimerasa. [2] [3]

Como los promotores suelen estar inmediatamente adyacentes al gen en cuestión, las posiciones en el promotor se designan en relación con el sitio de inicio de la transcripción, donde comienza la transcripción del ADN para un gen en particular (es decir, las posiciones corriente arriba son números negativos que se cuentan desde -1, por ejemplo -100 es una posición 100 pares de bases en sentido ascendente).

En el núcleo celular, parece que los promotores se distribuyen preferentemente en el borde de los territorios cromosómicos, probablemente para la coexpresión de genes en diferentes cromosomas. [4] Además, en los seres humanos, los promotores muestran ciertos rasgos estructurales característicos de cada cromosoma. [4]

Eucariota Editar

  • Promotor central: la porción mínima del promotor necesaria para iniciar correctamente la transcripción [5]
    • Incluye el sitio de inicio de la transcripción (TSS) y elementos directamente aguas arriba
    • Un sitio de unión para la ARN polimerasa.
        : transcribe genes que codifican ARN ribosómico 18S, 5.8S y 28S: transcribe genes que codifican ARN mensajero y ciertos ARN nucleares pequeños y microARN: transcribe genes que codifican ARN de transferencia, ARN ribosómico 5s y otros ARN pequeños
      • Aproximadamente 250 pares de bases aguas arriba del sitio de inicio
      • Sitios de unión de factores de transcripción específicos
      • Cualquier cosa más arriba (pero no un potenciador u otra región reguladora cuya influencia sea independiente de la posición / orientación)
      • Sitios de unión de factores de transcripción específicos

      Edición bacteriana

      En las bacterias, el promotor contiene dos elementos de secuencia corta de aproximadamente 10 (Pribnow Box) y 35 nucleótidos. río arriba desde el sitio de inicio de la transcripción.

      • La secuencia en -10 (el elemento -10) tiene la secuencia consenso TATAAT.
      • La secuencia en -35 (el elemento -35) tiene la secuencia consenso TTGACA.
      • Las secuencias consenso anteriores, aunque se conservan en promedio, no se encuentran intactas en la mayoría de los promotores. En promedio, solo de 3 a 4 de los 6 pares de bases en cada secuencia consenso se encuentran en cualquier promotor dado. Hasta la fecha se han identificado pocos promotores naturales que posean secuencias consenso intactas en los promotores artificiales -10 y -35 con conservación completa de los elementos -10 y -35 que se transcriban a frecuencias más bajas que aquellos con algunos desajustes con el consenso.
      • El espaciado óptimo entre las secuencias -35 y -10 es de 17 pb.
      • Algunos promotores contienen uno o más subsitios del elemento promotor aguas arriba (elemento UP) [7] (secuencia de consenso 5'-AAAAAARNR-3 'cuando se centra en la región -42 secuencia de consenso 5'-AWWWWWTTTT-3' cuando se centra en la región -52 W = A o TR = A o GN = cualquier base). [8]

      Las secuencias promotoras anteriores son reconocidas solo por la holoenzima de ARN polimerasa que contiene sigma-70. Las holoenzimas de ARN polimerasa que contienen otros factores sigma reconocen diferentes secuencias promotoras centrales.

      Probabilidad de aparición de cada nucleótido Editar

      Eucariota Editar

      Los promotores eucariotas son diversos y pueden ser difíciles de caracterizar, sin embargo, estudios recientes muestran que se dividen en más de 10 clases. [9]

      Los promotores de genes se encuentran típicamente aguas arriba del gen y pueden tener elementos reguladores a varias kilobases de distancia del sitio de inicio de la transcripción (potenciadores). En eucariotas, el complejo transcripcional puede hacer que el ADN se doble sobre sí mismo, lo que permite la colocación de secuencias reguladoras lejos del sitio real de transcripción. Los promotores eucariotas dependientes de la ARN polimerasa II pueden contener un elemento TATA (secuencia consenso TATAAA), que es reconocido por el factor de transcripción general proteína de unión a TATA (TBP) y un elemento de reconocimiento B (BRE), que es reconocido por la factor de transcripción TFIIB. [5] [10] [11] El elemento TATA y BRE típicamente se encuentran cerca del sitio de inicio de la transcripción (típicamente dentro de 30 a 40 pares de bases).

      Las secuencias reguladoras del promotor eucariota típicamente se unen a proteínas llamadas factores de transcripción que están involucrados en la formación del complejo transcripcional. Un ejemplo es la caja E (secuencia CACGTG), que une factores de transcripción en la familia básica hélice-bucle-hélice (bHLH) (por ejemplo, BMAL1-Clock, cMyc). [12] Algunos promotores que son el objetivo de múltiples factores de transcripción pueden alcanzar un estado hiperactivo, lo que lleva a una mayor actividad transcripcional. [13]

      Los promotores interactúan con potenciadores, factores de transcripción, complejo mediador y bucles de ADN en la transcripción de mamíferos Editar

      La expresión regulada positivamente de genes en mamíferos se inicia cuando se transmiten señales a los promotores asociados con los genes. Las secuencias de ADN promotor pueden incluir diferentes elementos tales como islas CpG (presentes en aproximadamente el 70% de los promotores), una caja TATA (presente en aproximadamente el 24% de los promotores), iniciador (Inr) (presente en aproximadamente el 49% de los promotores), corriente arriba y elementos de reconocimiento de TFIIB cadena abajo (BREu y BREd) (presentes en aproximadamente el 22% de los promotores), y elemento promotor del núcleo cadena abajo (DPE) (presente en aproximadamente el 12% de los promotores). [14] La presencia de múltiples sitios CpG metilados en islas CpG de promotores provoca un silenciamiento estable de genes. [15] Sin embargo, los experimentos de Weingarten-Gabbay et al. [16] mostró que la presencia o ausencia de los otros elementos tiene efectos relativamente pequeños sobre la expresión génica. Dos secuencias, la caja TATA e Inr, provocaron aumentos pequeños pero significativos en la expresión (aumentos del 45% y 28%, respectivamente). Los elementos BREu y BREd disminuyeron significativamente la expresión en un 35% y 20%, respectivamente, y el elemento DPE no tuvo ningún efecto detectado sobre la expresión. [dieciséis]

      Los módulos reguladores cis que están localizados en regiones de ADN distantes de los promotores de genes pueden tener efectos muy importantes sobre la expresión génica, y algunos genes experimentan una expresión aumentada hasta 100 veces debido a dicho módulo regulador cis. [17] Estos módulos cis-reguladores incluyen potenciadores, silenciadores, aislantes y elementos de anclaje. [18] Entre esta constelación de elementos, los potenciadores y sus factores de transcripción asociados tienen un papel principal en la regulación de la expresión génica. [19]

      Los potenciadores son regiones del genoma que son los principales elementos reguladores de genes. Los potenciadores controlan los programas de expresión génica específicos del tipo de célula, la mayoría de las veces recorriendo largas distancias para acercarse físicamente a los promotores de sus genes diana. [20] En un estudio de neuronas corticales cerebrales, se encontraron 24,937 bucles que traen potenciadores a los promotores. [17] Múltiples potenciadores, cada uno a menudo a decenas o cientos de miles de nucleótidos distantes de sus genes diana, se enlazan con sus promotores de genes diana y se coordinan entre sí para controlar la expresión de su gen diana común. [20]

      La ilustración esquemática de esta sección muestra un potenciador dando vueltas para acercarse físicamente al promotor de un gen diana. El bucle se estabiliza mediante un dímero de una proteína conectora (por ejemplo, dímero de CTCF o YY1), con un miembro del dímero anclado a su motivo de unión en el potenciador y el otro miembro anclado a su motivo de unión en el promotor (representado por el zigzags rojos en la ilustración). [21] Varios factores de transcripción específicos de la función celular (hay alrededor de 1600 factores de transcripción en una célula humana [22]) generalmente se unen a motivos específicos en un potenciador [23] y una pequeña combinación de estos factores de transcripción unidos al potenciador, cuando se acercan a un promotor mediante un bucle de ADN, rigen el nivel de transcripción del gen diana. El mediador (coactivador) (un complejo que generalmente consta de aproximadamente 26 proteínas en una estructura que interactúa) comunica las señales reguladoras de los factores de transcripción unidos al ADN potenciador directamente a la enzima ARN polimerasa II (pol II) unida al promotor. [24]

