Información

14.9: Phylum Arthropoda - Biología

14.9: Phylum Arthropoda - Biología


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

El nombre "artrópodos" significa "piernas articuladas" (en griego, "artros" significa "articulación" y "podos" significa "pierna"); describe acertadamente la enorme cantidad de invertebrados incluidos en este filo. Artrópodos dominan el reino animal con un estimado del 85 por ciento de las especies conocidas incluidas en este filo y muchos artrópodos aún indocumentados. Los artrópodos son eucoelomatos, organismos protostómicos.

Phylum Arthropoda incluye animales que han logrado colonizar hábitats terrestres, acuáticos y aéreos. Este filo se clasifica además en cinco subfilos: Trilobitomorpha (trilobites, todos extintos), Hexapoda (insectos y parientes), Myriapoda (milpiés, ciempiés y parientes), Crustáceos (cangrejos, langostas, cangrejos de río, isópodos, percebes y algo de zooplancton). y Chelicerata (cangrejos herradura, arácnidos, escorpiones y papitos de patas largas). Los trilobites son un grupo extinto de artrópodos que se encuentran principalmente en la era precámbrica y que probablemente estén más estrechamente relacionados con los Chelicerata. Estos se identifican con base en registros fósiles (Figura 1).

Morfología

Una característica única de los animales en el filo de los artrópodos es la presencia de un cuerpo segmentado y la fusión de conjuntos de segmentos que dan lugar a regiones corporales funcionales llamadas tagma. Tagma puede tener la forma de cabeza, tórax y abdomen, o cefalotórax y abdomen, o cabeza y tronco. Una cavidad central, llamada hemocele (o cavidad sanguínea), y el sistema circulatorio abierto está regulado por un corazón tubular o de una sola cámara. Los sistemas respiratorios varían según el grupo de artrópodos: los insectos y miriápodos utilizan una serie de tubos (tráqueas) que se ramifican a través del cuerpo, se abren al exterior a través de aberturas llamadas espiráculos y realizan el intercambio de gases directamente entre las células y el aire en las tráqueas. mientras que los crustáceos acuáticos utilizan branquias, los quelicerados terrestres emplean pulmones de libro y los quelicerados acuáticos utilizan branquias de libro (Figura 2).

Los pulmones del libro de los arácnidos (escorpiones, arañas, garrapatas y ácaros) contienen una pila vertical de tejido de pared de hemocele que se asemeja un poco a las páginas de un libro. Entre cada una de las "páginas" de tejido hay un espacio de aire. Esto permite que ambos lados del tejido estén en contacto con el aire en todo momento, aumentando en gran medida la eficiencia del intercambio de gases. Las branquias de los crustáceos son estructuras filamentosas que intercambian gases con el agua circundante. Los grupos de artrópodos también difieren en los órganos utilizados para la excreción, y los crustáceos poseen glándulas verdes e insectos que utilizan túbulos de Malpighian, que trabajan en conjunto con el intestino posterior para reabsorber agua mientras eliminan el cuerpo de desechos nitrogenados. La cutícula es la cubierta de un artrópodo. Se compone de dos capas: la epicutícula, que es una capa externa delgada, cerosa, resistente al agua, que no contiene quitina, y la capa debajo de ella, la procutícula quitinosa. La quitina es un polisacárido resistente y flexible. Para crecer, el artrópodo debe desprenderse del exoesqueleto durante un proceso llamado ecdisis ("quitarse"); este es un método de crecimiento engorroso, y durante este tiempo, el animal es vulnerable a la depredación.


Plexippus paykulli

Plexippus paykulli es una especie de araña saltarina. Es originaria del sudeste asiático, pero se ha extendido a otras partes del mundo. En los Estados Unidos se llama araña saltadora pantropical. Por lo general, se asocia con edificios [2] y se puede encontrar cerca de fuentes de luz que atrapan insectos atraídos por la luz. [3] Se nombra en honor a Gustaf von Paykull. [4]

  • Attus paykullii Audouin, 1826
  • Attus ligoWalckenaer, 1837
  • Plexipus ligoC.L.Koch, 1846
  • Plexippus punctatusKarsch, 1878
  • Thotmes paykulli F.O.P., 1901
  • Menemerus crasoHogg, 1922
  • Hyllus mimusChamberlin, 1924
  • Sandalodes magnusBerland, 1933
  • Apamamia bockiRoewer, 1944
  • Plexippus quadriguttatusMello-Leitão, 1946
  • Marpissa bengalensisTikader, 1974
  • Marpissa mandali Tikader, 1974 [1]

Parasyrphus nigritarsis

Parasyrphus nigritarsis es una especie de hoverfly, de la familia Syrphidae, del orden Diptera. [1] [2] Se conoce en el norte de Europa y América del Norte, [3] [4] y se ha considerado una especie rara en partes de su área de distribución. [5] Los adultos visitan las flores como fuente de nutrición, [6] y las hembras ponen sus huevos en nidadas de huevos de escarabajos de las hojas (familia Chrysomelidae). [7] Cuando el Parasyrphus las larvas eclosionan, primero consumen huevos de escarabajo de las hojas y luego consumen escarabajos inmaduros hasta que alcanzan la etapa de pupa. [8] [9] [10] Esta especie está relacionada con las moscas flotantes que se alimentan de pulgones como larvas, [11] [12] y ha sido investigada en estudios de ecología química [7] [13] [14] [15] [ 16] y ecología de la red alimentaria. [17] [18]

En Eurasia, P. nigritarsus ocurre en los países nórdicos, al sur de Bélgica, Alemania, Suiza y el norte de España, al este de Irlanda a través de Europa central hasta Rusia y hasta el Lejano Oriente ruso y Japón. [3] En América del Norte, ocurre desde Alaska hasta Quebec y al sur hasta Washington e Idaho. [19] Por lo tanto, P. nigritarsus se considera que está presente en todo el hemisferio norte y es una de varias especies de sírfidos incluidas en el 'Barcode of Life Data System, [20] un proyecto que se centra en las especies que ocurren en Canadá que incluye información taxonómica, metadatos y secuencias de ADN para varios individuos en el gen de la citocromo oxidasa mitocondrial. [21] Las moscas tienden a vivir en bosques y humedales poblados por Alnus, [22] Salix, [23] Populus tremula y Alnus viridis fregar hasta 2.000 metros (6.600 pies) en los Alpes. [24] Las flores visitadas por adultos incluyen Anémona nemorosa, Potentilla erecta, Prunus cerasus, Prunus spinosus, Ranúnculo, Rododendro aureum, Rubus idaeus, Salix. [6]

Huevos de P. nigritarsus son blancos y más pequeños que los huevos de su presa escarabajo de las hojas (ver foto). En la etapa larvaria, madura P. nigritarsus los individuos (tercer estadio) miden entre 14 y 16 mm de largo y aproximadamente 3 mm de diámetro. Las larvas tienen dos pares de lóbulos en el segmento anal y un patrón de color complejo con marcas amarillas triangulares en los segmentos abdominales y delgadas franjas de color marrón oscuro delante de ellas. [5] Los adultos son moscas de tamaño mediano cuyas patas tienen segmentos intermedios pálidos (fémur, tibia) y segmentos terminales oscuros (tarsos). Son algo inusuales entre Parasyrphus especies en apariencia y comportamiento. [22] La longitud del ala de un adulto varía entre 9-11,5 mm. El abdomen está rayado y la mosca se parece superficialmente a una abeja. [20] Los tergitos abdominales 3 y 4 tienen un surco marginal. La cara carece de una raya negra, pero tiene un borde negro en la boca. Los frons de las hembras tienen grandes manchas de polvo. Consulte la página de DipteraMorphology para obtener definiciones de términos especializados que describen la morfología de moscas adultas. Se dispone de claves biológicas para identificar adultos y larvas. [25] [26] [27] [28]

Parasyrphus nigritarsus ha sido implicado como un enemigo natural importante de los escarabajos de las hojas en la subfamilia Chrysomelinae dentro de Chrysomelidae. [16] Estos escarabajos de las hojas ponen múltiples nidadas de 10 a 30 huevos en las plantas hospedantes a principios del verano. Todas las especies de escarabajos que han sido documentadas como presas de P. nigritarsus o su pariente norteamericano Parasyrphus melanderi poseen glándulas de secreción defensivas externas en forma de larvas, de las cuales evierten secreciones volátiles que se presume repelen a los depredadores potenciales. [16] Sin embargo, mujer P. nigritarsus ponen sus huevos junto a los huevos de escarabajo o entre ellos, y las larvas de mosca eclosionan antes que los escarabajos, lo que indica que están muy adaptadas al ciclo de vida de sus presas. Cuando las densidades de población de escarabajos son altas, la abundancia de moscas también aumenta y esto se puede medir contando el número de huevos de mosca puestos en cada nidada de escarabajos. [14] [9] Lo más probable es que cuando la abundancia de depredadores es relativamente alta, las hembras de moscas ponen huevos en nidadas de escarabajos donde una hembra de mosca anterior ya había puesto sus huevos, como se observó en Parasyrphus melanderi en California. [29]

Una vez que los huevos de mosca eclosionan, primero consumen huevos de escarabajo y luego consumen larvas. [30] La secreción defensiva del escarabajo no repele las moscas. Por el contrario, las larvas de mosca se sienten atraídas por el olor de las secreciones defensivas de las larvas del escarabajo, independientemente de si la secreción del escarabajo se deriva principalmente de la planta huésped o de una secreción sintetizada de forma autógena. [13] Las larvas de mosca maduras agarran la larva de la presa debajo de su cabeza y parecen inyectar una toxina que inmoviliza a la presa antes de succionar sus tejidos internos. [10] [5] A nivel de población, estos depredadores especializados se consideran voraces y tienen un impacto significativo en la mortalidad de los escarabajos. [9] [16] Se sabe que se alimentan de Chrysomela vigintipunctata, [8] [31] [27] Chrysomela lapponica, [15] [18] Chrysomela populi, [32] Plagiosterna aenea, [14] [5] [8] Phratora vulgatissima, [33] y Phratora vitellinae [7] en Europa y en Chrysomela crotchi en Norte América. [34] Otros investigadores de la dinámica de la población de escarabajos han notado la presencia de un sírfido con comportamientos muy similares que se alimentan de escarabajos del muelle. Gastrophysa viridula en el Reino Unido, [35] y se han observado comportamientos similares para Parasyrphus melanderi se alimentan de Chrysomela aeneicollis en California. [29]


Significado

Hasta el descubrimiento de Neoglyphea, se pensaba que la Glypheoidea había desaparecido antes del final del Eoceno, hace & # 918 & # 93 34 & # 160 millones de años. Se pensaba que estaban estrechamente relacionados con las langostas y las langostas, con las que formaban el grupo "Palinura". El estudio de especímenes no fósiles hizo evidente que las similitudes entre los dos grupos se debían a la analogía, más que a la homología, y que Glypheoidea estaba más cerca de las langostas y los cangrejos de río. & # 919 & # 93 & # 9110 & # 93 & # 9111 & # 93 Glypheoidea se incluye ocasionalmente dentro del infraorden Astacidea, pero el análisis molecular utilizando el ADN de Neoglyphea y Laurentaeglyphea sugieren que está mejor ubicado como un infraorden separado, Glypheidea. & # 9112 & # 93


14.2 Plantas sin semillas

Una increíble variedad de plantas sin semillas puebla el paisaje terrestre. Los musgos crecen en los troncos de los árboles y las colas de caballo (Figura 14.9) exhiben sus tallos articulados y hojas delgadas en el suelo del bosque. Sin embargo, las plantas sin semillas representan solo una pequeña fracción de las plantas de nuestro medio ambiente. Hace trescientos millones de años, las plantas sin semillas dominaban el paisaje y crecían en los enormes bosques pantanosos del período Carbonífero. Sus cuerpos en descomposición crearon grandes depósitos de carbón que extraemos hoy.