      Los potenciadores, cuando están activos, generalmente se transcriben a partir de ambas cadenas de ADN con las ARN polimerasas que actúan en dos direcciones diferentes, produciendo dos eRNA como se ilustra en la Figura. [25] Un potenciador inactivo puede estar unido por un factor de transcripción inactivo. La fosforilación del factor de transcripción puede activarlo y ese factor de transcripción activado puede entonces activar el potenciador al que está unido (ver la pequeña estrella roja que representa la fosforilación del factor de transcripción unido al potenciador en la ilustración). [26] Un potenciador activado comienza la transcripción de su ARN antes de activar un promotor para iniciar la transcripción del ARN mensajero de su gen objetivo. [27]

      Bidireccional (mamífero) Editar

      Los promotores bidireccionales son regiones intergénicas cortas (& lt1 kpb) de ADN entre los extremos 5 'de los genes en un par de genes bidireccionales. [28] Un "par de genes bidireccionales" se refiere a dos genes adyacentes codificados en cadenas opuestas, con sus extremos 5 'orientados uno hacia el otro. [29] Los dos genes a menudo están relacionados funcionalmente, y la modificación de su región promotora compartida les permite co-regularse y, por lo tanto, coexpresarse. [30] Los promotores bidireccionales son una característica común de los genomas de mamíferos. [31] Aproximadamente el 11% de los genes humanos están emparejados bidireccionalmente. [28]

      Los genes emparejados bidireccionalmente en la base de datos de Gene Ontology compartieron al menos una categoría funcional asignada a la base de datos con sus socios el 47% del tiempo. [32] El análisis de microarrays ha demostrado que los genes emparejados bidireccionalmente se coexpresan en mayor grado que los genes aleatorios o los genes unidireccionales vecinos. [28] Aunque la coexpresión no indica necesariamente la co-regulación, se ha demostrado que la metilación de las regiones promotoras bidireccionales regula negativamente ambos genes y la desmetilación regula positivamente ambos genes. [33] Sin embargo, existen excepciones. En algunos casos (alrededor del 11%), solo se expresa un gen de un par bidireccional. [28] En estos casos, el promotor está implicado en la supresión del gen no expresado. El mecanismo detrás de esto podría ser la competencia por las mismas polimerasas o la modificación de la cromatina. La transcripción divergente podría cambiar los nucleosomas para regular al alza la transcripción de un gen, o eliminar los factores de transcripción unidos para regular a la baja la transcripción de un gen. [34]

      Algunas clases funcionales de genes tienen más probabilidades de estar emparejadas bidireccionalmente que otras. Los genes implicados en la reparación del ADN tienen cinco veces más probabilidades de estar regulados por promotores bidireccionales que por promotores unidireccionales. Las proteínas acompañantes son tres veces más probables y los genes mitocondriales tienen más del doble de probabilidad. Muchos genes básicos de limpieza y metabólicos celulares están regulados por promotores bidireccionales. [28] La sobrerrepresentación de genes de reparación de ADN emparejados bidireccionalmente asocia estos promotores con el cáncer. El cuarenta y cinco por ciento de los oncogenes somáticos humanos parecen estar regulados por promotores bidireccionales, significativamente más que los genes que no causan cáncer. La hipermetilación de los promotores entre los pares de genes WNT9A / CD558500, CTDSPL / BC040563 y KCNK15 / BF195580 se ha asociado con tumores. [33]

      Se han observado ciertas características de secuencia en promotores bidireccionales, incluida la falta de cajas TATA, una abundancia de islas CpG y una simetría alrededor del punto medio de Cs y As dominantes en un lado y Gs y Ts en el otro. Recientemente se demostró que un motivo con la secuencia consenso de TCTCGCGAGA, también llamado elemento CGCG, impulsa la transcripción bidireccional impulsada por PolII en islas CpG. [35] Las cajas CCAAT son comunes, como lo son en muchos promotores que carecen de cajas TATA. Además, los motivos NRF-1, GABPA, YY1 y ACTACAnnTCCC están representados en los promotores bidireccionales a tasas significativamente más altas que en los promotores unidireccionales. La ausencia de cajas TATA en promotores bidireccionales sugiere que las cajas TATA juegan un papel en la determinación de la direccionalidad de los promotores, pero los contraejemplos de promotores bidireccionales poseen cajas TATA y promotores unidireccionales sin ellos indica que no pueden ser el único factor. [36]

      Aunque el término "promotor bidireccional" se refiere específicamente a regiones promotoras de genes que codifican ARNm, los ensayos de luciferasa han demostrado que más de la mitad de los genes humanos no tienen un fuerte sesgo direccional. La investigación sugiere que los ARN no codificantes se asocian con frecuencia con las regiones promotoras de los genes que codifican el ARNm. Se ha planteado la hipótesis de que el reclutamiento y la iniciación de la ARN polimerasa II generalmente comienza bidireccionalmente, pero la transcripción divergente se detiene en un punto de control más tarde durante el alargamiento. Los posibles mecanismos detrás de esta regulación incluyen secuencias en la región promotora, modificación de la cromatina y la orientación espacial del ADN. [34]

      Un promotor subgenómico es un promotor añadido a un virus para un gen heterólogo específico, lo que da como resultado la formación de ARNm para ese gen solo. Muchos virus de ARN de sentido positivo producen estos ARNm subgenómicos (ARNsg) como una de las técnicas de infección comunes utilizadas por estos virus y generalmente transcriben genes virales tardíos. Los promotores subgenómicos varían de 24 nucleótidos (virus Sindbis) a más de 100 nucleótidos (virus de la vena amarilla necrótica de la remolacha) y generalmente se encuentran aguas arriba del inicio de la transcripción. [37]

      Se ha desarrollado una amplia variedad de algoritmos para facilitar la detección de promotores en la secuencia genómica, y la predicción de promotores es un elemento común de muchos métodos de predicción de genes. Una región promotora se localiza antes de las secuencias de consenso -35 y -10. Cuanto más cerca esté la región promotora de las secuencias consenso, más a menudo tendrá lugar la transcripción de ese gen. No hay un patrón establecido para las regiones promotoras como lo hay para las secuencias consenso.

      Los cambios en las secuencias promotoras son críticos en la evolución, como lo indica el número relativamente estable de genes en muchos linajes. Por ejemplo, la mayoría de los vertebrados tienen aproximadamente el mismo número de genes codificadores de proteínas (alrededor de 20.000) que a menudo están muy conservados en secuencia, por lo que gran parte del cambio evolutivo debe provenir de cambios en la expresión génica. [4] [9]

      Origen de novo de los promotores Editar

      Dadas las secuencias cortas de la mayoría de los elementos promotores, los promotores pueden evolucionar rápidamente a partir de secuencias aleatorias. Por ejemplo, en E. coli,

      El 60% de las secuencias aleatorias pueden desarrollar niveles de expresión comparables a los del promotor lac de tipo salvaje con solo una mutación, y eso

      El 10% de las secuencias aleatorias pueden servir como promotores activos incluso sin evolución. [39]

      Otros estudios recientes sugieren que los promotores de genes pueden ser la causa principal de diabetes. [40] Los promotores de genes asociados con la diabetes mediante estudios de asociación de todo el genoma (GWAS) muestran patrones de ADN específicos para cada fenotipo. [40] Esta observación indica que los promotores de estos genes utilizan factores de transcripción específicos para cada fenotipo de diabetes. [40]

      El inicio de la transcripción es un proceso secuencial de varios pasos que involucra varios mecanismos: ubicación del promotor, unión inicial reversible de la ARN polimerasa, cambios conformacionales en la ARN polimerasa, cambios conformacionales en el ADN, unión del nucleósido trifosfato (NTP) al promotor funcional de la ARN polimerasa. iniciación compleja, no productiva y productiva de la síntesis de ARN. [41]

      El proceso de unión del promotor es crucial para comprender el proceso de expresión génica.