Briófitas

Los briófitos, un grupo informal de plantas no vasculares, son el pariente existente más cercano de las primeras plantas terrestres. Las primeras briofitas probablemente aparecieron en el período Ordovícico, hace unos 490 millones de años. Debido a la falta de lignina, el polímero resistente en las paredes celulares de los tallos de las plantas vasculares, y otras estructuras resistentes, la probabilidad de que las briofitas formen fósiles es bastante pequeña, aunque se han descubierto algunas esporas compuestas de esporopollenina que se han atribuido a briófitas tempranas. En el período Silúrico (hace 440 millones de años), sin embargo, las plantas vasculares se habían extendido por los continentes. Este hecho se utiliza como evidencia de que las plantas no vasculares deben haber precedido al período Silúrico.

Hay alrededor de 18.000 especies de briófitas, que prosperan principalmente en hábitats húmedos, aunque algunas crecen en desiertos. Constituyen la principal flora de ambientes inhóspitos como la tundra, donde su pequeño tamaño y tolerancia a la desecación ofrecen claras ventajas. No tienen las células especializadas que conducen los fluidos que se encuentran en las plantas vasculares y, por lo general, carecen de lignina. En las briofitas, el agua y los nutrientes circulan dentro de las células conductoras especializadas. Aunque el nombre no traqueofito es más exacto, las briofitas se conocen comúnmente como plantas no vasculares.

En un briofito, todos los órganos vegetativos visibles pertenecen al organismo haploide o gametofito. El esporofito diploide apenas se nota. Los gametos formados por briófitos nadan mediante flagelos. El esporangio, la estructura de reproducción sexual multicelular, está presente en las briófitas. El embrión también permanece adherido a la planta madre, que lo nutre. Esta es una característica de las plantas terrestres.

Las briofitas se dividen en tres divisiones (en las plantas, se usa el nivel taxonómico "división" en lugar de phylum): las hepáticas, o Marchantiophyta, las hornworts, o Anthocerotophyta y los musgos, o Bryophyta verdadera.

Agrimonia

Las hepáticas (Marchantiophyta) pueden verse como las plantas más estrechamente relacionadas con el antepasado que se trasladó a la tierra. Las hepáticas han colonizado muchos hábitats en la Tierra y se han diversificado a más de 6.000 especies existentes (Figura 14.10a). Algunos gametofitos forman estructuras verdes lobuladas, como se ve en la Figura 14.10B. La forma es similar a los lóbulos del hígado y, por lo tanto, proporciona el origen del nombre común que se le da a la división.

Hornworts

Los cuernos (Anthocerotophyta) han colonizado una variedad de hábitats en la tierra, aunque nunca están lejos de una fuente de humedad. Hay alrededor de 100 especies descritas de hornworts. La fase dominante del ciclo de vida de las hornworts es el gametofito corto, azul verdoso. El esporofito es la característica definitoria del grupo. Es una estructura en forma de tubo larga y estrecha que emerge del gametofito padre y mantiene el crecimiento durante toda la vida de la planta (Figura 14.11).

Musgos

Se han catalogado más de 12.000 especies de musgos. Sus hábitats varían desde la tundra, donde son la vegetación principal, hasta el sotobosque de los bosques tropicales. En la tundra, sus rizoides poco profundos les permiten sujetarse a un sustrato sin excavar en el suelo congelado. Ralentizan la erosión, almacenan la humedad y los nutrientes del suelo, y brindan refugio a los animales pequeños y alimento a los herbívoros más grandes, como el buey almizclero. Los musgos son muy sensibles a la contaminación del aire y se utilizan para controlar la calidad del aire. La sensibilidad de los musgos a las sales de cobre hace que estas sales sean un ingrediente común de los compuestos comercializados para eliminar los musgos en el césped (Figura 14.12).

Plantas vasculares

Las plantas vasculares son el grupo de plantas terrestres dominante y más conspicuo. Hay alrededor de 275.000 especies de plantas vasculares, que representan más del 90 por ciento de la vegetación de la Tierra. Varias innovaciones evolutivas explican su éxito y su propagación a tantos hábitats.

Tejido vascular: xilema y floema

Los primeros fósiles que muestran la presencia de tejido vascular datan del período Silúrico, hace unos 430 millones de años. La disposición más simple de células conductoras muestra un patrón de xilema en el centro rodeado por floema. El xilema es el tejido responsable del transporte a larga distancia de agua y minerales, la transferencia de factores de crecimiento solubles en agua desde los órganos de síntesis a los órganos diana y el almacenamiento de agua y nutrientes.

Un segundo tipo de tejido vascular es el floema, que transporta azúcares, proteínas y otros solutos a través de la planta. Las células del floema se dividen en elementos de tamiz o células conductoras y tejido de soporte. Juntos, los tejidos del xilema y el floema forman el sistema vascular de las plantas.

Raíces: soporte para la planta

Las raíces no están bien conservadas en el registro fósil, sin embargo, parece que aparecieron más tarde en la evolución que el tejido vascular. El desarrollo de una extensa red de raíces representó una nueva característica importante de las plantas vasculares. Los rizoides delgados unieron las briofitas al sustrato. Sus filamentos bastante endebles no proporcionaron un ancla fuerte para la planta ni absorbieron agua y nutrientes. Por el contrario, las raíces, con su prominente sistema de tejido vascular, transfieren agua y minerales del suelo al resto de la planta. La extensa red de raíces que penetra profundamente en el suelo para llegar a las fuentes de agua también estabiliza los árboles al actuar como lastre y ancla. La mayoría de raíces establecen una relación simbiótica con los hongos, formando micorrizas. En las micorrizas, las hifas fúngicas crecen alrededor de la raíz y dentro de la raíz alrededor de las células y, en algunos casos, dentro de las células. Esto beneficia a la planta al aumentar en gran medida la superficie de absorción.

Hojas, esporofilas y estrobilos

Una tercera adaptación marca las plantas vasculares sin semillas. Acompañando la prominencia del esporofito y el desarrollo del tejido vascular, la aparición de hojas verdaderas mejoró la eficiencia fotosintética. Las hojas capturan más luz solar con su mayor área de superficie.

Además de la fotosíntesis, las hojas juegan otro papel en la vida de las plantas. Las piñas, las hojas maduras de los helechos y las flores son esporofilas, hojas que fueron modificadas estructuralmente para producir esporangios. Los estrobilos son estructuras que contienen los esporangios. Son prominentes en las coníferas y se conocen comúnmente como conos: por ejemplo, las piñas de los pinos.

Plantas vasculares sin semillas

En el período Devónico tardío (hace 385 millones de años), las plantas habían desarrollado tejido vascular, hojas bien definidas y sistemas de raíces. Con estas ventajas, las plantas aumentaron en altura y tamaño. Durante el período Carbonífero (hace 359-299 millones de años), los bosques pantanosos de musgos y colas de caballo, con algunos especímenes que alcanzan más de 30 metros de altura, cubrieron la mayor parte de la tierra. Estos bosques dieron lugar a los extensos depósitos de carbón que dieron nombre al Carbonífero. En las plantas vasculares sin semillas, el esporofito se convirtió en la fase dominante del ciclo de vida.

Todavía se requiere agua para la fertilización de plantas vasculares sin semillas, y la mayoría favorece un ambiente húmedo. Las plantas vasculares sin semillas de hoy en día incluyen musgos, colas de caballo, helechos y helechos batidores.

Musgos de club

Los musgos de club, o Lycophyta, son el primer grupo de plantas vasculares sin semillas. Dominaron el paisaje del período Carbonífero, creciendo hasta convertirse en árboles altos y formando grandes bosques pantanosos.Los musgos de club de hoy son plantas diminutas de hoja perenne que constan de un tallo (que puede estar ramificado) y pequeñas hojas llamadas microfilas (Figura 14.13). La división Lycophyta consta de cerca de 1.000 especies, incluidas las quillworts (Isoetales), musgos de club (Lycopodiales) y musgos de espigas (Selaginellales): ninguno de los cuales es un verdadero musgo.

Colas de caballo

Los helechos y los helechos batidores pertenecen a la división Pterophyta. Un tercer grupo de plantas en el Pterophyta, las colas de caballo, a veces se clasifica por separado de los helechos. Las colas de caballo tienen un solo género, Equisetum. Son los supervivientes de un gran grupo de plantas, conocidas como Arthrophyta, que produjeron grandes árboles y bosques pantanosos enteros en el Carbonífero. Las plantas se encuentran generalmente en ambientes húmedos y marismas (Figura 14.14).

El tallo de una cola de caballo se caracteriza por la presencia de articulaciones o nudos: de ahí el nombre Arthrophyta, que significa "planta articulada". Las hojas y las ramas salen como espirales de los anillos espaciados uniformemente. Las hojas en forma de aguja no contribuyen mucho a la fotosíntesis, la mayoría de las cuales tiene lugar en el tallo verde (Figura 14.15).

Helechos y helechos batidores

Los helechos se consideran las plantas vasculares sin semillas más avanzadas y muestran características comúnmente observadas en las plantas con semillas. Los helechos forman hojas grandes y raíces ramificadas. Por el contrario, los helechos batidores, los psilofitos, carecen tanto de raíces como de hojas, que probablemente se perdieron por reducción evolutiva. La reducción evolutiva es un proceso mediante el cual la selección natural reduce el tamaño de una estructura que ya no es favorable en un entorno particular. La fotosíntesis tiene lugar en el tallo verde de un helecho batidor. Se forman pequeñas protuberancias amarillas en la punta del tallo de la rama y contienen los esporangios. Los helechos batidores se han clasificado fuera de los helechos verdaderos; sin embargo, un análisis comparativo reciente del ADN sugiere que este grupo puede haber perdido tanto el tejido vascular como las raíces a lo largo de la evolución, y en realidad está estrechamente relacionado con los helechos.

Con sus grandes frondas, los helechos son las plantas vasculares sin semillas más fácilmente reconocibles (Figura 14.16). Aproximadamente 12.000 especies de helechos viven en entornos que van desde los trópicos hasta los bosques templados. Aunque algunas especies sobreviven en ambientes secos, la mayoría de los helechos están restringidos a lugares húmedos y sombreados. Aparecieron en el registro fósil durante el período Devónico (hace 416–359 millones de años) y se expandieron durante el período Carbonífero, hace 359–299 millones de años (Figura 14.17).

Conceptos en acción

Mire este video que ilustra el ciclo de vida de un helecho y evalúe sus conocimientos.