      Ubicación Editar

      Aunque la holoenzima de la ARN polimerasa muestra una alta afinidad por sitios inespecíficos del ADN, esta característica no nos permite aclarar el proceso de localización del promotor. [42] Este proceso de localización del promotor se ha atribuido a la estructura de la holoenzima al ADN y sigma 4 a los complejos de ADN. [43]

      La mayoría de las enfermedades tienen causas heterogéneas, lo que significa que una "enfermedad" suele ser muchas enfermedades diferentes a nivel molecular, aunque los síntomas que se presentan y la respuesta al tratamiento pueden ser idénticas. La forma en que las enfermedades de diferente origen molecular responden a los tratamientos se aborda parcialmente en la disciplina de la farmacogenómica.

      No se enumeran aquí los muchos tipos de cánceres que implican una regulación transcripcional aberrante debido a la creación de genes quiméricos a través de la translocación cromosómica patológica. Es importante destacar que la intervención en el número o la estructura de las proteínas unidas al promotor es una clave para tratar una enfermedad sin afectar la expresión de genes no relacionados que comparten elementos con el gen diana. [44] Algunos genes cuyo cambio no es deseable pueden influir en el potencial de una célula para volverse cancerosa. [45]

      En los seres humanos, aproximadamente el 70% de los promotores ubicados cerca del sitio de inicio de la transcripción de un gen (promotores proximales) contienen una isla CpG. [46] [47] Las islas CpG tienen generalmente de 200 a 2000 pares de bases de largo, tienen un contenido de pares de bases C: G & gt50% y tienen regiones de ADN donde un nucleótido de citosina es seguido por un nucleótido de guanina y esto ocurre con frecuencia en el secuencia de bases a lo largo de su dirección 5 '→ 3'.

      Los promotores distales también contienen con frecuencia islas CpG, como el promotor del gen de reparación del ADN. ERCC1, donde el promotor que contiene la isla CpG se encuentra a unos 5.400 nucleótidos corriente arriba de la región codificante del ERCC1 gene. [48] ​​Las islas CpG también se encuentran con frecuencia en los promotores de ARN funcionales no codificantes, como los microARN.

      En los seres humanos, la metilación del ADN se produce en la posición 5 'del anillo de pirimidina de los residuos de citosina dentro de los sitios CpG para formar 5-metilcitosinas. La presencia de múltiples sitios CpG metilados en islas CpG de promotores provoca un silenciamiento estable de genes. [15] El silenciamiento de un gen puede iniciarse mediante otros mecanismos, pero esto a menudo es seguido por la metilación de los sitios CpG en la isla CpG del promotor para provocar el silenciamiento estable del gen. [15]

      Generalmente, en la progresión al cáncer, se silencian o activan cientos de genes. Aunque el silenciamiento de algunos genes en los cánceres se produce por mutación, una gran proporción del silenciamiento de genes cancerígenos es el resultado de una alteración de la metilación del ADN (ver Metilación del ADN en el cáncer). La metilación del ADN que causa el silenciamiento en el cáncer ocurre típicamente en múltiples sitios CpG en las islas CpG que están presentes en los promotores de genes que codifican proteínas.

      Las expresiones alteradas de microARN también silencian o activan muchos genes en progresión al cáncer (ver microARN en cáncer). La expresión de microARN alterada ocurre a través de hiper / hipometilación de sitios CpG en islas CpG en promotores que controlan la transcripción de microARN.

      El silenciamiento de los genes de reparación del ADN mediante la metilación de las islas CpG en sus promotores parece ser especialmente importante en la progresión al cáncer (ver metilación de los genes de reparación del ADN en el cáncer).

      El uso del término secuencia canónica para referirse a un promotor es a menudo problemático y puede dar lugar a malentendidos acerca de las secuencias promotoras. Canónico implica perfecto, en cierto sentido.

      En el caso de un sitio de unión a un factor de transcripción, puede haber una única secuencia que se una a la proteína con más fuerza en condiciones celulares específicas. Esto podría llamarse canónico.

      Sin embargo, la selección natural puede favorecer la unión menos energética como una forma de regular la producción transcripcional. En este caso, podemos llamar a la secuencia más común en una población la secuencia de tipo salvaje. Puede que ni siquiera sea la secuencia más ventajosa de tener en las condiciones imperantes.

      La evidencia reciente también indica que varios genes (incluido el protooncogén c-myc) tienen motivos G-quadruplex como posibles señales reguladoras.

      Algunos casos de muchas enfermedades genéticas están asociados con variaciones en los promotores o factores de transcripción.

      Algunos promotores se denominan constitutivos porque están activos en todas las circunstancias de la célula, mientras que otros están regulados y se activan en la célula solo en respuesta a estímulos específicos.


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      Funciones fisiopatológicas de los lncRNA

      Las diversas actividades reguladoras de genes de los lncRNA afectan diferentes aspectos de la fisiología, desde la diferenciación celular, el crecimiento y las respuestas a diversos estreses y estímulos, hasta funciones clave en los sistemas nervioso, muscular 174,175, cardiovascular 176, adiposo 177, hematopoyético e inmunológico y sus asociados. patologías. A continuación, destacamos algunos aspectos y ejemplos de las funciones fisiológicas de los lncRNA. Remitimos al lector a otras revisiones para obtener información adicional 174,175,176,177,178,179.

      Diferenciación y trastornos neuronales

      El desarrollo del sistema nervioso central es un proceso particularmente intrincado que requiere una regulación genética espacio-temporal precisa. El cerebro de los mamíferos es un órgano transcripcionalmente muy complejo que expresa aproximadamente el 40% de los lncRNA de mamíferos 180. Los modelos de cultivo celular y de ratón han implicado a los lncRNA en la diferenciación neuronal 181 y la regeneración después de una lesión 182,183. Estos lncRNA a menudo están relacionados con genes que codifican proteínas con funciones específicas en la neurogénesis. Por ejemplo, el lncRNA Silc1 y el factor de transcripción SOX11 se coexpresan exquisitamente en células de los ganglios de la raíz dorsal de ratón y se co-inducen después de una lesión nerviosa. Durante la respuesta a una lesión, el cis-interino Silc1 es necesario para la activación del programa transcripcional SOX11 y la regeneración nerviosa. El mecanismo detrás Silc1 interacción con el Sox11 locus para promover su activación no se conoce bien, pero se sabe que es específico de alelo 183. De acuerdo con su papel en la diferenciación neuronal, la desregulación de algunos lncRNA se ha asociado con la enfermedad de Parkinson, la enfermedad de Huntington, la esclerosis amiotrófica lateral o la enfermedad de Alzheimer 184. Por ejemplo, BACE1-AS, antisentido del gen que codifica la enzima 1 que escinde la proteína precursora de amiloide del sitio β (BACE1 también conocida como β-secretasa 1), promueve BACE1 Estabilidad del ARNm que conduce a un aumento de los niveles de placas amiloides neurotóxicas en el cerebro de individuos con enfermedad de Alzheimer 185. BACE1-AS puede detectarse en el plasma de estos individuos y, por tanto, sirve como un biomarcador de enfermedad potencial 186.

      Hematopoyesis y respuestas inmunes

      Las funciones ampliamente investigadas de los lncRNA en la diferenciación de células hematopoyéticas subrayan la actividad coordinada de los factores de transcripción que impulsan la diferenciación y los lncRNA 187. Por tanto, los lncRNA son decisivos para activar o suprimir la expresión de genes que codifican moléculas inflamatorias 178. Curiosamente, la inducción de genes de inmunidad clave puede depender de la expresión de sus lncRNA reguladores antes del estímulo inflamatorio, lo que representa un paso necesario para el cebado de genes inmunitarios en la inmunidad entrenada.

      Uno de estos lncRNA de cebado de genes inmunes, llamado UMLILO, se caracterizó en monocitos, donde funciona en cis sobre los promotores de varios genes de quimiocinas ubicados dentro del mismo dominio de asociación topológica, lo que facilita la deposición de H3K4me3 por el complejo WDR5-MLL1 después del tratamiento de cebado 60. Varios otros lncRNA inmunomoduladores están implicados en la regulación de la cromatina. prosupervivencia eritroide de lincRNA (lincRNA-EPS), que se expresa en eritrocitos, macrófagos y células dendríticas 188, y lnc13, que se expresa en macrófagos 189, reprime la transcripción de genes de inmunidad. lnc13 se ha relacionado con la enfermedad inflamatoria, ya que los SNP que afectan su expresión conducen a niveles más altos de lnc13genes regulados y predisponen a la enfermedad celíaca 189.