Conexión profesional

Paisajista

Al observar los jardines bien cuidados de flores y fuentes que se ven en los castillos reales y las casas históricas de Europa, está claro que los creadores de esos jardines sabían más que arte y diseño. También estaban familiarizados con la biología de las plantas que eligieron. El diseño del paisaje también tiene fuertes raíces en la tradición de los Estados Unidos. Un excelente ejemplo del diseño clásico estadounidense temprano es Monticello, la propiedad privada de Thomas Jefferson, entre sus muchos otros intereses, Jefferson mantuvo una pasión por la botánica. El diseño del paisaje puede abarcar un pequeño espacio privado, como un jardín en el patio trasero, lugares de reunión públicos, como Central Park en la ciudad de Nueva York o un plano completo de la ciudad, como el diseño de Pierre L’Enfant para Washington, DC.

Un paisajista planificará los espacios públicos tradicionales, como jardines botánicos, parques, campus universitarios, jardines y desarrollos más grandes, así como áreas naturales y jardines privados (Figura 14.18). La restauración de lugares naturales invadidos por la intervención humana, como los humedales, también requiere la experiencia de un diseñador de paisajes.

Con tal variedad de habilidades requeridas, la educación de un diseñador de paisajes incluye una sólida formación en botánica, ciencias del suelo, patología vegetal, entomología y horticultura. También se requieren cursos en software de arquitectura y diseño para completar el título. El diseño exitoso de un paisaje se basa en un amplio conocimiento de los requisitos de crecimiento de las plantas, como la luz y la sombra, los niveles de humedad, la compatibilidad de diferentes especies y la susceptibilidad a patógenos y plagas. Por ejemplo, los musgos y helechos prosperarán en un área sombreada donde las fuentes proporcionan humedad a los cactus, por otro lado, no les iría bien en ese entorno. Debe tenerse en cuenta el crecimiento futuro de las plantas individuales para evitar el hacinamiento y la competencia por la luz y los nutrientes. La apariencia del espacio a lo largo del tiempo también es motivo de preocupación. Las formas, los colores y la biología deben equilibrarse para un espacio verde bien mantenido y sostenible. El arte, la arquitectura y la biología se combinan en un paisaje bellamente diseñado e implementado.

Como Asociado de Amazon, ganamos con las compras que califican.

¿Quiere citar, compartir o modificar este libro? Este libro es Creative Commons Attribution License 4.0 y debe atribuir OpenStax.

    Si está redistribuyendo todo o parte de este libro en formato impreso, debe incluir en cada página física la siguiente atribución:

  • Utilice la siguiente información para generar una cita. Recomendamos utilizar una herramienta de citas como esta.
    • Autores: Samantha Fowler, Rebecca Roush, James Wise
    • Editor / sitio web: OpenStax
    • Título del libro: Conceptos de biología
    • Fecha de publicación: 25 de abril de 2013
    • Ubicación: Houston, Texas
    • URL del libro: https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/1-introduction
    • URL de la sección: https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/14-2-seedless-plants

    © 12 de enero de 2021 OpenStax. El contenido de los libros de texto producido por OpenStax tiene una licencia Creative Commons Attribution License 4.0. El nombre de OpenStax, el logotipo de OpenStax, las portadas de libros de OpenStax, el nombre de OpenStax CNX y el logotipo de OpenStax CNX no están sujetos a la licencia Creative Commons y no pueden reproducirse sin el consentimiento previo y expreso por escrito de Rice University.


    Contenido

    Callinectes sapidus es un cangrejo decápodo de la familia Portunidae. El genero Callinectes se distingue de otros cangrejos portúnidos por la falta de una espina cartilaginosa interna en el carpo (el segmento medio de la garra), así como por la forma de T del abdomen masculino. [6] Los cangrejos azules pueden crecer hasta un ancho de caparazón de 23 cm (9,1 pulgadas). C. sapidus los individuos presentan dimorfismo sexual. Los machos y las hembras se distinguen fácilmente por la forma del abdomen (conocido como "delantal") y por las diferencias de color en los quelípedos o garras. El abdomen es largo y delgado en los machos, pero ancho y redondeado en las hembras maduras. Un mnemónico popular es que el delantal del hombre tiene la forma del Monumento a Washington, mientras que el de la mujer madura se asemeja a la cúpula del Capitolio de los Estados Unidos. [5] Las diferencias de color de las garras son más sutiles que la forma del delantal. El dedo inmóvil y fijo de las garras en los machos es azul con puntas rojas, mientras que las hembras tienen una coloración naranja con puntas moradas. [7] El abdomen de una hembra cambia a medida que madura: una hembra inmadura tiene un abdomen de forma triangular, mientras que el de una hembra madura es redondeado. [8]

    Otras especies de Callinectes puede confundirse fácilmente con C. sapidus debido a rangos superpuestos y morfología similar. Una especie es el cangrejo azul menor ( C. similis). Se encuentra más lejos de la costa que el cangrejo azul común y tiene un caparazón granulado más suave. Los machos del cangrejo azul menor también tienen una coloración blanca moteada en las patas de natación, y las hembras tienen áreas de coloración violeta en las superficies internas de las garras. [9] C. sapidus se puede distinguir de otras especies relacionadas que se encuentran dentro de su área de distribución, C. ornatus, por número de dientes frontales en el caparazón. C. sapidus tiene cuatro, mientras que C. ornatus tiene seis. [10]

    El tono azul del cangrejo proviene de una serie de pigmentos en la cáscara, incluida la alfa-crustacianina, que interactúa con un pigmento rojo, la astaxantina, para formar una coloración azul verdosa. Cuando el cangrejo está cocido, la alfa-crustacianina se descompone, dejando solo la astaxantina, que convierte al cangrejo en un color rojo anaranjado brillante. [11]

    Callinectes sapidus es originaria del borde occidental del Océano Atlántico desde Cape Cod hasta Argentina y alrededor de toda la costa del Golfo de México. [12] [13] Recientemente se ha informado al norte de Cape Cod en el Golfo de Maine, lo que potencialmente representa una expansión del rango debido al cambio climático. [14] Se ha introducido (a través del agua de lastre) en aguas japonesas y europeas, y se ha observado en los mares Báltico, Norte, Mediterráneo y Negro. [15] El primer registro de aguas europeas se realizó en 1901 en Rochefort, Francia. [16] En algunas partes de su gama introducida, C. sapidus se ha convertido en el tema de la pesca de centolla, incluso en Grecia, donde la población local puede estar disminuyendo como resultado de la sobrepesca. [dieciséis]

    Los depredadores naturales de C. sapidus incluyen anguilas, tambor, lubina rayada, mancha, trucha, algunos tiburones, humanos, rayas cownose y rayas látigo. C. sapidus es un omnívoro que se alimenta tanto de plantas como de animales. C. sapidus normalmente consume bivalvos de caparazón fino, anélidos, peces pequeños, plantas y casi cualquier otro elemento que pueda encontrar, incluida la carroña, otros C. sapidus individuos y desechos animales. [17] C. sapidus puede ser capaz de controlar las poblaciones del cangrejo verde invasor, Carcinus maenas los números de las dos especies están correlacionados negativamente, y C. maenas no se encuentra en la bahía de Chesapeake, donde C. sapidus es el más frecuente. [18]

    Callinectes sapidus está sujeto a una serie de enfermedades y parásitos. [19] Estos incluyen varios virus, bacterias, microsporidios, ciliados y otros. [19] El gusano nemerteano Carcinonemertes carcinophila comúnmente parasita C. sapidus, especialmente las hembras y los cangrejos más viejos, aunque tiene pocos efectos adversos sobre el cangrejo. [19] Un trematodo que parasita C. sapidus es en sí mismo el objetivo del hiperparásito Urosporidium crescens. [19] Los parásitos más dañinos pueden ser los microsporidianos. Ameson michaelis, la ameba Paramoeba perniciosa y el dinoflagelado Hematodinium perezi, que causa la "enfermedad del cangrejo amargo". [20]

    Crecimiento Editar

    Huevos de C. sapidus eclosionan en aguas de alta salinidad de ensenadas, aguas costeras y desembocaduras de ríos y son transportadas al océano por las mareas bajas. [7] Durante siete etapas planctónicas (zoeal), las larvas de cangrejo azul flotan cerca de la superficie y se alimentan de los microorganismos que encuentran. Después de la octava etapa zoeal, las larvas mudan a megalopae. Esta forma larvaria tiene pequeñas garras llamadas quelípedos para agarrar presas. [21] Las megalopas migran selectivamente hacia arriba en la columna de agua a medida que las mareas viajan tierra adentro hacia los estuarios. Finalmente, los cangrejos azules llegan a aguas salobres, donde pasan la mayor parte de su vida. Las señales químicas en el agua estuarina provocan la metamorfosis a la fase juvenil, después de la cual los cangrejos azules parecen similares a la forma adulta. [7]

    Los cangrejos azules crecen desprendiendo su exoesqueleto, o mudando, para exponer un nuevo exoesqueleto más grande. Después de que se endurece, la nueva cáscara se llena de tejido corporal. El endurecimiento de la cáscara ocurre más rápidamente en agua de baja salinidad donde la alta presión osmótica permite que la cáscara se vuelva rígida poco después de la muda. [21] La muda refleja solo un crecimiento incremental, lo que dificulta la estimación de la edad. [7] Para los cangrejos azules, el número de mudas a lo largo de la vida se fija en aproximadamente 25. Las hembras típicamente exhiben 18 mudas después de las etapas larvarias, mientras que los machos postlarvales mudan unas 20 veces. [22] Los cangrejos azules machos tienden a ensancharse y tener espinas laterales más acentuadas que las hembras. [21] El crecimiento y la muda están profundamente influenciados por la temperatura y la disponibilidad de alimentos. Las temperaturas más altas y los mayores recursos alimenticios disminuyen el período de tiempo entre las mudas, así como el cambio de tamaño durante las mudas (incremento de la muda). La salinidad y las enfermedades también tienen efectos sutiles sobre la muda y la tasa de crecimiento. [6] La muda ocurre más rápidamente en ambientes de baja salinidad. El alto gradiente de presión osmótica hace que el agua se difunda rápidamente en un caparazón de cangrejo azul suave y recién mudado, lo que permite que se endurezca más rápidamente. Los efectos de las enfermedades y los parásitos sobre el crecimiento y la muda son menos conocidos, pero en muchos casos se ha observado que reducen el crecimiento entre mudas. Por ejemplo, cangrejos azules hembras maduras infectadas con el percebe rizocéfalo parásito Loxothylacus texanus parecen extremadamente atrofiados en el crecimiento en comparación con las hembras maduras no infectadas. [21] El cangrejo azul puede alcanzar la madurez dentro de un año de la eclosión en el Golfo de México, mientras que los cangrejos de la Bahía de Chesapeake pueden tardar hasta 18 meses en madurar. [22] Como resultado de las diferentes tasas de crecimiento, la pesca de cangrejos comercial y recreativa ocurre durante todo el año en el Golfo de México, mientras que las temporadas de pesca de cangrejos están cerradas durante las épocas más frías del año en los estados del norte.

    Reproducción editar

    El apareamiento y el desove son eventos distintos en la reproducción del cangrejo azul. Los machos pueden aparearse varias veces y no sufrir cambios importantes en la morfología durante el proceso. Las hembras de cangrejo azul se aparean solo una vez en su vida durante la muda puberal o terminal. Durante esta transición, el abdomen cambia de forma triangular a semicircular. El apareamiento en cangrejo azul es un proceso complejo que requiere una sincronización precisa del apareamiento en el momento de la muda terminal de la hembra. Generalmente ocurre durante los meses más cálidos del año. Las hembras prepúberes migran a los tramos superiores de los estuarios donde los machos suelen residir cuando son adultos. Para asegurarse de que un macho pueda aparearse, buscará activamente una hembra receptiva y la protegerá durante un máximo de 7 días hasta que mude, momento en el que se produce la inseminación. Los cangrejos compiten con otros individuos antes, durante y después de la inseminación, por lo que la protección de la pareja es muy importante para el éxito reproductivo. Después del apareamiento, un macho debe continuar protegiendo a la hembra hasta que su caparazón se haya endurecido. [21] Las hembras inseminadas retienen espermatóforos hasta por un año, que utilizan para desoves múltiples en agua de alta salinidad. [23] Durante el desove, una hembra extruye huevos fertilizados en sus bañadores y los transporta en una gran masa de huevos, o esponja, mientras se desarrollan. Las hembras migran a la desembocadura del estuario para liberar las larvas, cuyo tiempo se cree que está influenciado por la luz, la marea y los ciclos lunares. Los cangrejos azules tienen una alta fecundidad: las hembras pueden producir hasta 2 millones de huevos por cría. [21]

    Los patrones de migración y reproducción difieren entre las poblaciones de cangrejos a lo largo de la costa este y el golfo de México. Se produce una migración distinta y a gran escala en la bahía de Chesapeake, donde C. sapidus sufre una migración estacional de hasta varios cientos de millas. En las partes media y alta de la bahía, el apareamiento alcanza su punto máximo a mediados o finales del verano, mientras que en la bahía inferior hay picos en la actividad de apareamiento durante la primavera y finales del verano hasta principios del otoño. Los cambios en la salinidad y la temperatura pueden afectar el tiempo de apareamiento porque ambos factores son importantes durante el proceso de muda. [21] Después del apareamiento, el cangrejo hembra viaja a la parte sur de Chesapeake, usando las mareas bajas para migrar desde áreas de baja salinidad a áreas de alta salinidad, [24] fertilizando sus huevos con esperma almacenado durante sus meses de apareamiento único o casi. un año antes. [25]

    Los eventos de desove en el Golfo de México son menos pronunciados que en los estuarios a lo largo de la costa este, como Chesapeake. En las aguas del norte del Golfo de México, el desove ocurre en primavera, verano y otoño, y las hembras generalmente desovan dos veces. Durante el desove, las hembras migran a aguas de alta salinidad para desarrollar una esponja y regresan tierra adentro después de incubar sus larvas. Desarrollan su segunda esponja tierra adentro y nuevamente migran a las aguas de mayor salinidad para incubar la segunda esponja. Después de esto, normalmente no vuelven a entrar en el estuario. Los cangrejos azules a lo largo de la costa más al sur de Texas pueden desovar durante todo el año. [22]

    Variedad de pesquerías Editar

    Pesquerías comerciales para C. sapidus existen a lo largo de gran parte de la costa atlántica de los Estados Unidos y en el Golfo de México. Aunque la pesquería se ha centrado históricamente en la bahía de Chesapeake, las contribuciones de otras localidades están aumentando en importancia. [26] En las últimas dos décadas, la mayoría de los cangrejos comerciales se han desembarcado en cuatro estados: Maryland, Virginia, Carolina del Norte y Luisiana. El peso y el valor de las cosechas desde 2000 se enumeran a continuación. [27]

    Valor de la pesca en millones de dólares EE.UU. (y porcentaje del peso de la captura nacional) [27]
    Año Maryland Virginia Carolina del Norte Luisiana Estados Unidos
    2000 $31 12% $24 16% $37 22% $34 28% $164
    2001 $35 16% $26 16% $32 20% $32 26% $158
    2002 $30 15% $21 16% $33 22% $31 29% $147
    2003 $35 16% $19 13% $37 25% $34 28% $154
    2004 $39 19% $22 16% $24 20% $30 25% $146
    2005 $40 22% $21 16% $20 16% $27 24% $141
    2006 $31 18% $14 14% $17 15% $33 32% $126
    2007 $42 20% $16 16% $21 14% $35 29% $149
    2008 $50 22% $18 14% $28 20% $32 26% $161
    2009 $52 22% $21 19% $27 17% $37 30% $163
    2010 $79 33% $29 19% $26 15% $30 15% $205
    2011 $60 25% $26 20% $21 15% $37 22% $184
    2012 $60 24% $25 19% $23 15% $39 23% $188
    2013 $50 18% $24 18.% $30 17% $51 29% $192

    Historia de la pesca del cangrejo Editar

    Ya en el siglo XVII, el cangrejo azul era un alimento importante para los nativos americanos y los colonos europeos en el área de la bahía de Chesapeake. Los cangrejos azules duros y blandos no eran tan valiosos como los peces, pero ganaron popularidad regional en el siglo XVIII. A lo largo de su área de distribución, los cangrejos también fueron un tipo de cebo eficaz para la pesca con anzuelo y línea. La rápida extinción limitó la distribución y obstaculizó el crecimiento de la pesquería. Los avances en las técnicas de refrigeración a fines del siglo XIX y principios del XX aumentaron la demanda de cangrejo azul en todo el país. [21]

    Costa atlántica Editar

    La primera pesquería de cangrejo azul a lo largo de la costa atlántica fue casual y productiva porque los cangrejos azules eran extremadamente abundantes. En la parte baja de la bahía de Chesapeake, los cangrejos incluso se consideraban una especie molesta porque con frecuencia obstruían las redes de los pescadores con redes de cerco. Al principio, la pesquería de cangrejo azul de los estados atlánticos estaba bien documentada. Los estados atlánticos fueron los primeros en regular la pesca, particularmente los estados de Chesapeake. Por ejemplo, después de observar una ligera disminución en la cosecha, las comisiones de pesca de Virginia y Maryland establecieron límites de tamaño para 1912 y 1917, respectivamente. La captura por unidad de esfuerzo en ese momento fue determinada por las empacadoras o plantas de procesamiento de cangrejos. [21]

    Golfo de México Editar

    La historia temprana de la pesca recreativa de centolla en el Golfo de México no es bien conocida. [22] La pesca comercial de cangrejos se informó por primera vez en el Golfo de México en la década de 1880. Los primeros pescadores de cangrejos usaban redes de inmersión de mango largo y redes de caída, entre otros tipos de artes de pesca simples, para atrapar cangrejos por la noche. El cangrejo azul se echó a perder rápidamente, lo que limitó la distribución y obstaculizó el crecimiento de la pesquería durante varias décadas. [28] La primera planta de procesamiento comercial en Luisiana abrió en Morgan City en 1924. Otras plantas abrieron poco después, aunque el procesamiento comercial de cangrejos azules duros no se generalizó hasta la Segunda Guerra Mundial. [22]

    Pesquería de Luisiana Editar

    Louisiana ahora tiene la pesquería de cangrejo azul más grande del mundo. Las cosechas comerciales en el estado representan más de la mitad de todos los desembarques en el Golfo de México. [22] La industria no se comercializó para el comercio interestatal hasta la década de 1990, cuando la oferta disminuyó notablemente en Maryland debido a problemas (ver arriba) en la Bahía de Chesapeake.Desde entonces, Louisiana ha aumentado constantemente su cosecha. En 2002, Louisiana cosechó el 22% del cangrejo azul del país. Ese número aumentó al 26% en 2009 y al 28% en 2012. La gran mayoría de los cangrejos de Luisiana se envían a Maryland, donde se venden como cangrejos "Chesapeake" o "Maryland". La cosecha de Luisiana se mantuvo alta en 2013, con 17,597 toneladas métricas de cangrejo azul valoradas en $ 51 millones. [27] Además de la recolección comercial, la pesca de cangrejos recreativa es muy popular a lo largo de la costa de Luisiana. [22]

    Pesquería de la bahía de Chesapeake Editar

    La bahía de Chesapeake ha tenido la mayor cosecha de cangrejo azul durante más de un siglo. Maryland y Virginia suelen ser los dos principales estados de la costa atlántica en desembarques anuales, seguidos de Carolina del Norte. [27] En 2013, los desembarques de cangrejos se valoraron en $ 18,7 millones en aguas de Maryland y $ 16,1 millones en aguas de Virginia. [29] Aunque las poblaciones de cangrejos están disminuyendo actualmente, la pesca del cangrejo azul en Maryland y Virginia sigue siendo un medio de vida para miles de residentes costeros. En 2001, Maryland y Virginia colectivamente tenían 4.816 titulares de licencias comerciales de cangrejos. [30] Se requieren tres licencias independientes para cada una de las tres áreas jurisdiccionales principales: Maryland, el río Potomac y las aguas de Virginia. [31] Si bien el sector comercial de la bahía realiza la mayoría de los desembarques de cangrejos duros y casi todos los desembarques de cangrejos blandos o peladores, la pesca recreativa también es importante. [31] En 2013, se recolectaron de forma recreativa aproximadamente 3,9 millones de libras de cangrejo azul. [29]

    Rechazo reciente Editar

    Las poblaciones de cangrejo azul fluctúan naturalmente con los cambios anuales en las condiciones ambientales. Se ha descrito que tienen un equilibrio dinámico a largo plazo, que se observó por primera vez después de los datos de desembarques irregulares en Chesapeake en 1950. [32] Esta tendencia puede haber dificultado a los administradores predecir el grave declive de las poblaciones de cangrejo azul de Chesapeake. . Una vez considerada una molestia abrumadoramente abundante, la disminución de la población de cangrejos azules es ahora objeto de ansiedad entre los pescadores y administradores. Durante la década comprendida entre mediados de la década de 1990 y 2004, la población se redujo de 900 millones a alrededor de 300 millones, y el peso de la cosecha se redujo de 52.000 toneladas (115.000.000 libras) a 28.000 toneladas (62.000.000 libras). Los ingresos cayeron aún más, de $ 72 millones a $ 61 millones. Las estimaciones a largo plazo dicen que la población general de Chesapeake disminuyó aproximadamente un 70% en las últimas décadas. Aún más alarmante, la cantidad de hembras capaces de reproducirse, conocidas como hembras en edad de desove, se ha desplomado un 84% en solo unas pocas décadas. La supervivencia y la adición de juveniles a la población de cangrejos recolectables también es baja. [33] Muchos factores son los culpables del bajo número de cangrejos azules, incluida la alta presión de pesca, la degradación ambiental y la prevalencia de enfermedades. [34] La reducción de 2018 en visas H-2B disponibles para trabajadores de temporada está afectando a los 20 procesadores de cangrejo de Maryland, que generalmente emplean a unos 500 trabajadores extranjeros; sin embargo, el efecto que esto tendrá en la pesquería de cangrejos aún no está claro. [35]