      Además de los implicados en la inmunidad adaptativa, los lncRNA de mamíferos también están relacionados con el control de la inmunidad innata en respuesta a la infección viral, que se basa en la respuesta al interferón como uno de sus ejes principales. Una firma de lncRNA es inducida por una infección viral, incluido el coronavirus asociado al SARS, el virus de la influenza, el virus del herpes simple 1 y el virus de la hepatitis C 190,191, y un subconjunto significativo de estos lncRNA se regula al alza en respuesta al interferón. El regulador negativo de lncRNA inducido por interferón de la respuesta al interferón (NRIR) es un regulador negativo de varios genes antivirales, lo que favorece la replicación del virus de la hepatitis B 192. De manera similar, la transcripción de ontogenia de gránulos de eosinófilos (EGOT), que en las células del hígado está fuertemente regulado por el interferón-α y por la influenza, el virus de la hepatitis C y el virus de Semliki Forest, inhibe un conjunto de genes de respuesta al interferón 193.

      En resumen, las actividades de lncRNA están involucradas en las respuestas a las señales de diferenciación y las tensiones que desencadenan programas de expresión génica, en los que exhiben funciones reguladoras altamente específicas que son necesarias para una correcta diferenciación y homeostasis tisular.

      LncRNA con funciones relevantes para el cáncer

      El número de lncRNA implicados en la iniciación y progresión del cáncer crece continuamente (Cuadro complementario 2) y se puede encontrar compilado en bases de datos seleccionadas como Lnc2Cancer 194 o Cancer LncRNA Census 195. Los lncRNA se han implicado en la adquisición de todas las características distintivas de las células cancerosas, desde la capacidad intrínseca de proliferación y supervivencia, pasando por el aumento del metabolismo, hasta la relación con el microambiente tumoral. Las primeras pruebas de la participación de los lncRNA en el cáncer provienen de su regulación transcripcional por factores de transcripción oncogénicos o supresores de tumores clave como p53 (refs 196,197), MYC 198,199, el receptor de estrógeno 200 o cascadas de señalización como la vía Notch 201. Estos lncRNA contribuyen a la producción funcional de las respuestas oncogénicas o supresoras de tumores. Algunos lncRNA son activados por p53 después de un daño en el ADN. Ratón lincRNA-p21 promueve la apoptosis al contribuir a la represión de la transcripción dependiente de p53 en trans 197 y a la activación en cis de una manera independiente de la transcripción del inhibidor de quinasa dependiente de ciclina 1 (refs 202,203). Humano PANDA 204 regula la apoptosis dependiente de p53 y la detención del ciclo celular humano DINO estabiliza p53 en el núcleo, reforzando así su actividad transcripcional 205 GUARDIN preserva la integridad genómica a través de dos mecanismos citoplásmicos y nucleares independientes 206 (Fig. 6a, b). Además, lncRNA como MEG3 participar en la red reguladora de p53 sin ser dianas transcripcionales de p53. El impreso MEG3 está regulado a la baja en múltiples cánceres 207 y contiene una estructura de ARN conservada evolutivamente que media la activación de p53 en trans 208 .

      a | ARN largos no codificantes (lncRNA) ubicados en la misma región genómica (humana o de ratón) del inhibidor de quinasa dependiente de ciclina 1A (CDKN1A) son objetivos directos y efectores de p53 tras el daño del ADN. ARN largo intergénico no codificante p21 (lincRNA-p21) funciones en trans para reclutar el represor de la transcripción ribonucleoproteína nuclear heterogénea K (hnRNPK) al promotor de genes diana en respuesta a la activación de p53 197, o en cis, donde promueve la activación de Cdkn1a de dos formas posibles: lincRNA-p21 puede reclutar hnRNPK para el promotor de Cdkn1a desde su sitio de transcripción 203 y otro estudio in vivo ha revelado la presencia de múltiples potenciadores (rectángulos verdes) en el lincRNA-p21 locus, que son responsables de la regulación independiente de la transcripción en cis de Cdkn1a (ref.202). ADN ncRNA asociado a p21 activado por daño (PANDA) funciona como señuelo para la subunidad α del factor de transcripción nuclear Y (NF-YA), eliminándolo de los promotores de sus genes diana y reduciendo la apoptosis y la senescencia celular de una manera dependiente de p53 261. No codificación inducida por daños (DINO) interactúa con p53 en el núcleo y promueve la estabilización del tetrámero de p53 (reforzando en consecuencia la señalización de p53). Es más, DINO co-localiza con p53 en los promotores de varios de sus genes diana, incluyendo CDKN1A (ref.205). B | GUARDIN (también conocido como activador transcripcional no codificante largo de miR34a) es activado por p53 después del daño del ADN y contribuye a la integridad del genoma a través de dos actividades separadas. Parte de GUARDIN El pool se exporta al citoplasma, donde actúa como una esponja de miR-23a, evitando así la desestabilización de su principal objetivo de ARNm, el factor 2 de unión a repetición telomérica (TRF2), que codifica un factor involucrado en la cobertura y estabilidad de los telómeros. En el núcleo, GUARDIN funciona como un andamio que permite la interacción del homólogo de la proteína de susceptibilidad del cáncer de mama tipo 1 (BRCA1) y el dominio RING 1 asociado a BRCA1 (BARD1), que es importante para el reclutamiento de la maquinaria de reparación de rotura de doble hebra del ADN (DSB) 206. C | MI C La expresión del oncogén está estrictamente regulada por numerosos ARN no codificantes y se basa en la función de varios potenciadores (recuadro verde etiquetado como "e") en el MI C región genómica. Entre ellos, el superpotenciador lncRNA cáncer de colon asociado a la transcripción 1 de largo (CCAT1-L) promueve las interacciones de la cromatina entre MI C potenciadores y promotores mediante el reclutamiento de la proteína de unión al ADN, el factor de unión a CCCTC (CTCF), activando así Mi c expresión 18.136. Además, el extremo 5 ′ de CCAT1-L interactúa con hnRNPK, y ambos interactúan con el MI C promotor y con la translocación variante de plasmacitoma lncRNA 1 (PVT1) para coordinar su expresión 270. PVT1 compite con el MI C promotor para la disponibilidad de potenciadores, por lo tanto, cuando PVT1 es expresado, MI C los niveles se mantienen bajos. En la presencia de PVT1- mutaciones somáticas inactivantes, que son frecuentes en algunos cánceres, o cuando PVT1 la expresión se reprime experimentalmente mediante interferencia CRISPR (CRISPRi), MI C se favorece la expresión 219. HR, miR de recombinación homóloga, microARN NHEJ, unión final de ADN no homólogo.

      En contraste con estas funciones relacionadas con p53, numerosos lncRNA están regulados por 198,199,209 o regulan 210,211 la expresión del protooncogén MYC. Una intrincada red reguladora que involucra numerosos elementos genómicos no codificantes ocurre alrededor del MI C lugar. MI C reside en la región cromosómica 8q24 frecuentemente amplificada, que contiene varios SNP asociados al cáncer dentro de potenciadores que forman interacciones de cromatina de largo alcance y específicas de tejido con el MI C gen 212,213. Varios lncRNA se expresan a partir de esta región 18,210,214,215,216, que también abarca SNP que predisponen al cáncer 215,216,217. Por ejemplo, CCAT1-L tiene un papel en la regulación transcripcional de MI C promoviendo el bucle de cromatina de largo alcance 18,214,215 (Fig. 6c). PVT1 está coamplificado con MI C en cáncer y en ratones funciona como un oncogén estabilizando la proteína MYC 210,218. Curiosamente, en algunos tipos de células humanas, el promotor de PVT1 limites MI C transcripción compitiendo en cis para el uso de potenciadores específicos y actuando como un elemento límite de ADN que regula la expresión de MI C, de una manera independiente de la PVT1 lncRNA 219 (Fig. 6c).

      En resumen, existe una gran cantidad de evidencia que indica que la homeostasis celular depende de la acción de los lncRNA. Aunque solo una fracción de los miles de lncRNA expresados ​​puede funcionar a algún nivel en las células cancerosas, estos siguen siendo poco estudiados. Cuestiones relevantes como el papel de los lncRNA en las respuestas a la quimioterapia y la inmunoterapia, su relación con el pronóstico del tumor y su efecto sobre el microambiente del tumor merecen una mayor investigación.


      PERSPECTIVA

      Nuestro propósito es ayudar a los biólogos experimentales a utilizar métodos estadísticos para extraer información útil de sus datos, sacar conclusiones válidas y evitar errores comunes. Desafortunadamente, el análisis estadístico a menudo es el último en el laboratorio, lo que lleva a la observación del famoso estadístico del siglo XX R. A. Fisher (Fisher, 1938):

      “Consultar [estadísticas] una vez finalizado un experimento a menudo es simplemente […] realizar un examen post mortem. [Tú] quizás puedas decir de qué murió el experimento ".

      Para promover un enfoque más proactivo del análisis estadístico, consideramos siete pasos en el proceso. Ofrecemos asesoramiento sobre diseño experimental, supuestos para ciertos tipos de datos y decisiones sobre cuándo se requieren pruebas estadísticas. El artículo concluye con sugerencias sobre cómo presentar los datos, incluido el uso de intervalos de confianza. Nos centramos en las comparaciones de muestras de control y experimentales, la aplicación más común de la estadística en biología celular y molecular. Los conceptos son aplicables a una amplia variedad de datos, incluidas las mediciones mediante cualquier tipo de ensayo microscópico o bioquímico. Seguir nuestras pautas evitará los tipos de errores en el manejo de datos que preocupan a la comunidad de investigadores (Vaux, 2012). Los lectores interesados ​​en más detalles pueden consultar un libro de bioestadística como El análisis de datos biológicos, Segunda edición (Whitlock y Schluter, 2014).


      Contenido

      El esquema de organización biológica estándar simple, desde el nivel más bajo hasta el más alto, es el siguiente: [1]

      Para niveles más pequeños que los átomos, consulte Partícula subatómica
      Nivel acelular
      y
      Nivel precelular
      Átomos
      Molécula Grupos de átomos
      Complejo biomolecular Grupos de (bio) moléculas
      Nivel subcelular Orgánulo Grupos funcionales de biomoléculas, reacciones e interacciones bioquímicas.
      Nivel celular Celda Unidad básica de toda la vida y agrupación de orgánulos.
      Nivel supercelular
      (Nivel multicelular)
      Tejido Grupos funcionales de células
      Organo Grupos funcionales de tejidos
      Sistema de órganos Grupos funcionales de órganos
      Niveles ecológicos Organismo El sistema vivo básico, una agrupación funcional de los componentes de nivel inferior, que incluye al menos una celda.
      Población Grupos de organismos de la misma especie
      Comunidad
      (o biocenosis)
      Grupos interespecíficos de poblaciones que interactúan
      Ecosistema Grupos de organismos de todos los dominios biológicos junto con el entorno físico (abiótico)
      Bioma Agrupación de ecosistemas a escala continental (áreas climáticamente y geográficamente contiguas con condiciones climáticas similares).
      Biosfera o
      Ecosfera
      Toda la vida en la Tierra o toda la vida más el entorno físico (abiótico) [3]
      Para niveles más grandes que la Biosfera o la Ecosfera, vea la ubicación de la Tierra en el Universo.

      Los esquemas más complejos incorporan muchos más niveles. Por ejemplo, una molécula se puede ver como una agrupación de elementos y un átomo se puede dividir en partículas subatómicas (estos niveles están fuera del alcance de la organización biológica). Cada nivel también se puede dividir en su propia jerarquía, y los tipos específicos de estos objetos biológicos pueden tener su propio esquema jerárquico. Por ejemplo, los genomas se pueden subdividir en una jerarquía de genes. [4]

      Cada nivel de la jerarquía puede describirse por sus niveles inferiores. Por ejemplo, el organismo puede describirse en cualquiera de los niveles de sus componentes, incluidos los niveles atómico, molecular, celular, histológico (tejido), de órganos y sistemas de órganos. Además, en todos los niveles de la jerarquía, aparecen nuevas funciones necesarias para el control de la vida. Estos nuevos roles no son funciones de las que sean capaces los componentes de nivel inferior y, por lo tanto, se denominan propiedades emergentes.

      Todos los organismos están organizados, aunque no necesariamente en el mismo grado. [5] Un organismo no se puede organizar a nivel histológico (tejido) si no está compuesto de tejidos en primer lugar. [6]

      Se cree que la organización biológica surgió en el mundo del ARN temprano cuando las cadenas de ARN comenzaron a expresar las condiciones básicas necesarias para que la selección natural operara como la concibió Darwin: heredabilidad, variación de tipo y competencia por recursos limitados. La aptitud de un replicador de ARN (su tasa de aumento per cápita) probablemente habría sido una función de las capacidades de adaptación que eran intrínsecas (en el sentido de que estaban determinadas por la secuencia de nucleótidos) y la disponibilidad de recursos. [7] [8] Las tres capacidades adaptativas primarias pueden haber sido (1) la capacidad de replicar con fidelidad moderada (dando lugar tanto a la heredabilidad como a la variación de tipo) (2) la capacidad de evitar la descomposición y (3) la capacidad de adquirir y procesar recursos. [7] [8] Estas capacidades habrían sido determinadas inicialmente por las configuraciones plegadas de los replicadores de ARN (ver "Ribozima") que, a su vez, estarían codificadas en sus secuencias de nucleótidos individuales. El éxito competitivo entre diferentes replicadores de ARN habría dependido de los valores relativos de estas capacidades adaptativas. Posteriormente, entre los organismos más recientes, el éxito competitivo en niveles sucesivos de organización biológica, presumiblemente siguió dependiendo, en un sentido amplio, de los valores relativos de estas capacidades adaptativas.

      Empíricamente, una gran proporción de los sistemas biológicos (complejos) que observamos en la naturaleza exhiben una estructura jerárquica. Sobre bases teóricas, podríamos esperar que los sistemas complejos fueran jerarquías en un mundo en el que la complejidad tenía que evolucionar desde la simplicidad. El análisis de jerarquías de sistemas realizado en la década de 1950, [9] [10] sentó las bases empíricas de un campo que sería, a partir de la década de 1980, ecología jerárquica. [11] [12] [13] [14] [15]

      Los fundamentos teóricos se resumen mediante termodinámica. Cuando los sistemas biológicos se modelan como sistemas físicos, en su abstracción más general, son sistemas abiertos termodinámicos que exhiben un comportamiento autoorganizado, y las relaciones conjunto / subconjunto entre estructuras disipativas pueden caracterizarse en una jerarquía.

      Una forma más simple y directa de explicar los fundamentos de la "organización jerárquica de la vida", fue introducida en Ecología por Odum y otros como el "principio jerárquico de Simon" [16] Simon [17] enfatizó que la jerarquía "surge casi inevitablemente a través de una amplia variedad de procesos evolutivos, por la sencilla razón de que las estructuras jerárquicas son estables".

      Para motivar esta idea profunda, ofreció su "parábola" sobre relojeros imaginarios.

      Había una vez dos relojeros, llamados Hora y Tempus, que hacían relojes muy finos. Los teléfonos de sus talleres sonaban con frecuencia y los nuevos clientes los llamaban constantemente. Sin embargo, Hora prosperó mientras Tempus se empobrecía cada vez más. Al final, Tempus perdió su tienda. ¿Cuál fue la razón detrás de esto?

      Los relojes constaban de unas 1000 piezas cada uno. Los relojes que fabricó Tempus fueron diseñados de tal manera que, cuando tuvo que dejar un reloj parcialmente ensamblado (por ejemplo, para contestar el teléfono), inmediatamente se rompió en pedazos y tuvo que volver a ensamblarse a partir de los elementos básicos.