    Equipo de pesca de cangrejos Editar

    Se han utilizado muchos tipos de artes para capturar cangrejos azules a lo largo de las costas del Atlántico y del Golfo. [21] Inicialmente, la gente usaba técnicas y equipos muy simples, que incluían líneas de mano, redes de inmersión y redes de empuje, entre una variedad de otros tipos de artes. El trotline, un cordel con cebo largo colocado en aguas de 5 a 15 pies de profundidad, fue el primer tipo de arte importante utilizado comercialmente para atacar cangrejos duros. [6] El uso de líneas de pesca comerciales ahora se limita principalmente a los afluentes de la bahía de Chesapeake. En el golfo de México, el uso de la línea trotline disminuyó drásticamente después de la invención de la olla para cangrejos en 1938. Las ollas para cangrejos son trampas rígidas en forma de caja hechas de malla de alambre hexagonal o cuadrada. Poseen entre dos y cuatro embudos que se extienden hacia la trampa, con el extremo más pequeño del embudo dentro de la trampa. Un compartimento central hecho de una malla de alambre más pequeña contiene el cebo. Los cangrejos atraídos por las plumas olorosas del cebo, a menudo un pescado azul, entran en la trampa a través de los embudos y no pueden escapar. [21]

    Captura incidental Editar

    Las especies distintas del cangrejo azul a menudo se capturan incidentalmente en nasas para cangrejos, incluidos peces, tortugas, caracoles y otras especies de cangrejos. En Georgia, los cangrejos ermitaños (Pagurus spp.), buccino canalizado (Busycon canaliculatum), cangrejos araña (Libinia spp.) y cangrejos de piedra (Menippe mercenaria) fueron las especies más comunes observadas como captura incidental en nasas comerciales para cangrejos. [36] De gran preocupación es la tortuga de espalda de diamante, Tortuga de Malaclemys. El cangrejo azul y la tortuga de espalda de diamante tienen rangos superpuestos a lo largo de las costas este y golfo de los Estados Unidos. Debido a que los embudos en una olla para cangrejos son flexibles, las tortugas pequeñas pueden entrar fácilmente y quedar atrapadas. Las trampas se revisan cada 24 horas o menos, lo que frecuentemente resulta en ahogamiento y muerte de tortugas de agua. La captura incidental de cangrejos en nasas puede reducir las poblaciones locales de tortugas marinas a menos de la mitad. Para reducir el atrapamiento de tortugas marinas, se pueden instalar dispositivos de reducción de captura incidental (BRD) en cada uno de los embudos en una olla para cangrejos. [37] Los BRD reducen efectivamente la captura incidental (y posteriormente la mortalidad) de tortugas pequeñas sin afectar la captura de cangrejo azul. [38]

    Esfuerzos para gestionar las pesquerías Editar

    Por su valor comercial y ambiental, C. sapidus es objeto de planes de gestión en gran parte de su alcance. [13] [39] En 2012, el C. sapidus La población de Luisiana fue reconocida como una pesquería sostenible certificada por el Marine Stewardship Council. [40] Fue la primera y sigue siendo la única pesquería de cangrejo azul sostenible certificada en todo el mundo. [41] Para que el estado mantenga su certificación, debe someterse a un seguimiento anual y realizar una reevaluación completa cinco años después de la fecha de certificación. [42]

    • Hermosos nadadores, un libro ganador del Premio Pulitzer con una extensa discusión sobre los cangrejos y su ciclo de vida, por James Michener con una historia sobre C. sapidus titulado "Jimmy el cangrejo"
    1. ^"Hoja informativa sobre especies: Callinectes sapidus (Rathbun, 1896) ". Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Consultado el 28 de noviembre de 2010.
    2. ^
    3. "Crustáceo del estado de Maryland". Archivos del estado de Maryland. 2005-12-27.
    4. ^ aB
    5. "Los cangrejos azules prosperarán debido al cambio climático. ¿Es eso realmente algo bueno?". WAMU . Consultado el 11 de diciembre de 2020.
    6. ^
    7. Miedos, Darryl. "El cambio climático provocará un baby boom de cangrejos azules. Entonces los depredadores se trasladarán desde el sur y se los comerán". El Correo de Washington. ISSN0190-8286. Consultado el 11 de diciembre de 2020.
    8. ^ aBC
    9. "Callinectes spiadus". Guía de campo de la laguna Indian River. Estación Marina Smithsonian en Fort Pierce. Archivado desde el original el 29 de mayo de 2013. Consultado el 12 de septiembre de 2012.
    10. ^ aBC
    11. Williams, A. B. (1974). "Los cangrejos nadadores del género Callinectes (Decapoda: Portunidae)". Boletín de pesca. 72 (3): 685–692.
    12. ^ aBCD
    13. Millikin, Mark R. Williams, Austin B. (marzo de 1984). "Sinopsis de datos biológicos sobre el cangrejo azul Callinectes sapidus Rathburn". Informe técnico de la NOAA NMFS 1: 1–32.
    14. ^
    15. "Cangrejo azul, Callinectes sapidus". Datos de Maryland Fish. Departamento de Recursos Naturales de Maryland. 4 de abril de 2007. Archivado desde el original el 19 de abril de 2011. Consultado el 17 de febrero de 2011.
    16. ^
    17. "Callinectes similis Lesser Blue Crab". Estación Marina Smithsonian en Fort Pierce . Consultado el 9 de marzo de 2015.
    18. ^
    19. Susan B. Rothschild (2004). "Playas arenosas". Guía de Beachcomber sobre la vida marina de la costa del golfo: Texas, Luisiana, Misisipi, Alabama y Florida (3ª ed.). Publicaciones de Taylor Trade. págs. 21–38. ISBN978-1-58979-061-2.
    20. ^
    21. "Preguntas frecuentes sobre cangrejo azul". Archivos del cangrejo azul. Diciembre de 2008.
    22. ^
    23. "Callinectes sapidus". Smithsonian Marine Station en Fort Pierce. 11 de octubre de 2004.
    24. ^ aB
    25. "Cangrejos azules". National Geographic . Consultado el 22 de julio de 2011.
    26. ^
    27. Johnson, David (2015). "Home & gt Journals & gt El nadador sabroso nada hacia el norte: una cordillera del norte. Búsqueda avanzada El nadador sabroso nada hacia el norte: ¿una extensión de la cordillera del norte del cangrejo azul Callinectes sapidus?". Revista de biología de crustáceos. 35: 105–110. doi: 10.1163 / 1937240X-00002293.
    28. ^
    29. "Callinectes sapidus". CIESM: The Mediterranean Marine Research Network. Agosto de 2006. Archivado desde el original el 20 de octubre de 2006. Consultado el 23 de noviembre de 2006.
    30. ^ aB
    31. A. Brockerhoff C. McLay (2011). "Propagación de cangrejos alienígenas mediada por humanos". En Bella S. Galil Paul F. Clark James T. Carlton (eds.). En el lugar equivocado - Crustáceos marinos extraterrestres: distribución, biología e impactos. Invadir la naturaleza. 6. Saltador. págs. 27-106. ISBN978-94-007-0590-6.
    32. ^
    33. "Cangrejo azul-Acerca de la bahía". The Chesapeake Bay Foundation. Archivado desde el original el 16 de enero de 2009. Consultado el 16 de enero de 2009.
    34. ^
    35. Catherine E. DeRivera Gregory M. Ruiz Anson H. Hines Paul Jivoff (2005). "Resistencia biótica a la invasión: el depredador nativo limita la abundancia y distribución de un cangrejo P.U.P.U" (PDF). Ecología. 86 (12): 3367–3376. doi: 10.1890 / 05-0479. Archivado desde el original (PDF) el 10 de junio de 2010.
    36. ^ aBCD
    37. Gretchen A. Messick (1998). "Enfermedades, parásitos y simbiontes y cangrejos azules (Callinectes sapidus) dragado de la bahía de Chesapeake "(PDF). Revista de biología de crustáceos. 18 (3): 533–548. doi: 10.2307 / 1549418. JSTOR1549418.
    38. ^
    39. Gretchen A. Messick Carl J. Sindermann (1992). "Sinopsis de las principales enfermedades del cangrejo azul, Callinectes sapidus"(PDF). Memorando técnico de la NOAA. Administración Nacional Oceánica y Atmosférica. NMFS-F / NEC-88.
    40. ^ aBCDmiFgramohIjk
    41. Kennedy, Víctor S. Cronin, L. Eugene (2007). El cangrejo azul Callinectes sapidus. College Park, Maryland: Universidad Sea Grant de Maryland. págs. 655–698. ISBN978-0943676678.
    42. ^ aBCDmiFgramo
    43. Bourgeois, Marty Marx, Jeff Semon, Katie (7 de noviembre de 2014). "Plan de gestión de la pesca del cangrejo azul de Luisiana": 1–122. Citar diario requiere | diario = (ayuda)
    44. ^
    45. Perry, H.M. (1975). "La pesquería de cangrejo azul en Mississippi". Informes de investigación del Golfo. 5 (1): 39–57. doi: 10.18785 / grr.0501.05.
    46. ^
    47. James L. Hench Richard B. Adelante Sarah D. Carr Daniel Rittschof Richard A. Luettich (2004). "Prueba de un modelo de transporte selectivo de corrientes de marea: observaciones de cangrejo azul hembra (Callinectes sapidus) migración vertical durante la temporada de desove ". Limnología y Oceanografía. 49 (5): 1857–1870. Código bibliográfico: 2004LimOc..49.1857H. CiteSeerX10.1.1.536.2262. doi: 10.4319 / lo.2004.49.5.1857.
    48. ^
    49. "Migración". SERC: Smithsonian Environmental Research Center. Archivado desde el original el 13 de julio de 2010. Consultado el 30 de julio de 2010.
    50. ^
    51. Alice Cascorbi (14 de febrero de 2004). "Informe de mariscos: cangrejo azul, Callinectes sapidus"(PDF). Observación de mariscos. Acuario de la Bahía de Monterey. Archivado desde el original (PDF) el 28 de julio de 2013. Consultado el 12 de septiembre de 2012.
    52. ^ aBCD
    53. "Resultados de la consulta de aterrizajes NMFS para cangrejo azul". Consultado el 23 de febrero de 2015. [enlace muerto permanente]
    54. ^
    55. Perry, H.M. Adkins, G. Condrey, R. Hammerschmidt, P.C. Heath, S. Herring, J.R. Moss, C. Perkins, G. Steele, P. (1984). "Un perfil de la pesquería de centolla del Golfo de México". Comisión de Pesca Marina de los Estados del Golfo. Publicación 7.
    56. ^ aB
    57. Comité de Evaluación de Stock de la Bahía de Chesapeake (2014). "Informe consultivo sobre el cangrejo azul de la bahía de Chesapeake": 1–13. Citar diario requiere | diario = (ayuda)
    58. ^
    59. Rhodes, A. Lipton, D. Shabman, L. (2001). "Un perfil socioeconómico de la pesquería de cangrejo azul de la Bahía de Chesapeake". Comité Asesor Bi-estatal del Cangrejo Azul: 1–27.
    60. ^ aB
    61. Miller, T.J. Wilberg, M.J. Colton, A.R. Davis, G.R. Sharov, A. Lipcius, R.N. Ralph, G.M. Johnson, E.G. Kaufman, A.G. (2011). "Evaluación de stock del cangrejo azul en la bahía de Chesapeake". Informe de la serie técnica No. TS614-11: 1–214.
    62. ^
    63. Stagg, C. Whilden, M. (1997). "La historia del cangrejo azul de la bahía de Chesapeake (Callinectes sapidus): pesca y gestión". Investigaciones Marinas. 25: 93-104. doi: 10.4067 / s0717-71781997002500007.
    64. ^
    65. Zohar, Y. Hines, A.H. Zmora, O. Johnson, E.G. Lipcius, R.N. Seitz, R.D. (2008). "El cangrejo azul de la Bahía de Chesapeake (Callinectes sapidus): un enfoque multidisciplinario para la reposición responsable de existencias". Reseñas en Ciencias Pesqueras. 16 (1-3): 24. doi: 10.1080 / 10641260701681623. S2CID27931558.
    66. ^
    67. Fundación de la Bahía de Chesapeake (diciembre de 2008). "Mala agua y la disminución de cangrejos azules en la bahía de Chesapeake". Informes de la Fundación de la Bahía de Chesapeake: 1–24.
    68. ^
    69. Danza, Scott (3 de mayo de 2018). "Crisis del cangrejo: la industria pesquera de Maryland pierde el 40 por ciento de la fuerza laboral en la lotería de visas". El Correo de Washington. ISSN0190-8286. Consultado el 6 de mayo de 2018.
    70. ^
    71. Page, J.W. Curran, M.C. Geer, P.J. (2013). "Caracterización de la captura incidental en la pesquería comercial de cangrejo azul con nasas en Georgia, noviembre de 2003 a diciembre de 2006". Pesquerías marinas y costeras. 5: 236–245. doi: 10.1080 / 19425120.2013.818084.
    72. ^
    73. Roosenburg, Willem (2004). "El impacto de las pesquerías de cangrejo en crisol sobre la tortuga marina (Tortuga de Malaclemys) Poblaciones: ¿Dónde estamos y hacia dónde debemos ir? ". Conservación y ecología de las tortugas de la región del Atlántico medio: un simposio: 23–30.
    74. ^
    75. Rook, M.A. Lipcius, R.N. Bronner, B.M. Cámaras, R.M. (2010). "Dispositivo de reducción de captura incidental conserva la tortuga de espalda de diamante sin afectar la captura de cangrejo azul". Serie de progreso de ecología marina. 409: 171–179. Código Bibliográfico: 2010MEPS..409..171R. doi: 10.3354 / meps08489.
    76. ^
    77. Vincent Guillory Harriet Perry Steve VanderKooy, eds. (Octubre de 2001). "La pesquería de cangrejo azul del Golfo de México, Estados Unidos: un plan de gestión regional" (PDF). 96. Comisión de Pesca Marina de los Estados del Golfo. Consultado el 22 de julio de 2011. Citar diario requiere | diario = (ayuda)
    78. ^
    79. Benjamin Alexander-Bloch (19 de marzo de 2012). "El cangrejo azul de Luisiana gana una cinta azul". The Times-Picayune . Consultado el 19 de marzo de 2012.
    80. ^
    81. "Certificación de terceros de cangrejo azul de Louisiana". Audubon Nature Institute G.U.L.F . Consultado el 23 de febrero de 2015.
    82. ^
    83. DeAlteris, Dr. J. Daume, Dr. S. Allen, Sr. R. (16 de febrero de 2012). "Informe final del MSC sobre la pesquería de cangrejo azul de Luisiana": 1–119. Citar diario requiere | diario = (ayuda)
      Medios relacionados con Callinectes sapidus en Wikimedia Commons - Dana Point Fish Company - la danza salvaje de los cangrejos azules machos impulsa un chorro de feromonas para atraer a los posibles amantes, Científico nuevo, 7 de abril de 2008 - Associated Press, 16 de julio de 2008