      Hora había diseñado sus relojes para poder armar subconjuntos de unos diez componentes cada uno. Diez de estos subconjuntos se podrían juntar para formar un subconjunto más grande. Finalmente, diez de los subconjuntos más grandes constituían el reloj completo. Cada subconjunto se podía desmontar sin desmoronarse.


      Abstracto

      El colesterol es un componente estructural esencial en las membranas celulares de la mayoría de los vertebrados. Las propiedades biofísicas del colesterol y la enzimología del metabolismo del colesterol proporcionan la base de cómo las células manejan el colesterol y lo intercambian entre sí. Una red de señalización celular y sistemas de transferencia de lípidos estrechamente controlada, pero solo parcialmente caracterizada, orquesta la compartimentación funcional de este lípido dentro y entre las membranas orgánicas. Esto dicta en gran medida el intercambio de colesterol entre los tejidos a nivel de todo el cuerpo. Una mayor comprensión de estos procesos y su integración a nivel de sistemas de órganos proporciona conocimientos fundamentales sobre la fisiología del tráfico de colesterol.


      ¿Cuáles son las diferencias entre mitosis y meiosis?

      La mitosis y la meiosis son procesos de división celular que involucran la división de una célula diploide. La mitosis es el proceso mediante el cual se reproducen las células somáticas (células del cuerpo). Se producen dos células hijas idénticas como resultado de la mitosis. La meiosis es el proceso por el cual se forman los gametos (células sexuales). Este proceso de división celular en dos partes produce cuatro células hijas que son haploides. En la reproducción sexual, las células sexuales haploides se unen durante la fertilización para formar una célula diploide.


      Glosario

      Célula madre adulta: Células madre específicas de tejido. Célula madre que se encuentra en tejidos fetales y / o adultos que normalmente genera el tipo de tejido en el que se encuentra (las células madre sanguíneas producen sangre, las células madre neurales producen neuronas, etc.).

      Alogénico: Células o tejidos obtenidos de donantes para su uso en trasplantes. El término se aplica si el donante está relacionado o no con el receptor del trasplante.

      Autólogo: Células o tejido obtenido del paciente. A veces, un paciente tendrá una parte de sus propios tejidos almacenados para uso terapéutico más adelante. Los ejemplos incluyen sangre de cordón umbilical almacenada en un banco privado o la propia médula ósea de un paciente que se almacena antes de recibir quimioterapia para tumores sólidos. La propia médula ósea del paciente puede ser trasplantada en una fecha posterior para & # 8220rescatar & # 8221 a la persona de los efectos secundarios de la quimioterapia en su sistema sanguíneo.

      Blastocisto: El embrión de cuatro a nueve días (posfertilización) que consta de 100-200 células en total y tiene aproximadamente 1/10 de milímetro de diámetro (aproximadamente el tamaño de un punto al final de esta oración). Esta etapa de desarrollo es previa a la implantación en el útero. Solo dos tipos de células están presentes en este momento, el trofectodermo (base de la placenta) y la masa celular interna o ICM, que también aportará células a los tejidos extraembrionarios, así como a todo el feto. El blastocisto parece una bola hueca llena de líquido de células trofectodérmicas donde el ICM forma un pequeño bulto en la pared interna. Es a partir de esta etapa de desarrollo que se obtiene la gran mayoría de las células madre embrionarias.

      Blastómeros: Las primeras etapas de escisión del embrión. El óvulo fertilizado (cigoto) se escinde para formar dos células denominadas blastómeros que a su vez se dividen para formar cuatro y así sucesivamente. Los blastómeros ya no se llaman así en la etapa de mórula del desarrollo previo a la implantación. Los blastómeros son totipotentes ya que la eliminación de un blastómero puede crear un gemelo idéntico in vivo.

      Médula ósea: El tejido esponjoso que llena la mayoría de las cavidades óseas largas y contiene células madre hematopoyéticas. La médula ósea también contiene otros tipos de células, como células madre mesenquimales, células endoteliales (vasculares), macrófagos (células limpiadoras de desechos) y más.

      Cultivo de células: El proceso de crecimiento de células en el laboratorio.

      Línea celular: Un cultivo de células relacionadas. Se puede usar un solo embrión para producir una línea (o población) de células que son genéticamente idénticas entre sí a medida que se dividen y crean una población más grande. Dos líneas celulares diferentes se originan a partir de dos embriones diferentes. Las líneas celulares se pueden expandir (es decir, poner en cultivo celular para producir un mayor número de ellas), congelar y / o compartir con otros científicos. Por lo tanto, una sola línea celular puede cultivarse simultáneamente en laboratorios de todo el mundo, ya que es mantenida y compartida por diferentes científicos.

      Reprogramación celular: El proceso de cambiar el perfil de expresión génica de una célula de un tipo (como una neurona) a otro tipo (como una célula madre embrionaria).

      Quimera: Organismo formado por dos tipos de células genéticamente distintos de la misma especie o de especies diferentes.Aunque no se usa a menudo como un término descriptivo en la actualidad, el receptor de trasplante clínico se denominó una vez & # 8220quimérico & # 8221 porque después de la terapia del receptor & # 8217s, su cuerpo contiene células de dos individuos diferentes: el suyo y las células donadas. a ella para terapia. Los embriones también pueden ser quimeras cuando las células se combinan en las primeras etapas de desarrollo. La creación de quimeras de ratón es una herramienta de investigación común (aunque poderosa) que permite el estudio de células en diferentes entornos. No es lo mismo una quimera que un híbrido.

      Investigación clínica: Investigación que utiliza pacientes y voluntarios sanos como sujetos de estudio.

      Clonación: El proceso de hacer copias genéticas idénticas. En el laboratorio, la clonación se utiliza para crear reservas puras de muchos tipos de organismos, desde bacterias hasta plantas. En el campo de la investigación de células madre embrionarias, la clonación generalmente se refiere a la creación de células genéticamente idénticas (consulte las entradas para la transferencia nuclear de células somáticas y la clonación terapéutica) u organismos completos (consulte la entrada para la clonación reproductiva).

      Co-cultura: Cuando se cultivan dos tipos de células en el mismo plato en el laboratorio (ver "células alimentadoras").

      Células madre de sangre de cordón: Células madre sanguíneas obtenidas del cordón umbilical y la placenta después del nacimiento de un niño. Si bien en este momento la sangre del cordón umbilical es solo una fuente de células para su uso en el trasplante hematopoyético, se están realizando investigaciones para identificar y utilizar otros tipos de células presentes en este tejido, como las células madre mesenquimales o endoteliales (vasos sanguíneos).

      Medio cultural: El caldo líquido que se utiliza para nutrir y fomentar el crecimiento de células en el laboratorio.

      Desarrollo: El proceso biológico de integración y crecimiento celular y orgánico.

      Diferenciación: El proceso de maduración de las células primitivas en los tipos de células funcionales y especializadas del cuerpo, como cuando la célula madre de la sangre produce glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas. (Ver también Transdiferenciación)

      Modelado de enfermedades: El uso de cultivos celulares de laboratorio o investigación con animales para obtener nueva información sobre enfermedades humanas.

      La detección de drogas: El uso de células y tejidos en el laboratorio para identificar fármacos con una función específica.

      Ectodermo: Una de las tres capas germinales básicas que incluye los tejidos nerviosos y la piel.

      Endodermo: Una de las tres capas germinales embrionarias básicas que incluye tejidos intestinales y pulmonares.

      Embrión: Las primeras etapas del desarrollo de los vertebrados (animales con columna vertebral). La mayoría de las veces describe las etapas desde la fertilización hasta la implantación en la pared del útero y se extiende hasta la octava semana de embarazo. Algunas definiciones describen la etapa embrionaria como que abarca desde la implantación hasta la octava semana y las etapas más tempranas se denominan & # 8220 preimplantación & # 8221.

      Cuerpo embrioide: EB. Una agregación de células madre embrionarias diferenciadoras in vitro (10.000-30.000 células por EB). Los EB no se producen de forma natural y son simplemente un tipo de procedimiento de cultivo celular utilizado en el laboratorio para permitir el estudio de la maduración celular.

      Célula germinal embrionaria: Célula EG. Célula derivada de la cresta genital del feto en desarrollo (más de 90 días después de la fertilización) que es pluripotente y capaz de autorrenovarse en cultivo celular.

      Células madre embrionarias: Célula ES. Célula derivada de la masa celular interna del blastocisto antes de la implantación (alrededor de cinco a siete días después de la fertilización en humanos) que es pluripotente y capaz de autorrenovación en cultivo celular.

      Epigenético: Literalmente, & # 8220 sobre el genoma. & # 8221 Modificaciones químicas del ADN que no alteran la secuencia de un gen, pero afectan la expresión génica y también pueden ser heredadas. Las modificaciones epigenéticas del ADN son muy importantes tanto para la impronta como para la reprogramación celular.

      Expresado: (Ver expresión genética)

      Células de alimentación: Una forma conveniente de cultivar células madre embrionarias en el laboratorio es mediante el cocultivo con células alimentadoras. Los alimentadores, típicamente fibroblastos embrionarios de ratón o fibroblastos humanos, secretan factores de crecimiento, hormonas y otras proteínas que mantienen vivas las células madre embrionarias y evitan que se diferencien.

      Fertilización: La unión de espermatozoides y óvulos.

      Feto: La etapa de desarrollo en el útero desde el final de la etapa embrionaria, de siete a ocho semanas después de la fertilización, hasta el nacimiento.

      Fibroblasto: Célula común del tejido conectivo.

      Gene: Una sección de ADN que contiene las instrucciones o el código para producir una proteína.

      La expresion genica: Si un gen está activo (& # 8220on & # 8221) o inactivo (& # 8220off & # 8221).

      Terapia de genes: Reemplazo de genes defectuosos en células y tejidos de un individuo con copias funcionales para tratar una enfermedad.

      Genoma: El conjunto completo de material genético de un organismo.

      Genotipo: La secuencia de ADN de un gen. Ver "fenotipo".

      Célula germinal: Huevos, esperma y sus progenitores (células germinales primordiales o PGC)

      Capa germinal: El nivel más primitivo de organización de tejidos. En desarrollo, hay tres capas germinales embrionarias y una capa germinal extraembrionaria. Las capas germinales embrionarias son: endodermo (tejido intestinal), mesodermo (que incluye sangre, huesos y músculos) y ectodermo (como piel y nervios). La capa germinal extraembrionaria es el trofectodermo y no se encuentra en el organismo adulto.

      Línea germinal: Los gametos o células reproductoras (óvulos y espermatozoides).

      GMP: Las Buenas Prácticas de Fabricación definen los estándares de calidad establecidos por la Administración de Drogas y Alimentos de los EE. UU. (USFDA) para la producción de materiales utilizados en el entorno clínico.

      Rechazo del injerto: Cuando las células, tejidos u órganos donados son rechazados por el cuerpo del paciente. El riesgo de rechazo del injerto puede reducirse mediante la inmunosupresión, aunque este tratamiento a menudo causa complicaciones a largo plazo.

      Enfermedad de injerto contra huésped: GvHD. Cuando las células donadas rechazan el cuerpo del receptor del trasplante. Si bien la EICH puede reducirse con la inmunosupresión, este tratamiento a menudo causa complicaciones a largo plazo.

      Hematopoyético: Relativo al sistema sanguíneo, ya sea productor de sangre (como la médula ósea) o de las propias células (incluidos los glóbulos rojos y las células madre hematopoyéticas).

      Histocompatibilidad: El grado de compatibilidad genética entre tejidos o células de un donante y un receptor de trasplante. Los genes más importantes para la compatibilidad de tejidos son HLA-A, HLA-B y HLA-DR. Las personas obtienen una copia de cada uno de estos genes de cada padre (tres de mamá y tres de papá), por lo que una persona tiene seis lugares para igualar la histocompatibilidad. Por lo tanto, una & # 8220compatibilidad completa & # 8221 en el trasplante se denomina 6 en 6 o 6/6 debido a la coincidencia correcta en las copias materna y paterna de HLA-A, HLA-B y HLA-DR. Cuanto menor sea el grado de coincidencia en estos genes, más probable es que un trasplante falle. En su mayor parte, un niño solo emparejará la mitad de sus genes HLA con uno u otro padre (3/6). Por lo tanto, los padres a menudo no son tan compatibles para ser donantes de trasplantes para sus hijos como lo son los hermanos del niño, que en casos raros, pueden coincidir perfectamente entre sí (6/6).

      Inmunosupresión: El uso de medicamentos poderosos para dañar el sistema inmunológico de un paciente con el fin de prevenir el rechazo de tejidos trasplantados o EICH. La inmunosupresión a largo plazo puede provocar daño hepático, cataratas y / o infecciones, entre otros problemas.

      Implantación: El proceso en el que el embrión en desarrollo se adhiere y luego ingresa a la pared uterina de la madre para comenzar la gestación.

      Impresión: Cuando los genes se expresan solo a partir de la copia materna o paterna.

      En el útero: Literalmente, & # 8220 en el útero. & # 8221

      In vitro: Literalmente, & # 8220in vidrio. & # 8221 Esto se refiere al trabajo realizado en el laboratorio. Así, la & # 8220fertilización in vitro & # 8221 tiene lugar en el laboratorio.

      Fertilización in vitro (FIV): procedimiento en el que un óvulo (el ovocito) y los espermatozoides se juntan fuera del cuerpo en un plato (es decir, in vitro), de modo que un espermatozoide pueda fertilizar el óvulo. El óvulo fertilizado resultante, llamado cigoto, comenzará a dividirse y, después de varias divisiones, formará el embrión que puede implantarse en el útero de una mujer y puede dar lugar a un embarazo. El primer niño resultante de una FIV exitosa nació en el Reino Unido en 1978.

      En vivo: Literalmente, & # 8220en la vida. & # 8221 Esto se refiere a los procesos biológicos que tienen lugar dentro del cuerpo.

      Célula pluripotente inducida (iPS): un tipo de célula pluripotente hecha directamente de una célula somática (del cuerpo). Realizada por primera vez con células de ratón por Shinya Yamanaka de Japón en 2006, la técnica se ha utilizado con éxito para & # 8220reprogramar & # 8221 células somáticas humanas a un estado muy similar al de las células madre embrionarias. El proceso iPS utiliza tres genes (Oct4, Nanog y Sox2) con un cuarto ocasional (c-Myc) que se introducen en las células mediante virus. Se están desarrollando métodos no virales.

      Masa celular interna: ICM. Una población de células (aproximadamente un 20-30%) en la etapa de blastocisto que generan ciertas células y tejidos extraembrionarios, así como los del embrión completo.

      IRB: Junta de Revisión Institucional, el comité institucional encargado de revisar las propuestas de investigación para garantizar que se otorguen derechos y protecciones importantes a las personas que participan en la investigación.

      Células madre mesenquimales: Una clase específica de células madre adultas o específicas de tejido que genera tejidos conectivos (incluidos cartílagos, tendones y huesos).

      Mesodermo: Una de las tres capas germinales embrionarias básicas que incluye sangre, músculos y huesos.

      Mórula: Esta es la etapa del desarrollo embrionario previo a la implantación entre los blastómeros que se escinden y el blastocisto y que tiene menos de 32 células. En esta etapa, es muy difícil discernir células individuales dentro del embrión.

      Multipotente: Un grado de versatilidad en el desarrollo que es menos que totipotente y pluripotente. Multipotente significa que una célula madre puede formar muchos tipos de células en un linaje determinado, pero no células de otros linajes. Por ejemplo, una célula madre sanguínea multipotente puede formar los diferentes tipos de células sanguíneas (rojo, blanco, plaquetas, etc.), pero no puede formar neuronas. La mayoría de las células madre adultas o específicas de tejido son multipotentes.

      Célula madre neural: Un tipo de célula madre que reside en el cerebro y que puede producir nuevas células nerviosas (neuronas) y otras células que dan soporte a las células nerviosas (glía). En el adulto, las células madre neurales se pueden encontrar en áreas muy específicas del cerebro donde se observa el reemplazo de las células nerviosas.

      Transferencia nuclear: También conocido como transferencia nuclear de células somáticas (SCNT), clonación terapéutica, clonación de investigación o clonación celular. El proceso de remover y descartar el núcleo que contiene el material genético de una célula y reemplazarlo con el núcleo intacto de otra.