    60 ms 5.3% validateData 40 ms 3.5% 40 ms 3.5% (para generador) 40 ms 3.5% Scribunto_LuaSandboxCallback :: find 40 ms 3.5% init 20 ms 1.8% [otros] 160 ms 14.0% Número de entidades de Wikibase cargadas: 18/400 ->


    VII Simposio Internacional de Endocrinología de Peces

    Paulina A. Bahamonde,. Christopher J. Martyniuk, en Endocrinología general y comparada, 2013

    2.2 Prácticas actuales para evaluar la gravedad de la intersexualidad

    No existen métodos claros y estandarizados que cuantifiquen la condición intersexual y existen múltiples métodos que califican la gravedad de la condición, incluidas metodologías alfabéticas y numéricas. Para comparar la gravedad entre especies, se recomienda que los investigadores adapten un sistema de puntuación. La mayoría de los enfoques de puntuación se basan en el número de ovocitos observados por campo microscópico y existen diferentes criterios para desarrollar los puntos de ruptura en la escala. Por ejemplo, van Aerle et al. (2001), usaron letras para categorizar la severidad de la intersexualidad en gudgeon (Gobio gobio): "A" contenía un máximo de cinco ovocitos primarios por sección "B" contenía cinco ovocitos primarios por sección y "C" consistía en peces con ovocitos primarios y secundarios que comprenden una alta proporción (50%) de la gónada. Anderson y col. (2003) puntuaron intersexuales de niveles de 1 a 3 en lobina de boca chica ( Micropterus dolomieu). Los investigadores tomaron en cuenta el número de huevos en 20 campos hiliares: si el número era & lt10 ovocitos inmaduros, la puntuación era 1, si el número era & gt20, la puntuación era 3. La puntuación 2 estaba entre 10 y 20. Por el contrario, Blazer et al. . (2012) describieron un índice de severidad intersexual de 1 a 4 en la misma especie. La puntuación 1 fue un solo ovocito dentro del campo de visión (200 ×) la puntuación 2 fue más de un ovocito en el campo de visión, sin una asociación física con los ovocitos vecinos. A una distribución de grupos de ovocitos se le dio una puntuación de 3, y se consideró que la distribución zonal (puntuación de 4) eran cinco o más ovocitos asociados físicamente o numerosos grupos de ovocitos dentro de un campo de visión.

    La diversidad de enfoques en la puntuación dificulta las comparaciones entre diferentes especies de peces que utilizan la intersexualidad como punto final en los estudios que investigan los efectos de la contaminación en los ambientes acuáticos. Quizás uno de los índices intersexuales más completos fue desarrollado por Jobling et al. (1998). Los investigadores desarrollaron un índice a partir de un rango numérico de 0 a 7, con el fin de evaluar el grado de feminización de cada individuo. Una puntuación de 0 indicaba una gónada histológicamente masculina, una puntuación de 1 o 2 indicaba la presencia de cavidad ovárica en el testículo, la puntuación de índice 3 eran agrupaciones frecuentes de ovocitos primarios dentro del testículo con el conducto de los espermatozoides. El índice 4 indicó que los ovocitos (primarios y / o secundarios) eran frecuentes, aunque todavía intercalados con tejido testicular. La puntuación del índice 5 indicó áreas grandes y continuas de la sección histológica que eran testiculares, mientras que menos del 50% de los ovocitos de ovario eran primarios y / o secundarios. La puntuación del índice 6 indicó que más del 50% del tejido gonadal era ovárico y los ovocitos eran primarios y / o secundarios. Una puntuación de índice de & gt4 pero & lt6 indicó una feminización severa, sin la formación de un conducto de esperma y típicamente con un grupo de ovocitos. La puntuación del índice 7 indicó una gónada histológicamente femenina.


    Abstracto

    La inferencia de relaciones evolutivas entre nematodos se ve gravemente obstaculizada por su morfología conservada, la alta frecuencia de homoplasia y la escasez de datos moleculares de todo el filo. Para estudiar el origen de la radiación de los nematodos y desentrañar las relaciones filogenéticas entre especies relacionadas lejanamente, se analizaron 339 secuencias de rDNA de subunidades pequeñas casi completas de una amplia gama de nematodos. La inferencia bayesiana reveló una columna vertebral que comprende 12 dicotomías consecutivas que subdividen el filo Nematoda en 12 clados. El clado más basal está dominado por la subclase Enoplia, y los miembros del orden Triplonchida ocupan las posiciones más cercanas al ancestro común de los nematodos. Crown Clades 8-12, un grupo anteriormente denominado "Secernentea" que incluye Caenorhabditis elegans y prácticamente todos los principales parásitos de plantas y animales, muestran tasas de sustitución de nucleótidos significativamente más altas que los Clados 1-7 más basales. Las tasas de sustitución acelerada están asociadas con estilos de vida parasitarios (Clados 8 y 12) o tiempos de generación cortos (Clados 9-11). Las tasas de sustitución relativamente altas en los clados distales dieron como resultado numerosas autapomorfías que permiten en la mayoría de los casos la identificación de especies basada en códigos de barras de ADN. Teratocefalia, un género que comprende bacterívoros terrestres, se mostró más cercano al punto de partida de la radiación Secernenteana.En particular, los nematodos que se alimentan de hongos se encontraron exclusivamente en la base o como taxón hermano junto a los 3 grupos de nematodos parásitos de las plantas, a saber, Trichodoridae, Longidoridae y Tylenchomorpha. La presencia común exclusiva de nematodos fungívoros y parásitos de plantas apoya una hipótesis de larga data que afirma que los nematodos parásitos de plantas surgieron de ancestros fungívoros.


    Discusión

    En este estudio, informamos sobre el descubrimiento de una familia multigénica de DTAFP en un nematodo de la fruta basado en genómica evolutiva y enfoques experimentales. Hasta donde sabemos, este es el primer informe que describe los DTAFP funcionales en unDrosophila animal. La actividad de la cremicina-5 contra una serie de aislados clínicos de patógenos humanos (C. albicans y C. tropicalis), junto con una alta estabilidad sérica y ausencia de hemólisis, lo convierte en un fármaco terapéutico prometedor.

    Una combinación de clonación molecular y búsquedas exhaustivas en bases de datos reveló que los DTAFP de animales en realidad tienen una distribución filogenética más amplia de lo que se pensaba inicialmente. El hallazgo más interesante de este trabajo es que todas las especies identificadas aquí que poseen DTAFP pertenecen al Ecdysozoa, un clado de animales en muda, que incluye tres filos (Arthropoda, Nematoda y Tardigrada) 17, 27. La presencia restringida en Ecdysozoa junto con la amplia distribución en plantas y la ausencia en hongos y protozoos indica un patrón de distribución de parche de este gen en eucariotas (Fig. 8). Si tal patrón es una consecuencia de la herencia vertical, esto requeriría que el último ancestro común de todos los eucariotas evolucionara este gen y luego se perdiera independientemente en los hongos y todos los metazoos, excepto los ecdisozoos, después de la divergencia de los principales linajes eucariotas. En este caso, se podría predecir que los protozoos, los eucariotas de divergencia temprana y el supuesto antepasado común de los metazoos 28, contendrían DTAFP. Sin embargo, un estudio detallado de todos los genomas de protozoos secuenciados de 134 especies (cepas), incluidas 22 especies (cepas) con genomas completamente secuenciados (nota complementaria 1), no logró encontrar resultados significativos. En el trabajo de Roelofs y van Haastert 29, el descubrimiento de 11 genes compartidos por el protozoo Dictyostelium y humano se ha utilizado como evidencia para excluir HGT de bacteria a humano y para apoyar la evolución divergente. La clara ausencia de este gen en los protozoos implica que los DTAFP no evolucionaron en los primeros animales.

    El árbol de eucariotas es un resumen de diversas fuentes, con énfasis en Ecdysozoa, en el que las ramas que contienen especies con DTAFP se muestran en rojo. La HGT de plantas a la ascendencia común de Ecdysozoa se indica con una flecha azul. Fotografías de C. remanei y C. maculados son amablemente proporcionados por la Dra. Nadine Timmermeyer y el Prof. Georg Goergen, respectivamente.

    Debido al origen monofilético del Ecdysozoa 27, creemos que una HGT de plantas a ecdysozoans sería, con mucho, la explicación más favorecida (Fig. 8). Esto coincide en gran medida con sus tiempos de divergencia. Se estima que las plantas superiores divergieron de las algas verdes clorofitánicas en 968 ± 93 MYA 30 o 1061 ± 109 MYA 31 y la división fundamental dentro de las plantas superiores ocurrió en el período Criogénico (670 MYA) 32, antes de un origen ediacárico de todos los principales ecdisozoos. linajes

    587–543 MYA) 33. Es probable que la evolución de un DTAFP primero en las plantas, que luego se transfirió al ancestro común de Ecdysozoa y posteriormente se diversificó en sus filos constituyentes. Esto es consistente con el árbol filogenético (Fig. 3b), donde DTAFPs de nematodos y Drosophila forman dos grupos separados, pero ambos están más cerca entre sí que para plantar defensinas. Se ha demostrado que los nematodos frecuentemente adquirieron nuevos intrones durante la evolución 34. Este es el caso de las cremicinas y la mehamicina (Fig. 2a). A diferencia de las drosomicinas que carecen de un intrón, los nematodos DTAFP ganaron un intrón de fase 1 conservado antes de la divergencia de C. remanei y M. hapla, apoyando la evolución vertical de este gen en nematodos. También se observa una antigua HGT seguida de especiación y divergencia en los genes sintéticos de carotenoides del pulgón que presumiblemente se obtuvieron de un hongo mediante HGT 35. A pesar de esto, el hecho de que las dos especies de nematodos con DTAFP literalmente rueden descomponiendo la materia vegetal en la mayor parte de sus vidas reproductivas sugiere que la posibilidad alternativa de dos introducciones independientes de estos péptidos defensivos para C. remanei y M. hapla por HGT de plantas no se puede descartar por completo.

    También vale la pena mencionar que la distribución de parches de DTAFP entre las especies lejanamente relacionadas podría resultar de la convergencia evolutiva para la defensa contra los hongos. Si es así, esto requeriría que todas estas moléculas se deriven de puntos de partida genéticos independientes, como en el caso de un péptido defensivo que se ha desarrollado a partir de dos genes evolutivamente no relacionados en dos especies de ranas distantemente relacionadas 36. Sin embargo, la alta similitud de secuencia, estructural y funcional junto con una organización precursora idéntica (un péptido señal seguido de un péptido maduro) proporciona más apoyo para su relación evolutiva además de la convergencia molecular. Para sacar una conclusión decisiva sobre la relación evolutiva o la convergencia, se podrían necesitar genomas de ecdysozoans secuenciados más completamente para investigar la distribución precisa de DTAFP.

    Aunque está presente en plantas y ecdysozoans, la evolución de DTAFPs parece ser más exitosa en plantas que en ecdysozoans en base a su distribución filogenética diferencial. Desde un punto de vista ecológico, tal éxito evolutivo podría deberse a la simbiosis de hongos y plantas en ecosistemas naturales 37 proporcionando una fuerza selectiva para mantener la retención del gen antifúngico durante la evolución de la planta. Esto también es cierto para algunas especies de ecdisozoos, como Drosophila y C. remanei, que ambos viven en frutos en descomposición ricos en hongos 1,16 y, por lo tanto, facilita la retención de múltiples genes DTAFP en sus genomas. Sin embargo, algunas otras especies de insectos y nematodos han perdido este gen, como lo demuestra la ausencia de ortólogos en sus genomas completamente secuenciados, como Nasonia vitripennis, Apis mellifera, Bombus terrestris, Anopheles gambiae, Tribolium castaneum, C. elegans, y C. briggsae. La pérdida de DTAFP en estas especies sugiere su mala fijación durante la evolución del ecdisozoo. Esto podría explicarse en parte por la ausencia de presión selectiva en varios insectos que viven en un ambiente pobre en hongos, como N. vitripennis y A. gambiae. De hecho, la falta de microbios en sus nichos se ha considerado una causa que conduce a la pérdida de muchos genes antimicrobianos durante la evolución de los pulgones 38. Sin embargo, considerando las funciones inmunitarias clave de los DTAFP en la resistencia a la infección por hongos 6,11, la pérdida de este gen en dos especies hermanas de C. remanei (C. elegans y C. briggsae) es desconcertante, ya que también viven en hábitats ricos en hongos. Una posible explicación es que estas dos especies de nematodos podrían montar genes antifúngicos alternativos, pero iguales. De hecho, el perfil transcripcional basado en microarrays de gusanos infectados combinado con enfoques computacionales ha identificado siete péptido inducido por hongos (fip) genes y 29 fipgenes relacionados en C. elegans 39. Alternativamente, la fijación diferencial de DTAFP en diferentes especies de Caenorhabditis podría ser un reflejo de sus diversas ecologías 40. Por ejemplo, a pesar de C. elegans y C. briggsae ambos existen en poblaciones grandes y proliferantes en frutos y tallos en descomposición, sus distribuciones temporales no coinciden 41. Además, C. remanei y las dos especies hermanas exhiben modos de reproducción totalmente diferentes. Diferente de lo gonocorístico C. remanei, C. elegans y C. briggsae han desarrollado un modo hermafrodita autofértil. Debido a que las transiciones evolutivas entre modos sexuales son fuerzas potentes en la evolución del genoma 42, esta podría ser otra causa de la fijación diferencial del gen en estas tres especies. La ausencia de DTAFP en C. elegans y C. briggsae es consistente con la contracción del genoma en estas dos especies autofecundadas 42.

    La duplicación extensa de genes para ensamblar una familia multigénica es una característica típica observada en muchos genes transferidos a los genomas de los nematodos 43. En las plantas y los ecdisozoos con este gen, la mayoría de los DTAFP también existen como familias multigénicas y algunos han desarrollado funciones biológicas novedosas. Por ejemplo, además de la principal actividad antifúngica, algunas plantas DTAFP han desarrollado diversas actividades como inhibidores de la traducción de proteínas, enzimas y crecimiento bacteriano, mediadores de la tolerancia al zinc y bloqueadores de los canales iónicos 44. De manera similar, se ha descubierto que la drosomicina gana capacidad para interactuar con el canal de sodio de la mosca dependiente de voltaje, posiblemente actuando como un neuropéptido 25. En C. remanei, la cremicina-15 ha desarrollado la actividad antibacteriana descrita aquí, mientras que los DTAFP derivados del veneno de escorpión han cambiado sus objetivos de los hongos a los canales de sodio de los animales 24,25,26. Todas estas observaciones sugieren que el gen solo puede fijarse en organismos en los que desarrolló funciones importantes después de la duplicación y especiación de genes.

    En conclusión, nuestro trabajo ha revelado una compleja historia evolutiva de DTAFP, en la que una antigua HGT de plantas condujo al origen de un gen de resistencia a enfermedades en un clado animal específico y la posterior herencia vertical que implica la duplicación, pérdida y diversificación funcional de genes dio forma a este gen. familia en ecdisozoos. Nuestro descubrimiento también podría ser valioso para guiar el descubrimiento de nuevos DTAFP con potencial terapéutico de otros ecdisozoos que viven en nichos ricos en hongos.


    14.2 Estructura y secuenciación del ADN

    Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

    • Describe la estructura del ADN.
    • Explica el método Sanger de secuenciación de ADN.
    • Discutir las similitudes y diferencias entre el ADN eucariota y procariota

    Los componentes básicos del ADN son los nucleótidos. Los componentes importantes del nucleótido son una base nitrogenada (portadora de nitrógeno), un azúcar de 5 carbonos (pentosa) y un grupo fosfato (Figura 14.5). El nombre del nucleótido depende de la base nitrogenada. La base nitrogenada puede ser una purina como adenina (A) y guanina (G), o una pirimidina como citosina (C) y timina (T).

    Conexión visual

    Las imágenes de arriba ilustran las cinco bases de ADN y ARN. Examine las imágenes y explique por qué se denominan "bases nitrogenadas". ¿En qué se diferencian las purinas de las pirimidinas? ¿En qué se diferencia una purina o pirimidina de otra, por ejemplo, adenina de guanina? ¿En qué se diferencia un nucleósido de un nucleótido?

    Las purinas tienen una estructura de doble anillo con un anillo de seis miembros fusionado a un anillo de cinco miembros. Las pirimidinas son de tamaño más pequeño y tienen una estructura de anillo única de seis miembros.

    El azúcar es desoxirribosa en el ADN y ribosa en el ARN. Los átomos de carbono del azúcar de cinco carbonos se numeran 1 ', 2', 3 ', 4' y 5 '(1' se lee como “un primo”). El fosfato, que hace que el ADN y el ARN sean ácidos, se conecta al carbono 5 'del azúcar mediante la formación de un enlace éster entre el ácido fosfórico y el grupo 5'-OH (un éster es un ácido + un alcohol). En los nucleótidos de ADN, el carbono 3 'del azúcar desoxirribosa está unido a un grupo hidroxilo (OH). En los nucleótidos de ARN, el carbono 2 'de la ribosa del azúcar también contiene un grupo hidroxilo. La base está adherida al 1'carbono del azúcar.

    Los nucleótidos se combinan entre sí para producir enlaces fosfodiéster. El residuo de fosfato unido al carbono 5 'del azúcar de un nucleótido forma un segundo enlace éster con el grupo hidroxilo del carbono 3' del azúcar del siguiente nucleótido, formando así un enlace fosfodiéster 5'-3 '. En un polinucleótido, un extremo de la cadena tiene un fosfato 5 'libre y el otro extremo tiene un 3'-OH libre. Estos se llaman los extremos 5 'y 3' de la cadena.

    En la década de 1950, Francis Crick y James Watson trabajaron juntos para determinar la estructura del ADN en la Universidad de Cambridge, Inglaterra. Otros científicos como Linus Pauling y Maurice Wilkins también estaban explorando activamente este campo. Pauling había descubierto previamente la estructura secundaria de las proteínas mediante cristalografía de rayos X. En el laboratorio de Wilkins, la investigadora Rosalind Franklin estaba usando métodos de difracción de rayos X para comprender la estructura del ADN. Watson y Crick pudieron armar el rompecabezas de la molécula de ADN sobre la base de los datos de Franklin porque Crick también había estudiado la difracción de rayos X (figura 14.6). En 1962, James Watson, Francis Crick y Maurice Wilkins recibieron el Premio Nobel de Medicina. Desafortunadamente, para entonces Franklin había muerto y los premios Nobel no se otorgan póstumamente.