      Núcleo: La porción de la célula que contiene los cromosomas (material genético o ADN).

      Ovocito: Un germen femenino o una célula procreadora un óvulo.

      Nulipotencia: Incapaz de diferenciarse como en una célula cancerosa agresiva.

      Oligopotencia: Un grado de diferenciación que es menos que multipotente y describe células progenitoras capaces de formar un pequeño conjunto de tipos de células diferenciadas.

      Partenogénesis (partenotas): Literalmente, & # 8220 nacimiento virgen & # 8221 la activación de un óvulo no fertilizado a un estado de división. Estos embriones no pueden formar un feto completo y viable.

      Paso: El paso durante el cultivo celular en el que una placa de células se ha poblado lo suficiente (a medida que se dividen) y debe expandirse o & # 8220 dividirse & # 8221 en más placas. Si las células madre se apiñan demasiado, se & # 8220 estresan & # 8221, dejan de crecer como células madre indiferenciadas y prístinas, y comienzan a diferenciarse de forma incontrolada. Por lo tanto, el paso regular ayuda a mantener los cultivos de células madre impecables para su uso en experimentos.

      Fenotipo: El impacto que tiene un gen en un organismo, cómo se ve o cómo funciona. Por ejemplo, un gen mutante puede producir un fenotipo anormal en un organismo. Ver "genotipo".

      Plasticidad: La capacidad de transformarse de un tipo de célula a otro. Por ejemplo, de una célula madre mesenquimatosa (tejido conectivo) a un osteoblasto (una célula progenitora ósea) o, hipotéticamente, de una neurona a una célula sanguínea.

      Pluripotente: El potencial de una célula madre que describe la capacidad de diferenciarse en todos los tipos de células especializadas del cuerpo. Científicamente, una célula se denomina pluripotente si es capaz de producir derivados de las tres capas germinales embrionarias (básicas): endodermo (tejido intestinal), mesodermo (que incluye sangre, músculos y vasos) y ectodermo (como piel y nervios). .

      Rasgo primitivo: Un surco en el embrión en desarrollo que comienza a formarse unas semanas después de la fertilización y es el primer signo de que se está estableciendo la polaridad corporal (de izquierda a derecha, de la cabeza a la cola, de adelante hacia atrás). Podría decirse que es la primera señal sólida de que existe un grado de integración organizativa que se necesita para continuar en desarrollo.

      Preimplantación: La etapa de desarrollo después de la fertilización pero antes de la implantación del embrión en la pared uterina.

      Célula progenitora: Una célula primitiva pero algo más madura que una célula madre. Una célula progenitora tiene menos capacidad de autorrenovación que una célula madre. Los progenitores son células en una etapa intermedia entre las células madre y las células funcionales maduras.

      Medicina regenerativa: El uso clínico de células madre para reparar tejidos perdidos debido a daños o descomposición.

      La clonación reproductiva: Generación de descendientes vivos mediante transferencia nuclear de células somáticas. La oveja Dolly es un ejemplo. (Ver también Clonación).

      Reprogramación: Para impulsar la diferenciación & # 8220 hacia atrás & # 8221 a un tipo de célula más primitivo. Para & # 8220wind back & # 8221 el reloj de desarrollo de una célula.

      Retrovirus: Un tipo específico de virus con un genoma de ARN que puede diseñarse para entregar e integrar nuevo material genético en las células diana.

      ARNi: Interferencia de ARN. Una técnica descubierta en la naturaleza que puede diseñarse para permitir cambios experimentales o terapéuticos en la expresión génica.

      Autorrenovación: La capacidad de las células madre para generar nuevas copias funcionalmente idénticas de sí mismas. Si las células madre no pudieran autorrenovarse, los tejidos se quedarían sin células de reemplazo para las que se pierden debido al daño y la descomposición.

      Somático: Célula del cuerpo distinta de la línea germinal (gametos).

      Transferencia nuclear de células somáticas: SCNT. El proceso en el que el material genético de una célula se reemplaza por el de otra. Por lo general, cuando se usa para producir células madre embrionarias, el núcleo donado proviene de una célula somática, como una célula de la piel, y el receptor es un óvulo cuyo propio núcleo que contiene ADN se ha eliminado. Cuando el óvulo ha recibido el núcleo donado, se dice que está & # 8220 reconstituido & # 8221. A continuación, se puede inducir a que comience a dividirse y el embrión resultante se puede utilizar para producir nuevas células madre embrionarias.

      Célula madre: Célula que posee dos propiedades: autorrenovación y diferenciación.

      Teratoma: Un tumor benigno que se forma a partir de células germinales anormales. Los teratomas también pueden formarse a partir de otras células pluripotentes normales, como las células madre embrionarias y las células iPS, cuando estas células se inyectan en ratones inmunodeficientes. La formación de estos teratomas producidos experimentalmente indica cuán robusta en el desarrollo es la línea celular pluripotente.

      Clonación terapéutica: Generación de células madre embrionarias mediante transferencia nuclear de células somáticas para uso terapéutico. (Ver también Clonación).

      Ingeniería de tejidos: El uso de células y biomateriales (como matrices degradables y andamios) para generar tejidos. Algunos ejemplos son los mini biorreactores implantables que contienen células hepáticas y, al igual que el hígado, pueden eliminar las toxinas de la circulación.

      Célula madre específica de tejido: (Ver Célula madre adulta).

      Totipotente: Capaz de producir todas las células del cuerpo adulto, así como los tejidos extraembrionarios, incluida la placenta. El óvulo fertilizado (cigoto) es totipotente al igual que las células escindidas tempranas (blastómeros).

      Transcripción: El proceso de & # 8220leer & # 8221 un gen para hacer un ARN & # 8220mensaje & # 8221 que luego se traduce en una proteína.

      Perfil transcripcional: Estado de la expresión génica en una célula o tipo de tejido determinado.

      Transdiferenciación: Este es un proceso poco conocido en el que una célula de un tipo de linaje (como el músculo) parece transformarse en una célula de otro tipo (como la sangre). Se desconoce si esto ocurre o no en el curso normal de la biología (muchos creen que no es así). No obstante, las células pueden ser capaces de manipularse para crear tejidos de varios tipos adaptados al paciente. Esto no es lo mismo que & # 8220transprogramming. & # 8221

      Transducción: El uso de partículas virales para introducir nuevo material genético en una célula.

      Transfección: El uso de métodos químicos, la mayoría de las veces vesículas que contienen lípidos, para introducir nuevo material genético en una célula.

      Transformación: Cuando una célula se vuelve funcionalmente anormal en el proceso de malignidad, a menudo obtiene una nueva capacidad para multiplicarse indefinidamente o multiplicarse bajo nuevas circunstancias.

      Transgén: Un gen que se ha insertado en una célula que luego es propagado por esa línea de células a medida que se dividen. Un organismo que contiene tal transgén se denomina "transgénico".

      Traducción: El proceso de & # 8220leer & # 8221 un ARN & # 8220mensaje & # 8221 que conduce al ensamblaje de una proteína.

      Investigación traslacional: Ciencia dirigida a la aplicación clínica.

      Trasplante: Introducir células, tejidos u órganos nuevos y de larga duración en un huésped (es decir, receptor de trasplante).

      Trofectodermo: La capa básica extraembrionaria del embrión temprano. La base de la placenta.

      Células madre del cordón umbilical (consulte Células madre de la sangre del cordón umbilical).

      Unipotencia: Capaz de fabricar un solo tipo de celda. Un ejemplo es la célula madre espermatogonial que produce solo esperma.

      Xenoinjerto y xenotrasplante: Trasplante de células entre especies.

      Zona pelúcida: La cáscara dura alrededor del embrión naciente que protege a múltiples espermatozoides para que no entren en la fertilización y que también protege al embrión mientras viaja por las trompas de Falopio en el camino hacia la implantación uterina. La zona prohibiría la implantación del embrión, por lo que se elimina justo antes de la implantación en un proceso conocido como "eclosión".

      Cigoto: Una sola célula, el óvulo recién fertilizado.


      Ver el vídeo: Anatomía y Fisiología I - El Nivel Celular de Organización (Octubre 2022).