    Watson y Crick propusieron que el ADN está formado por dos hebras que se retuercen entre sí para formar una hélice a la derecha. El emparejamiento de bases tiene lugar entre una purina y pirimidina en hebras opuestas, de modo que A se empareja con T y G se empareja con C (sugerido por las reglas de Chargaff). Por tanto, la adenina y la timina son pares de bases complementarios, y la citosina y la guanina también son pares de bases complementarios. Los pares de bases están estabilizados por enlaces de hidrógeno: la adenina y la timina forman dos enlaces de hidrógeno y la citosina y la guanina forman tres enlaces de hidrógeno. Las dos hebras son de naturaleza antiparalela, es decir, el extremo 3 'de una hebra mira hacia el extremo 5' de la otra hebra. El azúcar y el fosfato de los nucleótidos forman la columna vertebral de la estructura, mientras que las bases nitrogenadas se apilan en el interior, como los peldaños de una escalera. Cada par de bases está separado del siguiente par de bases por una distancia de 0,34 nm, y cada vuelta de la hélice mide 3,4 nm. Por lo tanto, están presentes 10 pares de bases por vuelta de la hélice. El diámetro de la doble hélice del ADN es de 2 nm y es uniforme en toda su extensión. Solo el emparejamiento entre una purina y pirimidina y la orientación antiparalela de las dos cadenas de ADN pueden explicar el diámetro uniforme. La torsión de las dos hebras entre sí da como resultado la formación de ranuras mayores y menores uniformemente espaciadas (Figura 14.7).

    Técnicas de secuenciación de ADN

    Hasta la década de 1990, la secuenciación del ADN (leer la secuencia del ADN) era un proceso relativamente costoso y largo. El uso de nucleótidos radiomarcados también agravó el problema por motivos de seguridad. Con la tecnología disponible actualmente y las máquinas automatizadas, el proceso es más barato, más seguro y se puede completar en cuestión de horas. Fred Sanger desarrolló el método de secuenciación utilizado para el proyecto de secuenciación del genoma humano, que se utiliza ampliamente en la actualidad (Figura 14.8).

    Enlace al aprendizaje

    Visite este sitio para ver un video que explica la técnica de lectura de secuencias de ADN que resultó del trabajo de Sanger.

    El método de secuenciación se conoce como método de terminación de cadena didesoxi. El método se basa en el uso de terminadores de cadena, los didesoxinucleótidos (ddNTP). Los ddNTPS se diferencian de los desoxinucleótidos por la falta de un grupo 3 'OH libre en el azúcar de cinco carbonos. Si se agrega un ddNTP a una cadena de ADN en crecimiento, la cadena no se puede extender más porque el grupo 3 'OH libre necesario para agregar otro nucleótido no está disponible. Usando una proporción predeterminada de desoxinucleótidos a didesoxinucleótidos, es posible generar fragmentos de ADN de diferentes tamaños.

    La muestra de ADN que se va a secuenciar se desnaturaliza (se separa en dos hebras calentándola a altas temperaturas). El ADN se divide en cuatro tubos en los que se añaden un cebador, la ADN polimerasa y los cuatro nucleósidos trifosfatos (A, T, G y C). Además, se añaden cantidades limitadas de uno de los cuatro trifosfatos de didesoxinucleósido (ddCTP, ddATP, ddGTP y ddTTP) a cada tubo, respectivamente. Los tubos están etiquetados como A, T, G y C de acuerdo con el ddNTP agregado. Para fines de detección, cada uno de los cuatro didesoxinucleótidos lleva una etiqueta fluorescente diferente. El alargamiento de la cadena continúa hasta que se incorpora un didesoxi nucleótido fluorescente, después de lo cual no tiene lugar ningún alargamiento adicional. Una vez finalizada la reacción, se realiza la electroforesis. Incluso se puede detectar una diferencia en la longitud de una sola base. La secuencia se lee en un escáner láser que detecta el marcador fluorescente de cada fragmento. Por su trabajo en la secuenciación del ADN, Sanger recibió un Premio Nobel de Química en 1980.

    Enlace al aprendizaje

    La secuenciación del genoma de Sanger ha llevado a una carrera para secuenciar genomas humanos a gran velocidad y bajo costo. Obtenga más información viendo la animación aquí.

    La electroforesis en gel es una técnica que se utiliza para separar fragmentos de ADN de diferentes tamaños. Por lo general, el gel está hecho de una sustancia química llamada agarosa (un polímero de polisacárido extraído de algas marinas con alto contenido de residuos de galactosa). Se añade agarosa en polvo a un tampón y se calienta. Después de enfriar, la solución de gel se vierte en una bandeja de colada. Una vez que el gel se ha solidificado, el ADN se carga en el gel y se aplica corriente eléctrica. El ADN tiene una carga negativa neta y se mueve desde el electrodo negativo hacia el electrodo positivo. La corriente eléctrica se aplica durante el tiempo suficiente para permitir que el ADN se separe según el tamaño, los fragmentos más pequeños estarán más alejados del pozo (donde se cargó el ADN) y los fragmentos de peso molecular más pesado estarán más cerca del pozo. Una vez que se separa el ADN, el gel se tiñe con un tinte específico de ADN para verlo (Figura 14.9).

    Conexión Evolution

    Genoma neandertal: ¿cómo nos relacionamos?

    El primer borrador de la secuencia del genoma del neandertal fue publicado recientemente por Richard E. Green et al. en 2010. 1 Los neandertales son los antepasados ​​más cercanos de los humanos actuales. Se sabía que habían vivido en Europa y Asia occidental (y ahora, quizás, en el norte de África) antes de que desaparecieran de los registros fósiles hace aproximadamente 30.000 años. El equipo de Green estudió restos fósiles de casi 40.000 años que fueron seleccionados de sitios en todo el mundo. Se emplearon medios extremadamente sofisticados de preparación de muestras y secuenciación de ADN debido a la naturaleza frágil de los huesos y la fuerte contaminación microbiana. En su estudio, los científicos pudieron secuenciar unos cuatro mil millones de pares de bases. La secuencia neandertal se comparó con la de los humanos actuales de todo el mundo. Después de comparar las secuencias, los investigadores encontraron que el genoma del neandertal tenía entre un 2 y un 3 por ciento más de similitud con las personas que viven fuera de África que con las personas en África. Si bien las teorías actuales han sugerido que todos los humanos de hoy en día se pueden rastrear hasta una pequeña población ancestral en África, los datos del genoma neandertal sugieren cierto mestizaje entre los neandertales y los primeros humanos modernos.

    Green y sus colegas también descubrieron segmentos de ADN entre personas en Europa y Asia que son más similares a las secuencias de Neandertal que a otras secuencias humanas contemporáneas. Otra observación interesante fue que los neandertales están tan estrechamente relacionados con la gente de Papúa Nueva Guinea como con los de China o Francia.Esto es sorprendente porque los restos fósiles de neandertales se han localizado solo en Europa y Asia occidental. Lo más probable es que el intercambio genético tuvo lugar entre los neandertales y los humanos modernos cuando los humanos modernos emergieron de África, antes de la divergencia de europeos, asiáticos orientales y Papúa Nueva Guinea.

    Varios genes parecen haber sufrido cambios con respecto a los neandertales durante la evolución de los humanos actuales. Estos genes están involucrados en la estructura craneal, el metabolismo, la morfología de la piel y el desarrollo cognitivo. Uno de los genes de especial interés es RUNX2, que es diferente en los humanos y los neandertales de hoy en día. Este gen es responsable del hueso frontal prominente, la caja torácica en forma de campana y las diferencias dentales que se observan en los neandertales. Se especula que un cambio evolutivo en RUNX2 fue importante en el origen de los humanos de hoy en día, y esto afectó el cráneo y la parte superior del cuerpo.

    Enlace al aprendizaje

    Vea la charla de Svante Pääbo que explica la investigación del genoma neandertal en la conferencia anual TED (Tecnología, Entretenimiento, Diseño) de 2011.

    Empaquetado de ADN en células

    Los procariotas son mucho más simples que los eucariotas en muchas de sus características (figura 14.10). La mayoría de los procariotas contienen un cromosoma circular único que se encuentra en un área del citoplasma llamada región nucleoide.

    Conexión visual

    En las células eucariotas, la síntesis de ADN y ARN se produce en un compartimento separado de la síntesis de proteínas. En las células procariotas, ambos procesos ocurren juntos. ¿Qué ventajas podría tener separar los procesos? ¿Qué ventajas podría tener que ocurran juntos?

    El tamaño del genoma en uno de los procariotas mejor estudiados, E. coli, es de 4,6 millones de pares de bases (aproximadamente 1,1 mm, si se corta y se estira). Entonces, ¿cómo encaja esto dentro de una pequeña célula bacteriana? El ADN se retuerce mediante lo que se conoce como superenrollamiento. El superenrollamiento sugiere que el ADN está "subenrollado" (menos de una vuelta de la hélice por cada 10 pares de bases) o "sobreenrollado" (más de 1 vuelta por cada 10 pares de bases) de su estado relajado normal. Se sabe que algunas proteínas están involucradas en el superenrollamiento de otras proteínas y enzimas como la ADN girasa ayudan a mantener la estructura superenrollada.

    Los eucariotas, cuyos cromosomas consisten cada uno en una molécula de ADN lineal, emplean un tipo diferente de estrategia de empaquetamiento para encajar su ADN dentro del núcleo (Figura 14.11). En el nivel más básico, el ADN está envuelto alrededor de proteínas conocidas como histonas para formar estructuras llamadas nucleosomas. Las histonas son proteínas conservadas evolutivamente que son ricas en aminoácidos básicos y forman un octámero compuesto por dos moléculas de cada una de las cuatro histonas diferentes. El ADN (recuerde, está cargado negativamente debido a los grupos fosfato) está envuelto firmemente alrededor del núcleo de histonas. Este nucleosoma se vincula al siguiente con la ayuda de un ADN enlazador. Esto también se conoce como estructura de “cuentas en una cuerda”. Con la ayuda de una quinta histona, una cadena de nucleosomas se compacta aún más en una fibra de 30 nm, que es el diámetro de la estructura. Los cromosomas en metafase se condensan aún más por asociación con proteínas de andamiaje. En la etapa de metafase, los cromosomas son más compactos, aproximadamente 700 nm de ancho.

    En la interfase, los cromosomas eucariotas tienen dos regiones distintas que se pueden distinguir por tinción. La región compacta se conoce como heterocromatina y la región menos densa se conoce como eucromatina. La heterocromatina generalmente contiene genes que no se expresan y se encuentra en las regiones del centrómero y los telómeros. La eucromatina generalmente contiene genes que se transcriben, con ADN empaquetado alrededor de nucleosomas pero no más compactado.

    Notas al pie

    Como Asociado de Amazon, ganamos con las compras que califican.

    ¿Quiere citar, compartir o modificar este libro? Este libro es Creative Commons Attribution License 4.0 y debe atribuir OpenStax.

      Si está redistribuyendo todo o parte de este libro en formato impreso, debe incluir en cada página física la siguiente atribución:

    • Utilice la siguiente información para generar una cita. Recomendamos utilizar una herramienta de citas como esta.
      • Autores: Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
      • Editor / sitio web: OpenStax
      • Título del libro: Biología 2e
      • Fecha de publicación: 28 de marzo de 2018
      • Ubicación: Houston, Texas
      • URL del libro: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
      • URL de la sección: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/14-2-dna-structure-and-sequencing

      © 7 de enero de 2021 OpenStax. El contenido de los libros de texto producido por OpenStax tiene una licencia Creative Commons Attribution License 4.0. El nombre de OpenStax, el logotipo de OpenStax, las portadas de libros de OpenStax, el nombre de OpenStax CNX y el logotipo de OpenStax CNX no están sujetos a la licencia Creative Commons y no pueden reproducirse sin el consentimiento previo y expreso por escrito de Rice University.


      Ver el vídeo: Phylum Arthropoda (Diciembre 2022).